西秦岭地区二叠纪‒三叠纪之交深海遗迹化石演化特征

The Evolution of Trace Fossils across the Permian⁃Triassic Mass Extinction in Deep Marine from the Western Qinling

摘要

二叠纪‒三叠纪之交大灭绝事件前后的海洋遗迹生态学研究程度很高，但大部分研究局限于浅海环境，大灭绝前后深海环境中的遗迹化石面貌及其变化特征还不清楚.本文系统描述了采自我国西秦岭地区3条深海剖面地层中的遗迹化石，共计18属.研究表明大灭绝前后深海环境中的遗迹化石属种多样性没有发生变化，但早三叠世出现了大量的雕画迹.进一步通过生态空间利用和生态系统工程定量分析方法发现大灭绝之后，深海环境中的造迹生物的生态空间利用能力和生态系统工程参数相比于灭绝前表现出显著的下降，深生态阶层更为显著.与硅质浅海临滨宜居带避难所不同，深海生态系统工程师对大灭绝之后生态系统复苏的反馈效应较弱.深海环境不利于浅海机会分子的殖居，可能并不是大灭绝之后的避难所.

Abstract

The ichnoecological variations across the Permian⁃Triassic mass extinction have been well studied, but most studies focused on shallow marine environments. The ichnological characteristic and its evolution in deep marine remain unclear across the mass extinction. This paper investigates abundant ichnofossils in three deep marine sections from the West Qinling area of North China, and systematically describes 18 ichnogenera. The study shows that the diversity of ichnofossil in deep marine did not change across the mass extinction, but a large number of graphoglyptid trace fossils appeared in the Early Triassic. Further quantitative analysis by using ecospace utilization and ecosystem engineering methods reveals that ecospace utilization and ecosystem engineering parameters of trace-making organisms apparently declined after the mass extinction, especially in the deep tier. Unlike the siliciclastic nearshore ‘habitable zone’ refuges, the feedback effects of ecosystem engineers on the recovery of in deep marine ecosystem after the mass extinction is relatively weak. The deep marine environmental setting is unfavourable to the colonization of shallow-sea opportunistic organisms and may not have acted as a refuge after the mass extinction.

Graphical abstract

关键词

遗迹化石 / 深海环境 / 避难所 / 生态系统工程师 / 西秦岭地区 / 生态学 / 地层学.

Key words

trace fossils / deep marine / refuge / ecosystem engineers / West Qinling area / ecology / stratigraphy

二叠纪‒三叠纪之交大灭绝事件（2.52亿年前）是显生宙以来地球生命遭受最严重的一次危机，它不但导致生物多样性急剧下降，而且致使生态系统几乎崩溃（Chen and Benton， 2012）.这次大灭绝事件重塑了海洋生态系统结构和面貌，致使海洋生态系统中的生物面貌从古生代生态类型如腕足类、珊瑚、海绵等转变为以双壳类、腹足类和大型四足肉食性动物为主导的现代演化类型.早三叠世最早期的海洋中主要是一些能够抵抗恶劣环境或者具备移动和游泳能力的类群，如双壳类的Claraia、Unionites、Eumorphotis和Promyalina等属，以及一些软躯体生物、鱼类和节肢类等.大量的研究无论是从不同生物类群复苏的模式和速率还是从整个生态系统的结构重建均表明，大灭绝之后的复苏在时间上和空间上有着显著的异质性，其复杂过程用简单的模型可能并不能完全概括（Chen and Benton， 2012； Dai et al.， 2023）.

现代海洋生态系统中除了那些具有硬骨骼和壳体的生物以外，还有大量的软躯体或者软壳体生物.古代海洋中同样分布着大量的软躯体生物，这些生物除了在特异埋藏化石库中被较好地保存下来以外，通常较难保存为化石，这对研究地质历史时期生物多样性和古生态造成了一定影响.研究表明，软躯体生物如蠕虫环节动物、曳鳃动物以及节肢动物等通常生活在海底表面或者沉积物内部，它们改造沉积物的能力十分强大，并留下生命活动的各种痕迹如爬行迹、潜穴、居室等，这些造迹生物生命活动所留下的痕迹如果保存在岩石地层中，则形成遗迹化石（Buatois and Mángano， 2011）.因此，遗迹化石是研究地质历史时期海洋生态系统和古生态的重要补充（Buatois and Mángano， 2011）.

遗迹化石在古生物学上是一个系统门类，可分为具体的遗迹科、属、种；而在沉积学方面，它又是一种生物成因的沉积构造，能够反映造迹生物与沉积底质之间的相互作用关系.遗迹化石是评估造迹生物在二叠纪‒三叠纪之交大灭绝之后的复苏过程和模式的最有效材料之一，并在全球许多地区早三叠世地层中被广泛报道（Pruss and Bottjer， 2004； Zonneveld et al.， 2010； Chen et al.， 2011； Luo et al.， 2016，2020； Feng et al.， 2018； Zhang et al.， 2019）.这些研究大多显示在早三叠世早期（印度期），通常只有一些尺寸很小、简单、水平类型的遗迹比如Planolites，而且地层的扰动程度也十分微弱.这一时期的海洋由缺氧、硫化、高温等较恶劣环境条件所主导.然而，早三叠世印度期的遗迹群落也有极个别特殊的案例，它们不仅具有很高的属种多样性，出现了较复杂的遗迹类型如Thalassinoides和Rhizocorallium等，而且地层的扰动程度也较高.比如，在中高纬度的加拿大西部，前人在滨浅海硅质碎屑地层中报道了多样性异常高的遗迹组合，遗迹属个数高达24个（Beatty et al.， 2008； Zonneveld et al.， 2010），同时这些遗迹组合的生态特征也都异常高，反映了当局部环境条件改善，造迹生物的复苏会更加迅速（Beatty et al.， 2008； Zonneveld et al.， 2010）.类似的遗迹组合还出现在斯瓦尔巴德群岛、意大利北部、波斯湾地区和我国的南祁连山、峨眉山等地区（Wignall et al.， 1998； Feng et al.， 2019； Zhang et al.， 2019）.前人研究普遍表明造迹生物在早三叠世晚期才开始全面复苏，这一时期的遗迹化石主要特征有：（1）具有较高的分异度，通常多于10个遗迹属；（2）潜穴大小显著增加，一定程度上反映了造迹生物尺寸的增加；（3）一些具有复杂结构如蹼状构造的遗迹开始出现，代表了生物的造迹行为开始复杂化；（4）遗迹化石在沉积物内的垂向扰动深度显著增加，一些垂直类型能够穿透沉积物的深度超过15 cm（Pruss and Bottjer， 2004； Chen et al.， 2011）；（5）这些遗迹化石产出地层的生物扰动十分强烈.

