库布齐沙漠生物结皮蓝藻和绿藻的时空分布特征

Spatiotemporal Distribution Characteristics of Cyanobacteria and Green Algae in Biological Soil Crusts of Kubuqi Desert

摘要

土壤藻类是生物结皮的重要组成部分，其数量和种类影响生物结皮的形成和发育。利用藻类形态学鉴定和数量生态学方法，分析库布齐沙漠生物结皮中蓝藻和绿藻的物种组成和时空分布特点。结果显示：库布齐沙漠生物结皮中绿藻共有11科16属34种，蓝藻共有8科10属40种。不同样地生物结皮蓝藻、绿藻α多样性以人工促成藻结皮发育样地最高，而围封油蒿自然群落样地最低，表明不同程度扰动对生物结皮中的蓝藻、绿藻多样性具有影响；β多样性以人工促成藻结皮进一步发育形成的生物结皮与自然油蒿群落中的蓝藻、绿藻物种组成相似度最高。不同时期生物结皮中蓝藻、绿藻的α多样性10月最高，8月显著低于10月；β多样性以8月和10月的蓝藻物种相似度最高（0.72），6月和8月的绿藻物种相似度最低（0.462），表明不同时期物种相似度可能与水分、温度条件密切相关。生物结皮中藻细胞密度在6月最低， 10月达到高点，在人工促成藻结皮后发育的样地中10月藻细胞密度达到峰值（66 339.62 cell/mL）。

Abstract

Soil algae are a vital component of biological soil crusts， with their quantities and types influencing the formation and development of biological soil crusts. This study employed morphological identification of algae and methods of quantitative ecology to analyze the species composition and spatiotemporal distribution characteristics of cyanobacteria and green algae in biological soil crusts of the Kubuqi Desert. The results revealed that the biological soil crusts contained 34 species of green algae from 16 genera and 11 families and 40 species of cyanobacteria from 10 genera and 8 families. The α-diversity of cyanobacteria and green algae in biological soil crusts was highest in the artificially promoted algal crust development plot and lowest in the enclosed natural Artemisia ordosica community plot. This indicated that varying degrees of disturbance influenced the diversity of cyanobacteria and green algae in biological soil crusts. The β-diversity analysis showed the highest similarity in species composition of cyanobacteria and green algae between the biological soil crusts developed from artificially promoted algal crusts and natural A. ordosica communities. Temporally， the α-diversity of cyanobacteria and green algae in biological soil crusts peaked in October and significantly decreased in August. According to the β-diversity analysis， the cyanobacteria species similarity between August and October was highest （0.72）， while the green alga species similarity between June and August was lowest （0.462）. This suggested that species similarity in different periods may be closely related to moisture and temperature conditions. Algal cell density in biological soil crusts was lowest in June and peaked in October. In the artificially promoted algal crust development plot， the algal cell density was highest in October （66 339.62 cells/mL）.

Graphical abstract

关键词

库布齐沙漠 / 蓝藻 / 绿藻 / 生物多样性 / 藻细胞密度

Key words

Kubuqi Desert / cyanobacteria / green algae / biodiversity / algal cell density

生物土壤结皮（简称生物结皮）广泛分布于干旱半干旱地区，具有明显改善土壤结构、增加土壤肥力、减少土壤侵蚀的功能。目前人工构建生物结皮成为治理干旱半干旱地区草原荒漠化的重要方法和技术手段^［1］，藻类在沙漠生态恢复中具有重要潜力。生物结皮的显微观察显示丝状蓝藻和胞外多糖形成错综复杂的网状结构，具有捆绑、黏结沙粒和固定沙粒的作用^［2］，在人工藻结皮的促成中能够明显提高土壤的稳定性和肥力，减少风蚀和水蚀。藻结皮是生物结皮发育的初始阶段，蓝藻通过固氮作用为生态系统提供氮源，同时分泌胞外多糖促进土壤颗粒的黏结，增强土壤稳定性^［3］，因此藻类在维持生物结皮强度中起着不可替代的作用，也是流动沙丘上构建人工结皮的重要组分^［4⁃5］。20世纪90年代， 周志刚等^［6］就对宁夏腾格里沙漠生物结皮中藻类进行了初步研究，发现了13个属，其中蓝藻5属，绿藻6属，硅藻2属。近年来，有更多学者关注生物结皮藻类的研究。Hu等^［7］在宁夏腾格里沙漠南缘沙坡头实验区的研究表明，藻结皮中存在蓝藻门、绿藻门、硅藻门和眼虫藻门，其中具鞘微鞘藻是结皮初期和稳定阶段的优势种。张丙昌等^［8］在新疆古尔班通古特沙漠的研究发现藻类49属121种，涵盖蓝藻门、绿藻门、硅藻门和裸藻门。蓝藻和绿藻是主要优势种，表现出较强的环境适应性。赵建成等^［9］对新疆古尔班通古特沙漠中绿藻门植物进行详细的分类，共有10科14属26种，以单细胞种类为主；在背风坡的绿藻种数最多（9种），在迎风坡、丘间低地和垄顶的种数逐渐减少；绿藻主要分布在结皮层，结皮层下土壤中种类较少。在不同发育阶段的生物结皮中，绿藻的物种多样性差异不大，但种类组成略有变化。古尔班通古特沙漠藻类物种组成新的研究中，发现了中国新记录目细点丝藻目（Prasiolales）、 中国新记录科须鞘藻科（Trichocoleus）和细点丝藻科（Oculatellaceae）、中国新记录属粘鞘藻属（Myxacorys）、须鞘藻属（Trichocoleus）和细点丝藻属（Oculatella）、中国新记录种沙生须鞘藻（T.desertorum）、加利福尼亚粘鞘藻（M.californica）和细长细点丝藻（O.coburniia）^［10］，进一步丰富了蓝藻物种多样性。

环境因素（如水分、温度、土壤养分）对藻类群落结构和功能具有显著影响。张丙昌等^［11］通过对比蓝藻实验室培养藻株和野生藻株形态结构变化，发现蓝藻在不同环境下可发生形态指标的改变以适应环境。水分是影响藻类多样性和密度的关键因素，研究表明，增加适量的水分可以显著提高蓝藻和绿藻的多样性和密度^{［12⁃14］}。随着水分梯度的增加，人工藻结皮的厚度和抗压强度也会显著增加，并分泌多糖物质改善土壤结构^［15］。土壤中的氮、磷等养分含量也对藻类的生长和分布有着重要的影响^［16］。蓝藻在结皮初期占主导地位，而绿藻在后期逐渐增加，形成稳定的群落结构。水分和土壤养分的适量供应可以显著提高人工结皮的形成速度和稳定性^［17］。

目前在新疆古尔班通古特沙漠生物结皮蓝藻和绿藻的研究比较全面^［18］，在库布齐沙漠生物结皮研究主要集中在微生物群落，土壤养分和重金属等方面^{［19⁃23］}，对库布齐沙漠蓝藻和绿藻的物种多样性及生物量研究较少。本文拟研究不同时期及不同样地生物结皮中的蓝藻和绿藻物种组成、多样性及藻的细胞密度，旨在为促成人工复合生物结皮用于库布齐沙漠治理提供数据支持。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究区域与样品采集

库布齐沙漠位于鄂尔多斯市北部，东西狭长，约370 km，南北较窄，跨度10~90 km，西、北、东三面被黄河围绕^［24］。海拔1 071 m，区域气候为温带大陆性季风气候。沙漠东部属于半干旱区，西部属于干旱区，以自然生长的油蒿为建群种群落。本文根据研究区植物群落的差异，沿库布齐沙漠腹地南北方向选择了四个不同植被的样地，样地分布见图1。