目前基于遗迹化石对二叠纪‒三叠纪之交生物大灭绝事件及其后的复苏研究大多来自于滨浅海和陆相环境，很少涉及到深海环境中的遗迹化石面貌变化.有研究表明深海环境中的遗迹群落多样性在大灭绝前、后没有变化，因而大灭绝事件对深海环境中的内生生物没有影响（Uchman， 2004）.而更近的研究则表明二叠纪‒三叠纪之交深海环境遗迹多样性、歧异度、生态空间利用和生态系统工程未有显著的下降现象，晚二叠乐平世至中三叠世深海环境生态系统仍处于一个相对稳定的状态，一些生态阶层较高的生态系统工程师对深海海底资源流动和物理化学环境的变化起着重要作用（张立军等，2020）.然而，全球二叠纪‒三叠纪之交深海地层分布十分有限，遗迹化石数据更是极其匮乏，人们对生活在深海环境中的造迹生物在大灭绝事件前后的面貌变化其实并不清楚.深海中的造迹生物在大灭绝之后的复苏重建过程与浅海环境的造迹生物在时间上是否具有一致性，二者的复苏模式是否相似等方面，都需要进一步的研究.我国西秦岭地区如青海省黄南自治州至甘肃省合作市一带在晚二叠世至中三叠世发育一个深水海槽，沉积了一套深海地层序列（赵江天和杨逢清，1991；杨铁汾和赵江天，1994；Li et al.， 2014）（图1）.这套深海相地层中记录的遗迹化石目前仅见零星报道（晋慧娟和李育慈，1995；晋慧娟等，2003；Zhang et al.， 2020），它们代表了生活在深海中的生物行为模式，其对于填补二叠纪‒三叠纪之交大灭绝事件之后全球深海遗迹化石面貌的空白具有重要价值.

1 地质背景

西秦岭位于我国秦岭‒祁连‒昆仑中央造山带的中心附近，南邻松潘‒甘孜地块，北邻祁连造山带，西邻柴达木古陆（Dong et al.， 2011）.西秦岭被认为是一个微板块，在中新元古代从华北板块分离出来，向北扬子板块迁移，并在三叠纪与华北板块发生碰撞（Meng et al.， 2005）.西秦岭褶皱带是二叠系‒三叠系海相地层出露最广泛和近乎连续的区域之一.该地区地层主要为一套巨厚层浊流沉积的细碎屑岩和碳酸盐岩建造，部分受到后期构造运动影响导致岩性略有变质.由于二叠系‒三叠系岩石地层的差异，Li et al.（2014）将西秦岭划分为北分区和南分区.西秦岭北段主要为晚二叠乐平世‒中三叠世早期的深海相沉积.

麻隆沟剖面位于甘肃省合作市至临夏县的兰郎高速公路沿线，位于甘肃省合作市西北约 30 km（图1）.该剖面主要出露上二叠统毛毛隆组（图2a）.毛毛隆组下段岩性以深灰色、灰色厚层到块状砾屑灰岩、砾岩及中细粒石英砂岩、薄层粉砂岩、板岩互层为主，发育平行层理、交错层理和槽模；上段以灰黑色、褐色中细粒砂岩及薄层板岩为主，发育水平层理、波状层理等（图3a~3c）.合作地区上二叠统毛毛隆组为一套具有斜坡沉积特征的深水沉积物，是在沉积盆地不断裂陷的环境中形成的（赵江天和杨逢清，1991；Zhang et al.， 2020）.

扎油沟剖面位于甘肃省合作市以西约15 km处.扎油沟剖面主要出露下‒中三叠统，下三叠统为山尕岭群，下伏于中三叠统古浪堤组.山尕岭群主要由页岩、粉砂岩、板岩和少量砂岩层组成（图3d~3f）.板岩中有早三叠世双壳类化石如Claraia cf. stachei、Claraia cf. griesbachi等以及疑似最早的钙质超微化石（杨铁汾和赵江天，1994）.

隆务峡剖面位于青海省尖扎县以南20 km处，沿着隆务河沿岸公路一侧发育.该剖面出露完整的上二叠统至中三叠统（图1）.中国地质大学（武汉）地质调查院开展1∶5万地质调查工作时曾对该剖面进行过实测.下三叠统果木沟组根据岩性组合和化石等可划分为三段：下段以泥灰岩、硅质灰岩夹火山岩为主，据岩石地球化学分析，这些火山岩主要为安山岩、玄武安山岩和玄武岩，下段与中段界线附近主要为安山岩（图4b~4c）；中段为长石石英砂岩与钙质板岩或薄层灰岩互层夹少量复成分砾岩；上段为长石石英砂岩与薄层泥质条带灰岩、薄层泥灰岩（局部粉砂岩）互层夹复成分砾岩，底部为灰质角砾岩（图4）.本研究采获的遗迹化石材料主要产于该组（图2c）.

本次研究的3条剖面地层出露较厚，基本上每个组的厚度均超过1 000 m，岩性变化不大.因此在野外工作中，仅根据岩性差异和遗迹化石产出位置对剖面进行粗略的测量.由于剖面较长而大部分地层受变质作用影响，且产出的实体化石稀少，剖面地层时代问题并没有十分精确，主要证据除了前人采获的早三叠世双壳化石组合外，还有一些对果木沟组下部顺层侵入岩体的U⁃Pb年龄.本研究主要采纳中国地质大学（武汉）地质调查院1∶5万地质调查工作的数据结果.

2 方法

本研究利用生态空间利用和生态系统工程两个遗迹生态学指标来分析二叠纪‒三叠纪之交深海环境遗迹化石面貌变化.生态空间利用通过三个参数来表征：生态阶层、移动性和觅食方式（Bush et al.， 2007）.生态阶层是指造迹生物在海底沉积物表层或内部生活的位置，可进一步分为五个级别：表层（0 cm）、半内栖（0~0.5 cm）、浅（0.5~6.0 cm）、中等（6~12 cm）和深（>12 cm）.移动性可进一步分为：自由移动、非自由活动和不移动三种.觅食方式主要包括悬食、非专业食沉积物、专业食沉积物、捕食者、化学共生和农艺共6种（Minter et al.， 2017）.

生态系统工程是通过量化生物对海底基质的改造程度来表征，通常用三个指标来标定：生态阶层、生物与沉积底质的接触关系和生物对沉积物颗粒的改造方式（Minter et al.， 2017）.其中，生态阶层与生态空间利用里的生态阶层是同一个参数.生物与沉积底质的接触关系可分为入侵、压实、回填和挖掘.生物对沉积物颗粒的改造方式包括：扩散型、廊道扩散型、传送型和再生型.将每个遗迹属分别分配一个固定的生态空间利用和生态系统工程类型（Minter et al.， 2017）.然后，将这些参数投在三维立体图上.该投点图的原理是将生态空间利用和生态系统工程的三个参数分别作为一个三维坐标系的一维，每个参数被进一步划分的类型分别作为坐标轴上的刻度（Minter et al.， 2017）.

3 遗迹化石系统描述

笔者在三个剖面共识别出遗迹属18个，其中麻隆沟剖面13属，扎油沟剖面4属，隆务峡剖面11属.部分遗迹化石为典型的深海雕画迹.它们的系统描述如下：

AcanthorhapheKsiążkiewicz， 1970

Acanthorhaphedelicatula Książkiewicz， 1977

图5a~5b

描述：保存在岩层底面上的拱形潜穴，拱形主枝凸出的一侧通常有2~6个较短刺状侧枝，这些侧枝的长度一般不超过10 mm且互不交切，刺状侧枝与主枝所成角度接近90°，末端尖锐.拱形主枝直径宽约2 mm，截面为圆形，长度在50~ 80 mm左右.整个遗迹表面光滑，无任何横向或纵向条纹.拱形主枝的弯曲度相对较高，并且在个体之间是一致的.潜穴充填物与围岩一致.该遗迹属产自隆务峡剖面下三叠统果木沟组中，均保存为底迹凸起.相同层面上还保存有大量的其他雕画迹.彼此之间存在交切关系.

讨论：遗迹属Acanthorhaphe有三个遗迹种，模式种是Acanthorhapheincerta，其他两个种为A. delicatula和A. longispinosa（Uchman， 1998）.模式种A. incerta由几个不连续的曲径组成，这些链状曲径组成了一个半椭圆形的狭窄遗迹，凸侧有不同长度的刺状枝（Uchman， 1998）.因此，在西秦岭地区获得的材料与这一诊断特征不一致.相比之下，A. delicatula由一个半椭圆形或半圆形的拱形组成，刺状侧枝很短，从主枝以不同的角度分支出来，痕迹很平滑.因此，笔者将早三叠世的标本定为A. delicatula.Acanthorhaphe是一种典型的雕画迹，常见于深海复理石相.Acanthorhaphe遗迹属自从在波兰喀尔巴阡山中新世复理石相中建立以来，在世界其他地方很少被报道.这里，笔者报道了来自我国西秦岭二叠纪‒三叠纪之交大灭绝后深海地层中的该遗迹属.

Capodistria Vialov， 1968

Capodistriavettersi Vialov， 1968

图5c

描述：从一个中心区域向外放射状延伸出的短脊，中心有一个明显的圆形凸起，整个遗迹直径在25~45 mm之间，短脊数量不到10个.短脊长度不同，分布不规则.中心区域的直径为 5 mm.中心区域的圆形凸起直径约为2 mm.脊的横截面是圆柱形，长度和间距各不相同，不形成一个完全均匀的圆.单个的脊表面没有纹饰.保存为底迹凸起.潜穴充填物与围岩一致.研究材料产自隆务峡剖面下三叠统果木沟组，产出量少.

讨论：遗迹属Capodistria短脊的辐射模式、单个脊的大小以及整个遗迹的形态与Lorenzinia非常相似，唯一的区别可能是Capodistria中心的圆形凸起在Lorenzinia没有（Uchman， 1998）.因此，Uchman（1998）认为将Capodistria和Lorenzinia划分为不同遗迹属可能存在问题，因为在某些情况下，很难区分不规则的Lorenzinia和Capodistria.他提出Capodistria与Lorenzinia以及其他几种类似遗迹之间的关系需要进一步修订.然而，由于缺乏保存完好的标本，笔者无法进行进一步的比较.在现今的深海海底，人们拍摄到了与Capodistria和Lorenzinia形态类似的从中心区域辐射出来的表层沟槽状痕迹.Capodistria被报道于下泥盆世到全新世的复理石沉积地层中（Buatois and Mángano， 2018）.

Chondrites von Sternberg， 1833

ChondritestargioniiBrongniart， 1828

图5d

描述：直或者弯曲，根状隧道型潜穴系统，分枝夹角一般为锐角.层面上有时能观察到垂直分枝的轴.二级分枝最常见，三级以上分枝则较罕见，放射状分枝也不多见.标本通常仅保存一些分枝潜穴，整个树根状的隧道系统较难被观察到.Chondrites通常仅以内生迹的形式保存在较细粒沉积物中，它们看起来像一些扁平的、直到稍微弯曲的、零碎的分枝细管，有许多圆形到卵形的零散形状，宽1~ 2 mm.潜穴充填物比围岩颜色更深.细管状的分枝粗细一致.直径极小，一般约0.5~2.0 mm，分支的末端没有明显锐化.单条遗迹一般总长20 mm左右.分枝点距离起始端的距离不固定，一般在总长的三分之一处分枝，且不在一个分枝点上延伸出多个分枝.研究材料产自麻隆沟剖面上二叠统毛毛隆组顶部地层，特征明显；隆务峡剖面下三叠统果木沟组中产出较少.

讨论：遗迹属Chondrites的三维潜穴结构较为复杂，通常由一个或者几个从沉积物表面延伸下来的主轴呈锐角状向两侧分枝，形成树枝状或者树根状结构（Uchman， 1999）.Chondrites分布较广，研究程度较高，但种一级分类混乱，前人曾经一共建立了170个遗迹种.Fu（1991）详细修订了该属，提出只有四个遗迹种为有效种名：C. intricatus、C. targionii、C. patulus和C. recurvus，这一修订方案得到了大多数遗迹学者的认可.笔者的标本尽管保存不是太完整，但也显示出 Chondrites种一级的形态特征，其结构表现出较大的潜穴和整体以二级分枝为主而与遗迹种C. targionii相似，故将材料归为该遗迹种.Chondrites被解释成一类由能够适应贫氧或者缺氧环境并以化学共生的方式生存的造迹生物形成.Chondrites地史分布广，从中奥陶世一直到全新世.

Circulichnis Vyalov， 1971

Circulichnisligusticus Uchman and Rattazzi， 2019

图5e

描述：表面光滑的圆环形遗迹，构成完全闭合，圆环有时呈现不规则圆形.有侧向短枝沿着圆环向外延伸.圆环直径约1~2 mm，整体保持一致.整个环形表面光滑，但也有少量标本表现出一些凸起状节点和起伏.圆环直径20~40 mm.产自隆务峡剖面下三叠统果木沟组，保存为底迹凸起.