样地1（39°61'67" N，109°94'00" E，海拔1 363 m）以人工小叶锦鸡儿为建群种的固定沙丘；样地2（40°19'52" N，110°01'55" E，海拔1 209 m）是自然油蒿群落为建群种的固定沙丘，受轻度放牧干扰；样地3（40°31'77" N，109°99'28" E， 海拔1 039 m）是农业农村部鄂尔多斯沙地草原生态环境重点野外科学观测试验站，是以围封油蒿群落为建群种的固定沙丘；样地4（40°36'73" N，109°84'52" E，海拔1 018 m）是《荒漠藻人工结皮综合治沙技术与开发利用项目》的示范区，位于内蒙古林业科学研究院达拉特旗野外试验台站，区域内人工种植沙柳，其间空地生物结皮是2002—2008年间在流动沙丘人工喷施微鞘藻和伪枝藻形成的藻结皮和随后发育的藓结皮。2023年6月、8月、 10月和12月对四个样地分布的物理结皮、藻结皮和藓结皮进行采样。每种类型的结皮随机设置5个10 cm×10 cm的小样方，用采集铲采集小样方0~5 cm的土壤样本，装入密封袋带回实验室。

1.2 研究方法

1.2.1 结皮中藻的培养及鉴定

称取土壤样本5 g加入装有50 mL纯水的锥形瓶中，25 °C、180 r/min条件下充分振荡 30 min后，静置48 h使土壤、杂质沉淀，吸取5 mL上清液放入装有50 mL灭菌的BG11液体培养基的锥形瓶中，置于光照培养箱。培养条件为：温度（25±1） °C，光照强度3 000 lx，光/暗周期12 h/12 h，每天早晚各摇动一次^［25］。定期补充液体培养基，每3天取样用显微镜观察。对藻类用光学显微镜进行初步观察并拍照。参考相关藻类分类资料，依据形态特征观察进行初步鉴定^{［26⁃27］}。

1.2.2 藻类多样性及藻细胞密度计算

多样性指数分析采用Shannon⁃Wiener多样性指数、Margalef 丰富度指数和Sorensen 相似性指数，计算公式为

Shannon⁃Wiener多样性指数H=-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i，

Margalef丰富度指数D_{\mathrm{M}\mathrm{G}}=\frac{S-\mathrm{1}}{\mathrm{l}\mathrm{n}{N}_i}，

Sorensen相似性指数C_{\mathrm{s}}=\mathrm{2}j/\left(a+b\right)，

式中：P_i 表示某类群第i级别内种数占总种数的百分比，S表示类群数；N_i 表示某类群在第i级别的出现次数；j为共有的分类单元数，a、b分别为仅出现于一地或一时间段的分类单元数^{［28⁃30］}。

藻细胞密度计算：称取5 g土壤样品，加少量无菌蒸馏水，轻微震荡，立即接种到灭菌后的BG11液体培养基中室温自然光照培养。于第15 d采用目镜视野法观察进行藻细胞计数，每个样品重复计数5次^［31］，藻细胞密度计算公式为

N=\frac{C_{\mathrm{s}}}{F_{\mathrm{s}}\times F_{\mathrm{n}}}\times \frac{V}{v}\times P_{\mathrm{n}}，