讨论：该遗迹是根据采自帕米尔东南部上三叠统的标本创立，并将Circulichnis定义为“在一个圆柱体中形成的近乎圆形（或椭圆形）的环形轨迹”.Keighley and Pickerill（1997）认为Circulichnis词尾的拼写不正确，建议将原始的遗迹属名改为Circulichnus.然而，Uchman and Rattazzi （2019） 认为这种改名方式不合适，因此否决了Keighley and Pickerill（1997）的修改方案，而维持该属本来建立时的属名.Circulichnis属的模式种为C. montans，除了模式种，Uchman and Rattazzi （2019）建立了一个新种C. ligusticus.C. ligusticus与C. montans的区别主要是它的蜿蜒和不规则圆形，以及圆环外侧存在短的侧向短枝.Uchman and Rattazzi（2019）提出C. ligusticus主要产自深海浊流沉积物中并与其他雕画迹具有相近的潜穴参数.笔者的标本与C. ligusticus形态相近，且产自深海浊积岩中，并与其他雕画迹保存在相同的底面，与Uchman and Rattazzi （2019）提出的模式几乎一致.这类遗迹一般被认为是蠕虫类的爬行迹或者环节动物的觅食迹或者牧食迹.Uchman and Rattazzi（2019）则提出一种新的模式，他们认为相同层面的其他遗迹化石（表面移迹）的造迹者向沉积物内部开拓空间，最经济有效的方式是在营养物质匮乏的沉积物中先构建一个垂直轴，然后造迹者沿着该轴向沉积物内部营养物质更丰富的沉积物层位中构建一个水平圆环.

Cruziana d’Orbigny， 1842

Cruzianaisp.

图5f

描述：水平细长的双叶型抓痕，两道抓痕中间有一道中沟.整体形态呈鱼骨状或者横向的条纹，以及叠瓦状沉积物薄板.抓痕与整个遗迹的长轴方向斜交.整个足迹约15 cm长，4 cm宽，中沟约6 mm深.单个抓痕条纹较粗壮，沿着遗迹中沟两侧不对称排列，与遗迹轴向斜交.该遗迹材料产自麻隆沟剖面上二叠统毛毛隆组.

讨论：遗迹属Cruziana包含30多个遗迹种，这些遗迹种的划分是根据造迹者腿部结构不同，从而形成不同形态的抓痕.此外，围绕Cruziana和Rusophycus的差异和属名有效性曾经引起了广泛的争论.现在，遗迹学者普遍接受遗迹长/宽比2∶1是区分Cruziana和Rusophycus的重要标准（Keighley and Pickerill， 1996）.长/宽>2∶1的标本归于Cruziana，其余归于Rusophycus.Cruziana主要被解释为三叶虫或者其他节肢类觅食和爬行留下的痕迹.Cruziana地史分布从寒武纪早期一直到全新世.Cruziana一度被解释为三叶虫或者三叶虫形节肢动物造迹形成，是古生代标志性遗迹化石，但随着一些中生代以来的标本被报道，表明该遗迹属也可由其他节肢动物所形成（Keighley and Pickerill， 1996）.

Dendrotichnium Farrés， 1967

Dendrotichnium seilacheriKozur et al.， 1996

图5g~5i

描述：树形潜穴，主枝两侧分布少量分枝.主枝直或者微弯，长90~150 mm，直径2~4 mm.分枝较短，长10~20 mm，直径2 mm，主要垂直于主枝.相邻分枝之间间距较大，主枝同侧的分枝间距10~30 mm.与主枝斜交的分枝很少见，通常1个标本只有1~2个分枝为斜交，其余均垂直于主枝.潜穴充填物与围岩一致.该遗迹属产自隆务峡剖面下三叠统果木沟组中，均保存为底迹凸起.相同层面上还保存有大量的其他雕画迹如Acanthorhaphe，彼此之间存在交切关系.

讨论：遗迹属Dendrotichnium自建立以来，其相关报道非常少见.关于其属名的有效性目前还存在争议，特别是Dendrotichnium与其他树枝形遗迹属如Dendrorhaphe和Ubinia的差异性还需要进一步的讨论和修订（Kozur， 1996； Wetzel and Uchman， 1997； Jensen， 1999）.Dendrotichnium目前有四个有效的遗迹种，而它们之间的区别主要依据两侧分枝的分布特征.D. llarenai为模式种，其特征为两侧分枝分布较密集，彼此之间距离较近.D. haentzscheli 两侧分枝分布不规则，大部分分枝与主枝斜交.D. seilacheri分枝长度要比D. haentzscheli更小.D. alternans具有一个之字形的主枝和两侧规则交替的分枝，是Dendrotichnium最容易被识别的遗迹种（Kozur， 1996）.

Seilacher （1977）为Dendrotichniumhaentzscheli创建了一个新的遗迹属Dendrorhaphe.他认为保存有三个D. haentzscheli的正模标本实际上是一个放射状潜穴系统的不连续组成部分，然而他的这一将D. haentzscheli分出的修订方案并未被广泛接受（Kozur， 1996）.换言之，Seilacher建立的Dendrorhaphe本来只有一个遗迹种Dendrorhaphehaentzscheli，若将该种归于Dendrotichnium，则Dendrorhaphe面临无效属名的问题（Jensen， 1999）.此外，Wetzel and Uchman （1997） 将遗迹属Dendrotichnium废除，并将其所有的遗迹种归于遗迹属Ubinia，理由是根命名法则，Ubinia比Dendrotichnium具有更高的优先级，然而他们的论文缺乏关于这两个遗迹属的特征对比和讨论.实际上，在西秦岭隆务峡剖面，在相同的层面底面上，笔者确实观察到了Dendrotichnium与Ubinia和Acanthorhaphe共同保存的现象，且这几类遗迹化石各项参数接近，表明其造迹生物可能为同一类.

Dictyodora Weiss， 1884

Dictyodorazimmermanni Hundt， 1913

图6a~6b， 6e

描述：水平分布，蜿蜒曲折的潜穴具有相对较长的波长和较高的振幅，振幅高达20 cm.潜穴直径5~12 mm，最长可达50 cm.大部分标本仅在水平层面上被观察到，但能够观察到有些标本穿切不同层位，表明该遗迹化石为三维立体结构，通常观察到的水平分布则为其垂直结构在层面上的投射.潜穴充填物颜色较围岩更深，能够观察到回填构造.实际上，Dictyodora是一种十分复杂的蜿蜒并呈螺旋式上升的三维立体潜穴.该遗迹类型主要产自麻隆沟剖面晚二叠世毛毛隆组.Zhang et al.（2020）在西秦岭地区发掘报道了丰富的该遗迹类型.

讨论：Dictyodora通常由底部的潜穴和沿着该潜穴管背线垂直或者倾斜向上的管壁组成.通常情况下在层面上观察到的是这些垂直管壁在层面上的水平投射部分.Zhang et al.（2020）讨论了该遗迹属不同遗迹种.D. zimmermanni是形态最简单的遗迹种，其主要特征是较宽的不规则曲径，具有较高的振幅，并能缠绕成圈状.其他遗迹种则存在不同级别的曲径，形态学更为复杂（Zhang et al.， 2020）.笔者的材料主要是简单的高振幅曲径，不存在多级别曲径，因此与D. zimmermanni类似.这类背线上分布有垂直管壁的遗迹类型被认为是由具有“呼吸管”状呼吸器官的生物所形成，比如一些蠕虫状无壳生物.Dictyodora最初起源于寒武纪浅海环境，然后迁徙到深海，并最终在晚古生代局限于深海环境，这类具有“呼吸管”状呼吸器官的生物最终在二叠纪‒三叠纪之交大灭绝事件中消失（Zhang et al.， 2020）.

Diplichnites Dawson，1873

Diplichnites isp.

图6c

描述：层面上一对简单水平的行迹，直或者微弯.两排行迹大致平行.单个足迹是单趾的，没有二分或者三分的现象，圆形或者椭圆形.椭圆形的足迹与整个遗迹的中轴方向垂直或者斜交.两条行迹在底面保存为凸起，在层面保存为凹陷，而在两条行迹中间无中沟或者中脊.行迹的宽度为30 mm.该遗迹类型保存于麻隆沟剖面上二叠统毛毛隆组，与另一种行迹类遗迹化石Cruziana保存在相同或者相邻的层位中.

讨论：大部分Diplichnites标本是由两列平行的足迹构成，单个足迹呈圆形或者椭圆形，与遗迹中轴垂直或者斜交.模式种D. gouldi在文献中被广泛报道，并被分成几种形态类型.笔者的标本由于保存状况较差，不能归入到该遗迹种.该遗迹属的种一级划分需要进一步修订.Diplichnites地史分布极广，从寒武纪早期一直到全新世.特别是Chen et al.（2018）在我国三峡地区埃迪卡拉晚期灯影组石板滩段地层中发现了与Diplichnites形态十分类似的双排行迹化石，代表了双侧对称动物出现的最早证据.Diplichnites主要被解释为由各类节肢动物特别是多足类造迹形成.Diplichnites在不同环境中均有报道.

Halopoa Torell， 1870

Halopoa imbricata Torell 1870

图6d

描述：水平潜穴，不分支，潜穴直径约20 mm，总长约120 mm.潜穴表面有明显的纵向的脊，脊的直径约为1~2 mm.由于压实作用，潜穴出现坍塌和压扁现象.遗迹保存在底面凸起，但为全浮雕类型，潜穴边缘不明显.该遗迹化石较少见，产自麻隆沟剖面上二叠统毛毛隆组.

讨论：Uchman（1998）修订了该遗迹属，将Fucusopsis归入该属.化石材料的特征符合Halopoa.Halopoa通常保存于浊积岩底面，是浊流环境中典型的遗迹化石.造迹生物可能是那些能够在砂质底质中营造较深潜穴能力的蠕虫类，以浊流沉积物底部丰富的有机质为食，潜穴表面的脊可能是造迹生物在推动沉积物过程中形成（Uchman， 1998）.Halopoa地史分布从寒武纪一直延伸到侏罗纪.

Helminthoidichnites Fitch， 1850

Helminthoidichnites tenuisFitch， 1850

图6g

描述：简单，不分枝，直到微弯的水平移迹，平行于岩层表面分布.不同个体之间的穿切现象常见.遗迹充填物与围岩相同.这些遗迹往往在平面上密集分布，同一岩板上不同个体间直径往往非常接近.直径约为0.5~1.5 mm.这些简单水平移迹在许多下三叠统中广泛分布、丰度高，特别是在华南大冶组薄层灰岩层中，它们总是相互穿切，在水平层面上形成较高程度的生物扰动.该遗迹属可能是二叠纪‒三叠纪大灭绝之后碳酸盐岩相第一个重新出现的遗迹属，在一些文献中与Planolites相混淆.

讨论：虽然Häntzschel（1975）将Helminthoidichnites与Gordia作为同义词，但在随后的研究中，Helminthoidichnites被广泛认为是一个有效属名，它与Gordia的不同之处在于它不同个体之间的穿切关系，而在Gordia中则表现为单个个体的自我穿切（Hofmann and Patel， 1989）.Helminthoidichnites不像Helminthopsis那样蜿蜒（Hofmann and Patel， 1989）.笔者的资料大多数标本是直的、没有分枝、不弯曲、没有自交，因此与Helminthoidichnites特征相符.Helminthoidichnites是一个单种的遗迹属，H. tenuis是其唯一的遗迹种.Helminthoidichnites被解释为节肢动物或蚓状动物的牧食迹.它是埃迪卡拉纪和寒武纪早期最常见的遗迹类型之一，但在显生宙也广泛分布.

Helminthopsis Heer， 1877

Helminthopsisabeli Książkiewicz， 1977

图6f

描述：简单无分支，绳状蜿蜒的曲径，呈现马蹄形的转弯.遗迹具有低振幅，没有圈闭或自交切现象.保存为全浮雕或底面凸起.直径在1~ 6 mm之间，长度在50~400 mm之间.马蹄形弯道的高度和宽度分别约为10~20 mm和20~ 40 mm.遗迹充填物比围岩略暗，但有些标本与围岩一致.该材料主要发掘于麻隆沟剖面毛毛隆组粉砂岩层中和扎油沟剖面山尕岭群粉砂岩中.

讨论：Helminthopsis与Helminthoidichnites的不同之处在于其蜿蜒的曲径（Hofmann and Patel， 1989），与Palaeophycus的不同之处在于其没有明显的衬里，与Gordia的区别在于其蜿蜒的倾向和缺乏自交切的现象（Crimes and Anderson， 1985； Wetzel and Bromley， 1996）.Helminthopsis自创建以来，曾有10多个遗迹种，使得该遗迹化石的分类混乱.Wetzel and Bromley（1996）在重新检查了Helminthopsis的模式标本之后，对该遗迹属进行了合理的分类和修订，确认了该遗迹属名的有效性，并提出了H. hieroglyphica为Helminthopsis的模式种.此外，还有另两个有效遗迹种：H. abeli和H. tenuis，由Książkiewicz（1977）建立.Wetzel and Bromley（1996）认为三个遗迹种的不同之处在于它们的几何形态.笔者根据马蹄形的转弯和相对低幅度的弯曲，将西秦岭的标本归为H. abeli.Helminthopsis广泛分布于海洋环境中，从深海、近海到浅海，以及近岸潮滩、泻湖和三角洲.Helminthopsis通常被认为是多毛类蠕虫的牧食迹（Fillion and Pickerill， 1990）.Helminthopsis自埃迪卡拉纪开始出现，贯穿整个显生宙.