式中：N代表藻细胞密度；C_s代表计数框面积，F_s代表视野面积，F_n为计数视野数，V为浓缩体积，v为计数框容积；P_n为细胞个数。

1.2.3 数据处理

实验数据采用Excel2010制表，SPSS18.0软件进行统计分析，再用Origin和ArcGis10.8.1进行绘图。

2 结果分析

2.1 库布齐沙漠蓝藻和绿藻的物种组成

研究发现库布齐沙漠生物结皮中蓝藻、绿藻共计19科26属74种，其中绿藻11科16属34种，蓝藻8科10属40种。不同植被样地蓝藻和绿藻物种组成和优势种有所差异，样地1中蓝藻门有7科9属20种，绿藻门有8科13属19种。蓝藻以隐鞘鞘丝藻（Lyngbya cryptovaginatus）、候氏鞘丝藻（Lyngbya holdenii）、栖藓鞘丝藻（Lyngbya mucicola）、钝头颤藻（Oscillatoria obtusa）、包氏颤藻（Oscillatoria boryana）、地木耳（Nostoc commune）、胶质席藻（Phomidium gelatinosum）、小席藻（Phomidium tenue）为优势种，样地特有种4种，分别为多胞色球藻（Chroococcus multicellularis）、细鞘丝藻（Lyngbya sp.）、固氮鱼腥藻（Anabaena azotica）、小席藻；绿藻以小球藻（Chlorella vulgaris）、软克里藻（Klebsormidium flaccidum）、扁盘栅藻（Scenedesmus platydiscus）、斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）、爪哇栅藻（Scenedesmus javaensis）为优势种，样地无特有种。样地2中蓝藻门有6科8属 18种，绿藻门有8科12属20种。蓝藻以隐鞘鞘丝藻、栖藓鞘丝藻、柔细颤藻（Oscillatoria subtilissima）、具鞘微鞘藻（Microcolus vaginatus）等为优势种，样地仅坑形细鞘丝藻（Leptolyngybya foveolara）1个特有种；绿藻以突变衣藻（Chlamydomonas mutabilis）、扁盘栅藻（Scenedesmus platydiscus）、集星藻（Actinastrum hantzschii）、长毛针丝藻（Raphidonema longiseta）、小空星藻（Coelastrum microporum）、小球藻（Chlorella vulgaris）等为优势种，样地无特有种。样地3中蓝藻门有4科5属11种，绿藻门有6科8属17种。蓝藻以候氏鞘丝藻（Lyngbya holdenii）、尖细颤藻（Oscillatoria acuminate）、柔细颤藻（Oscillatoriasubtilissima）、粗壮细鞘丝藻（Leptolyngybya valderiana）等为优势种，样地特有种6种，分别为束缚色球藻（Chroococcus tenax）、马氏鞘丝藻（Lyngbya martensiana）、尖细颤藻（Oscillatoria acuminate）、沼泽颤藻（Oscillatoria limnetica）、颤藻（Oscillatoria sp.）和粗壮细鞘丝藻（Leptolyngybya valderiana）；绿藻以马拉蒙衣藻（Chlamydomonas maramuresensis）、似月型衣藻（Chlamydomonas pesudolunata）、小球藻、双对栅藻（Scenedesmus bijuga）、弯曲栅藻（Scenedesmus arcuatus）、爪哇栅藻、集星藻、粘克里藻（Klebsormidium mucosum）等为优势种，样地特有种为弯曲栅藻。样地4中蓝藻门有7科8属24种，绿藻门有7科12属22种。蓝藻以渐细鞘丝藻（Lyngbya attenuate）、皮质颤藻（Oscillatoriacortiana）、颗粒颤藻（Oscillatoria granulata）、阿氏颤藻（Oscillatoria agardhii）、两栖颤藻（Oscillatoria amphibia）、具鞘微鞘藻、爪哇伪枝藻（Scytonema javanicum）等为优势种，样地特有种6种，分别为微小色球藻（Chroococcus minutus）、渐细鞘丝藻（Lyngbya attenuate）、皮质颤藻（Oscillatoria cortiana）、两栖颤藻（Oscillatoria amphibia）、土生席藻（Phomidium mucicola）、爪哇伪枝藻；绿藻以卵形衣藻（Chlamydomonas ovalis）、马拉蒙衣藻、网膜藻（Tetrasporidiumjavanicum）、栅藻（Scenedesmus sp.）、软克里藻为优势种，样地无特有种。不同月份采集的生物结皮蓝藻和绿藻的物种组成、优势种类型也存在差异。6月蓝藻门有7科9属24种，以渐细鞘丝藻、皮质颤藻、颗粒颤藻、阿氏颤藻、两栖颤藻等为优势种，特有种2种，分别为希罗鞘丝藻（Lyngbya hieronymusii）、马氏鞘丝藻（Lyngbya martensiana）；8月蓝藻门有6科8属27种，以渐细鞘丝藻、镰头颤藻（Oscillatoria brevis）、 包氏颤藻（Oscillatoria boryana）、坑形细鞘丝藻（Leptolyngybya foveolara）、念珠藻（Nostoc sp.）、土生席藻（Phomidium mucicola）等为优势种，特有种3种，分别为多胞色球藻（Chroococcus multicellularis）、粗壮细鞘丝藻（Leptolyngybya valderiana）和小席藻；10月蓝藻门有6科8属23种，以惠氏色球藻（Chroococcus westii）、栖藓鞘丝藻、尖细颤藻、坑形细鞘丝藻、胶质席藻、具鞘微鞘藻等为优势种，无特有种；12月蓝藻门有5科9属19种，以渐细鞘丝藻、栖藓鞘丝藻、颗粒颤藻、具鞘微鞘藻、分层细鞘丝藻（Leptolyngybya laminosa）等为优势种。6月绿藻门有8科12属22种，以卵形衣藻（Chlamydomonas ovalis）、土生绿球藻（Chlorococcumhumicola）、椭圆小球藻（Chlorella ellipsoidea）、集球藻（Palmellococcus miniatus）、四尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）、粘克里藻（Klebsormidium mucosum）、细克里藻（Klebsormidiumsubtile）等为优势种，特有种5种，分别为卵形衣藻、似月型衣藻（Chlamydomonas pesudolunata）、网膜藻、四角十字藻（Crucigenia quadrata）和软克里藻；8月绿藻门有5科7属17种，以马拉蒙衣藻、小球藻、球网藻（Sphaerodictyon coelastroides）、二形栅藻（Scenedesmusdimorphus）、尖细栅藻（Scenedesmus acuminatus）等为优势种，特有种3种，分别为布朗衣藻（Chlamydomonas braunii）、二形栅藻、网状空星藻（Coelastrum reticulatum）；10月绿藻门有8科 12属23种，以突变衣藻（Chlamydomonas mutabilis）、沙角衣藻（Chlamydomonas sajiao）、椭圆小球藻（Chlorella ellipsoidea）、弓形藻（Schroederia setigera）等为优势种，特有种为突变衣藻（Chlamydomonas mutabilis）、小空星藻；12月绿藻门有7科9属15种，以胶球藻、扁盘栅藻（Scenedesmus platydiscus）、弯曲栅藻、粘克里藻等为优势种，无特有种（表略）。