Lorenzinia Gabelli， 1900

Lorenzinia isp.

图7g~7h

描述：雏菊状脊从中心区域向外辐射，脊短、光滑.中心区域的直径为3 mm，脊的长度从 8 mm到15mm不等.整个遗迹约有7至10条脊，沿空白中心区域排列成一圈，总直径为10~ 40 mm.脊的横截面呈圆柱形，长度和间距各不相同，往往不能形成一个完全均匀的圆.离散的脊表面无纹饰，呈凹凸状.潜穴充填物与围岩一致.该遗迹化石仅在隆务峡剖面下三叠统果木沟组被发现，与其他雕画迹Dendrotichnium、Acanthorhaphe和Ubinia在同一层中保存，但不太常见.

讨论：Uchman（1998）讨论了Lorenzinia属.根据脊的辐射模式，将相似的遗迹属Sublorenzinia归入Lorenzinia中.该遗迹属有几个遗迹种，L. apenninia是模式种，其特征是在中心空白区域周围形成圆形或椭圆形的辐射痕迹.这些辐射痕迹由14~26个长度几乎相等的纺锤形凸起脊组成，通常以规则或等距的方式排列.笔者的材料通常只有7~10个放射脊，与模式种特征不符.Seilacher（1977）认为Lorenzinia为一类雕画迹.Książkiewicz（1977）认为Lorenzinia是水螅水母的觅食迹，或者由多毛类形成.Uchman（1998）则认为Lorenzinia是一类复杂的潜穴系统，不可能是由水螅水母的触须在沉积物表面所形成.Lorenzinia被广泛报道于寒武纪到全新世的复理石沉积地层中.

Nereites MacLeay， 1839

Nereitesmissouriensis Weller， 1899

图6h，7a~7b

描述：潜穴呈弧形至蛇形，由中央回填区和两侧扰动区组成.中心区宽5~8 mm，两侧扰动区宽4~6 mm.整个遗迹的直径约为15~25 mm.两侧回填区保存形式多变，但整体上呈不对称排列在中槽两侧.中央叶状带回填区有时形成离散单链状凸起瘤，类似于对“Scalarituba missouriensis”的最初描述，而另一些则形成均匀的叠瓦状沉积物垫.该遗迹化石材料被发现于扎油沟剖面山尕岭群和隆务峡剖面果木沟组，在麻隆沟剖面毛毛隆组中也有少量出现.

讨论：Neonereites、Scalarituba和Helminthoida是Nereites的同义词现在基本已被广泛接受（Uchman， 1995； Mángano et al.， 2000）.Nereites有接近30个遗迹种，但它们中的大多数现在已被视为少数种的保存变体.Nereites在种一级的差异主要体现在中央回填区和两侧扰动区形态的变化（Uchman， 1995； Mángano et al.， 2000）.N.missouriensis 具有发育良好的中央回填带，通常与两侧回填区宽度相同或者更宽.Uchman（1995）提出那些以前属于‘Neonereites’（N. uniserialis，N. biserialis和N. multiserialis） 的类型均应视为N. missouriensis的亚种或者保存变体形式.Mángano et al.（2000）对这种分类方案提出了质疑.Nereites是一种穿相遗迹化石，但主要出现在深海环境中.Nereites被解释成蠕虫状生物的觅食迹，其地史分布较广，从寒武纪一直延伸至全新世.

Palaeophycus Hall， 1847

Palaeophycusheberti Saporta， 1872

图7c~7d

描述：直或微弯，光滑圆柱形遗迹，可见分支，沿层面分布，也可能与层面斜交.潜穴具有衬里，充填物不具构造，颜色与围岩保持一致.潜穴偶见坍塌现象.潜穴直径5~15 mm， 长度达20 cm，彼此之间互相穿切.该遗迹属在三个研究剖面均有发现.

讨论：Palaeophycus是一种在重力作用下被动充填，开放型并具有衬里的潜穴，而Planolites潜穴充填物经过造迹生物的改造而与围岩有着明显的差异.Palaeophycus目前有五个遗迹种：（1）外表无纹饰，根据潜穴壁厚薄细分为P. hebert和P. tubularis两个遗迹种，前者潜穴壁厚，后者潜穴壁薄（Pemberton and Frey， 1982）.（2）潜穴表面具有纵向细纹，又根据细纹类型分为三个种：P. stratus，P. sulcatus和P. alternatus，其中P. stratus的潜穴表面纹饰为连续平行纹；P. sulcatus潜穴纹饰为不规则分支纹；P. alternatus纹饰为横纹与细纵纹相交错（Pemberton and Frey， 1982； Keighley and Pickerill， 1995）.笔者的材料具有较厚的管壁，管壁缺乏纹饰，与P. hebert的特征吻合.Palaeophycus被解释为一些食悬生物如多毛类和环节动物的居住迹.Palaeophycus是一类典型的穿相遗迹化石，广泛分布于各类环境中，其地史分布也十分广，从埃迪卡拉纪延伸到全新世.

Planolites Nicholson， 1873

Planolitesbeverleyensis Billings， 1862

图7f， 7i

描述：具有光滑表面的圆柱形或亚圆柱形水平潜穴，潜穴直至微弯、无衬里、几乎不分枝.遗迹横截面是环形或者椭圆形，潜穴充填物与围岩岩性不一致.潜穴直径一般在2.5~10.0 mm之间，不同个体之间的穿切关系非常普遍.该遗迹属在三个研究剖面均有发现.

讨论：Pemberton and Frey（1982）对Planolites和Palaeophycus两个属进行过详细的对比研究，二者差异见上文Palaeophycus属的讨论部分.根据Pemberton and Frey（1982）的修订，Planolites的三个遗迹种名有效：P.annularius、P.beverleyensis和P. montanus.P.annularius具有明显的环状结构；P.beverleyensis相对尺寸更大，而P. montanus尺寸较小.此外，Christopher et al.（1994）报道了一个新种，P. constriannulatus，该种同时具有条纹和环状结构，目前该遗迹种报道极少.研究材料形态特征和各项遗迹参数与P.beverleyensis相似.Planolites是一类相对简单的遗迹化石，可由多种不同门类生物造迹形成，环境分布广泛，其地史分布亦十分广，基本上从埃迪卡拉纪一直贯穿整个显生宙.

Protovirgularia M’Coy， 1850

图7e

描述：水平直的叠瓦状潜穴，有V形的沉积物垫，中心的沟或脊不明显.潜穴尺寸较大，直径约为20~30 mm.潜穴光滑，无分枝，无乳头状结构.叠瓦状沉积物垫块沿中心区域排列，充填物与围岩相同，为被动充填.该遗迹化石最显著的特征是V形形态和相对较大的潜穴尺寸.它与P. dichotoma的不同之处在于其叠瓦状的沉积物垫和更大的尺寸，缺少中央沟或脊.该化石材料仅采集于麻隆沟剖面上二叠统毛毛隆组浊积砂岩底面.

讨论：Protovirgularia是一类相对复杂的遗迹化石.P. dichotoma为其模式种，其典型特征为龙骨状或者羽毛状，由一道中沟和两侧一般对称出现的狭楔形附枝组成.相比P. dichotoma，P. longespicata的形态更加复杂多变.Knaust（2023）系统修订了该遗迹属和P. longespicata，将以前模糊不清的以及被划分到其他遗迹种或者遗迹属的都归入该遗迹种，比如P. bidirectionalis.Protovirgularia通常被认为是由一类裂足双壳所形成.有研究表明Protovirgularia与Rusophycus状遗迹化石共生在一起，反映节肢动物也可能是其造迹生物（Knaust， 2023）.在寒武纪到侏罗纪，P. longespicata主要见于浅海和边缘海环境，而在白垩纪之后则迁徙到深海环境中.

Thalassinoides Ehrenberg， 1944

Thalassinoidesparadoxicus Woodward， 1830

图8a~8b

描述：大多水平，规则分支的圆柱形潜穴.分支结构表现为Y形和T形，以T形为主.潜穴表面光滑无纹饰.分叉处未见明显的膨大，只有少量标本可见.潜穴充填物与围岩一致.潜穴通过分枝连成一个相对复杂的网络状潜穴系统，潜穴直径15 mm左右.垂直潜穴未见.研究材料产于麻隆沟剖面毛毛隆组砂岩地层.

讨论：Thalassinoides一共有15个遗迹种，其中常见的主要有T. callianassa、T. horizontalis、T. bacae、T. suevicus、T. paradoxicus和T. saxonicus（Knaust， 2017）.T. horizontalis为水平分支，具有明显的管壁.T. bacae在层面上分布密集，同时伴随很多短的垂直潜穴凸起.T. suevicus主要为Y形分支，与笔者的材料不符.T. paradoxicus主要是箱状潜穴，形态和尺寸多变.T. saxonicus尺寸很大，通常直径在5~20 cm.综上，笔者的材料与T. paradoxicus特征接近.Thalassinoides一般被解释为水生甲壳类动物或其他节肢动物的居住迹，兼具觅食功能（Knaust， 2017）.Thalassinoides环境分布广泛，其地史分布贯穿整个显生宙.

？UbiniaGrosshejm 1961

？Ubinia isp.

图8c~8e

描述：蝌蚪状短潜穴左右交替排列，在层面上形成较长的遗迹，整体形似蜈蚣状.蝌蚪状短潜穴较粗的一端排列在中轴，较细的一端向外延伸，逐渐变细并尖灭.相邻短潜穴排列密集，整体上看起来像形成一个树形中轴.单个蝌蚪状潜穴长约2 cm，而整个遗迹通常长约 20 cm，而最长可达2 m，在层面上蜿蜒分布，十分壮观.研究材料产自隆务峡剖面下三叠统果木沟组，与其他雕画迹同层位产出，但尺寸更大.

讨论：该遗迹化石为研究剖面被发现的最令人困惑的遗迹类型，目前文献资料未见有类似遗迹报道，考虑其可能为新的遗迹属.由于其整体形态与Ubinia相似，都具有一左一右分布的侧枝，故暂时将该遗迹化石归入Ubinia.但该遗迹并无中间主枝而区别于Ubinia（Wetzel and Uchman， 1997）.Ubinia由Grossheim在1961年命名，其后关于该属的报道十分罕见.Ubinia主要产出于海相浊流沉积，是一种典型的雕画迹，其造迹生物可能是蠕虫类.地史分布从泥盆纪到古新世.

4 西秦岭深海遗迹化石组合在大灭绝前后的变化

本文在三个剖面共识别出遗迹属18个属，其中麻隆沟剖面上二叠统毛毛隆组产出遗迹化石共13属，包括Chondrites、Cruziana、Dictyodora、Diplichnites、Halopoa、Helminthoidichnites、Helminthopsis、Nereites、Palaeophycus、Phycodes、Planolites、Protovirgularia和Thalassinoides（表1）.扎油沟剖面下三叠统山尕岭群产遗迹化石共4属，包括Helminthopsis、Nereites、Palaeophycus和Planolites.隆务峡剖面下三叠统果木沟组产遗迹化石11属，包括Acanthorhaphe、Capodistria、Chondrites、Circulichnis、Dendrotichnium、Helminthoidichnites、Helminthopsis、Lorenzinia、Nereites、Planolites和Ubinia，部分遗迹化石为典型的深海雕画迹（表1）.整体而言，西秦岭地区深海遗迹化石代表了Nereites遗迹相比较典型的分子.不过，晚二叠世的遗迹化石混入了一些浅海机会分子，反映浊流事件后，一些浅海机会主义造迹生物迁徙至深海，代表浊流事件后的遗迹类型.隆务峡剖面早三叠世遗迹化石群落以雕画迹为特色，大部分为水平类型的牧食迹，浅海机会分子较少，可能反映了深海盆地静水环境，代表了浊流事件前的遗迹类型.综合三个剖面来看，大灭绝事件后，深海环境遗迹化石多样性基本上没有变化，但遗迹化石类型及其形态差异性则发生了变化，主要表现为各类新出现的雕画迹.

如果进一步从生态空间利用和生态系统工程角度来看，大灭绝前生态空间利用共有12种类型，而生态系统工程有9种类型（图9a~9b；表2）.这两个参数在大灭绝之后的早三叠世则分别降到了7和5（图9a~9b）.表明尽管大灭绝前后深海遗迹群落多样性没有显著变化，但深海造迹生物的生态空间利用和生态系统工程类型经历了明显的下降.换言之，大灭绝前后深海环境中的遗迹化石多样性虽然没有变化，但内栖生态系统结构发生了显著的改变.

具体来讲，在生态空间利用方面，晚二叠世长兴期，表层和半内栖生态阶层的造迹生物各利用了2种生态空间类型，而生活在浅阶层的造迹生物利用了四种生态空间，深阶层利用了四种，浅阶层和深阶层的生态空间利用最多（图9a）.浅阶层生活的主要是自由移动、非专业和专业食沉积物者和非自由移动、食悬浮颗粒者和潜在捕食者.生活在深阶层的造迹生物主要是自由移动、非专业食沉积物者和潜在捕食者，以及非自由移动、专业食沉积物者和化学共生生物（图9a；表2）.二叠纪‒三叠纪之交大灭绝之后，表层造迹生物消失，而半内栖阶层的自由移动的农艺活动者出现，它们在沉积物层面上形成雕画迹（表2）.浅阶层的造迹生物对生态空间的利用并没有明显变化（图9a）.影响最大的是生活在深阶层的生物，它们由大灭绝之前的四种类型下降到只有一种类型保留，即非自由移动的化学共生生物（图9a）.