2.2 库布齐沙漠生物结皮蓝藻和绿藻多样性分析

2.2.1 不同样地生物结皮蓝藻和绿藻类α多样性分析

α多样性是衡量生境内物种多样性的重要指标^［32］，库布齐沙漠不同时期、不同样地生物结皮藻类α多样性见表1。从表1可知，Margalef丰富度指数DMG显示在4.0~5.3之间波动。库布齐沙漠样地4生物结皮藻类DGM指数最大，其物种丰富度最高。Shannon⁃Wiener多样性指数H显示，样地1的多样性最高，其次是样地2，样地4次之，样地3最低。不同植被类型下的藻类α多样性及优势种数有一定差异，其中以围封油蒿群落为建群种的样地3总物种数和亚优势种数最少，说明人为的干扰对生物结皮中的藻类多样性有一定影响。

2.2.2 不同时期生物结皮蓝藻和绿藻α多样性分析

根据表1可知，Shannon⁃Wiener多样性指数H在2.3~3.0之间波动，表明该时期的蓝藻和绿藻多样性处于较高水平^［33］。Margalef丰富度指数DMG 10月达最高值5.886，而8月最低为3.435。综合以上分析可知，库布齐沙漠生物结皮藻类多样性和丰富度10月达到峰值，而8月则明显低于10月。这一结果表明，不同月份的环境条件对生物结皮藻类的多样性和丰富度具有影响。

2.3 库布齐沙漠生物结皮藻类植物β多样性分析

2.3.1 不同样地间生物结皮蓝藻和绿藻β多样性分析

不同样地间生物结皮蓝藻和绿藻β多样性见表2。由表2可知，样地3与样地1、样地2、样地4间蓝藻的C_s值相对较低，其中与样地2的C_s值最低，相似性系数仅为0.207；样地3与其它样地间绿藻和蓝藻+绿藻的C_s值也存在上述相似规律，但最低值出现在样地3与样地4间，相似性系数仅为0.410和0.324。原因可能是样地3为长期围封的自然油蒿群落，受到的扰动少，生物结皮各组分维持相对稳定的状态，物种多样性较低，导致与其它样地的C_s值也较低。样地2与样地4间无论是蓝藻、绿藻，还是蓝藻+绿藻，C_s值（0.667、0.667和0.643）均为最高，表明流动沙丘上喷施当地优势荒漠藻藻液后，形成了藻结皮，又经过多年自然发育，逐渐形成不同类型的生物结皮，其蓝藻、绿藻的物种组成与自然油蒿群落下的物种组成C_s值较高，也间接说明了人工施加当地提取的优势蓝藻和绿藻藻液，会加速形成藻结皮，随着时间的推移，其藻类物种多样性与自然形成的结皮藻类物种多样性高度一致。