在生态系统工程方面，晚二叠世长兴期，表层只有一种生态系统工程方式，半内栖生态阶层有两种，浅阶层和深阶层各有三种类型（图9b）.半内栖阶层的造迹生物主要通过挖掘沉积底质并使得沉积物颗粒在潜穴附近再生，以及传输沉积物颗粒对沉积底质进行回填的方式进行造迹行为.浅阶层的造迹生物通过侵入沉积底质对沉积物造成扩散；通过传输沉积物颗粒对沉积底质进行回填；和通过廊道扩散沉积物对沉积底质压实等三种生态系统工程方式进行各种造迹行为（图9b）.而深阶层造迹生物的生态系统工程方式包括廊道扩散沉积物对沉积底质压实作用；传输沉积物颗粒对沉积底质进行回填；以及通过挖掘沉积底质并使得沉积物颗粒在潜穴附近再生（图9b；表2）.二叠纪‒三叠纪之交大灭绝之后，表层阶层生态系统工程消失，半内栖数量维持不变，但类型与灭绝前不一样.浅阶层通过侵入沉积底质对沉积物造成扩散的生态系统工程方式消失，其余两种保持（图9b；表2）.与生态空间利用相似，大灭绝之后受影响最大的是生活在深阶层的生物，它们的生态系统工程方式由大灭绝之前的三种类型下降到只有一种类型保留，即通过廊道扩散沉积物对沉积底质压实（图9b）.

而在硅质浅海临滨环境，在正常浪基面和风暴浪基面之间存在一个富含氧气的“宜居带”，这个宜居带被称为大灭绝之后的避难所，大量造迹生物在此环境中生活，形成早三叠世异常丰富的遗迹化石群落（Beatty et al.， 2008； Zonneveld et al.， 2010）.通过对这种“宜居带”避难所遗迹群落的生态空间利用和生态系统工程进行分析，笔者发现大灭绝事件前后，这两种遗迹化石生态参数在各个阶层基本上均维持不变（图9c~9d）.也就是说大灭绝之后，硅质临滨环境中的造迹生物对内栖生态空间的利用和生态系统工程方式并没有受到影响，内栖生态系统机构没有改变.一些深阶层的造迹生物扮演了重要的生态系统工程师的角色，它们通过改造沉积物和改变底质中的生物地球化学循环过程，对整个生态系统的复苏重建起到正反馈作用（Cribb and Bottjer， 2020； Feng et al.， 2022）.

与硅质临滨“宜居带”环境相比，深海环境中的内栖生态空间利用和生态系统工程方式在大灭绝之后显著下降，在深阶层表现最明显，大量在深阶层生活的生态系统工程师在大灭绝之后消失（图9a~9b）.仅有那些浅阶层的造迹生物保留，它们主要生活在沉积物表层或者很浅的内栖，因此对沉积物的改造和海底营养物质再循环产生的作用十分有限，对大灭绝之后的生态系统复苏没有起到明显的正反馈效应.深海环境晚二叠世的遗迹化石群落为事件前和事件后的混合型，表明一些浅海机会分子能够随着浊流迁徙到深海中生活.而早三叠世的遗迹化石群落基本上以事件前的深海土著分子为主，极少有浅海机会分子混入，这一方面可能由于大灭绝事件导致大量浅海生物消亡，机会分子的数量相对大灭绝之前变得稀少；另一方面，硅质临滨避难所中虽然生活着大量的造迹生物，但它们并没有向深海迁徙的趋势，反映相对于深海，硅质临滨更加宜居.因此，深海环境并非大灭绝之后的避难所，深海环境可能只能为那些原本生活在深海的造迹生物提供一定的营养物质，使得它们能够在沉积物表面活动而留下大量表层和半内栖层的遗迹化石.

5 结论

（1）本文详细研究了我国西秦岭地区二叠纪‒三叠纪之交深海遗迹化石组合，在三个剖面共识别出遗迹属18个属，其中麻隆沟剖面晚二叠世毛毛隆组产出遗迹化石共13属，包括Chondrites、Cruziana、Dictyodora、Diplichnites、Halopoa、Helminthoidichnites、Helminthopsis、Nereites、Palaeophycus、Phycodes、Planolites、Protovirgularia和Thalassinoides.扎油沟剖面早三叠世山尕岭群产遗迹化石共4属，包括Helminthopsis、Nereites、Palaeophycus和Planolites.隆务峡剖面早三叠世果木沟组产遗迹化石11属，包括Acanthorhaphe、Capodistria、Chondrites、Circulichnis、Dendrotichnium、Helminthoidichnites、Helminthopsis、Lorenzinia、Nereites、Planolites和Ubinia，部分遗迹化石为典型的深海雕画迹.

（2）西秦岭地区深海遗迹化石代表了Nereites遗迹相比较典型的分子.不过，晚二叠世的遗迹化石混入了一些浅海机会分子，代表浊流事件后的遗迹类型.隆务峡剖面早三叠世遗迹化石群落以雕画迹为特色，大部分为水平类型的牧食迹，浅海机会分子较少，代表了浊流事件前的遗迹类型.大灭绝事件后，深海环境遗迹化石多样性基本上没有变化，但遗迹化石类型及其形态差异性则发生了变化，主要表现为各类新出现的雕画迹.

（3）尽管大灭绝前后深海遗迹群落多样性没有显著变化，但造迹生物的生态空间利用和生态系统工程类型经历了明显的下降，受影响最大的是生活在深阶层的造迹生物.

（4）大灭绝前后深海造迹生物的生态空间利用和生态系统工程类型与硅质临滨宜居带中的这两种遗迹参数差别很大.早三叠世深海遗迹化石群落以事件前的深海土著分子为主，浅海机会分子优先选择临滨宜居带，表明硅质临滨浅海环境比深海对机会分子更加宜居.深海环境并非大灭绝之后的避难所，深海环境可能只能为那些原本生活在深海的造迹生物提供一定的营养物质.

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基金资助

国家自然科学基金项目(41930322)

国家自然科学基金项目(42372136)

国家自然科学基金项目(42477215)

中国地质大学（武汉）“地大学者”人才岗位科研启动经费(2023081)

国家资助博士后研究人员计划项目(GZC20232474)

中国博士后科学基金面上项目(2024M753028)

湖北省博士后创新人才培养项目A类项目(2004HBBHCXA084)