2.3.2 不同时期间生物结皮蓝藻和绿藻β多样性分析

不同时期间生物结皮蓝藻和绿藻β多样性见表3。从表1和表3可知，6月与12月间绿藻的C_s值最高，相似性系数为0.648；8月与10月间蓝藻和蓝藻+绿藻的C_s值最高，相似性系数分别为0.720和0.644；6月与8月间蓝藻和绿藻C_s值（0.471和0.462）最低，蓝藻+绿藻C_s值（0.533）也较低，但在8月与10月间蓝藻+绿藻C_s值（0.513）最低，可能与降水量及温度条件有关。6月和12月的降水量较低（8.1 mm和15.21 mm），温度差异大（23.28 °C和-10.59 °C），表明绿藻在较低降水量条件下相似性较高，且对温度的适应性较强。8月和10月的降水量较多（28.35 mm和17.16 mm），温度差异相比上述较小（22.81 °C和10.69 °C），表明蓝藻和蓝藻+绿藻相似性可能与较高的降水量及适宜的温度条件密切相关。

2.4 库布齐沙漠生物结皮蓝藻和绿藻细胞密度分析

研究表明^{［34⁃36］}，藻细胞密度会随着温度和雨水含量的变化而发生明显的改变。本文研究样地库布齐沙漠6月和8月温度较高，降水集中在8月和10月；温度、降水量数据来源于农业农村部鄂尔多斯沙地草原生态环境重点野外观测实验站。

藻类总细胞密度受季节变化和样地选择的影响，了解不同样地藻细胞密度是选择合适的样地作为采集藻类和选择野外藻类种源的重要依据。结合环境因子及样地特征，对不同时期的不同样地藻细胞密度进行差异性分析，结果如图2所示。6月份样地2和样地4的藻细胞密度差异不显著，与样地1、样地3差异显著（P<0.05）。样地1与样地3之间差异显著（P<0.05）。此时温度较高，降水量较低，表明样地3对干旱条件具有较强适应性，促进了藻类生长。8月份样地1和样地3的藻细胞密度差异不显著，与样地2和样地4差异显著（P<0.05）。样地4的藻细胞密度显著高于其他三个样地（P<0.05）。此时降水量较高，温度适中，可能促进了样地4人工沙柳群落下藻类的生长。10月份样地1和样地3藻细胞密度差异不显著，与样地2和样地4差异显著（P<0.05）。样地2与样地4之间差异显著（P<0.05）。此时温度下降，降水量适中，样地4的藻类可能对较低温度具有较强的适应性。12月份四个样地的藻细胞密度差异显著（P<0.05）。藻细胞密度由高到低排列顺序依次为样地4>样地3>样地2>样地1。此时温度极低，降水量较低，样地4的藻类可能对极端低温环境具有独特的适应机制。

3 讨论

生物结皮在生态恢复和环境保护中具有重要的生态地位^［37］。关于土壤藻类的培养，祝亚芳等^［38］通过平板法与水滴稀释法，对土壤藻类进行分离纯化培养，并进行分子鉴定。本研究通过对 库布齐沙漠生物结皮中蓝藻和绿藻的物种组成、多样性及藻细胞密度的分析，揭示了不同植被类型和季节变化对藻类群落结构的影响。研究发现，库布齐沙漠生物结皮中蓝藻和绿藻共计19科26属74种，其中蓝藻种类较多（40种），表明蓝藻在干旱环境中具有更强的适应性。本研究中微鞘藻和具鞘微鞘藻为样地2和4的优势种，这与目前大多数学者的研究结果相一致^［39］。不同样地的物种组成和优势种存在显著差异，样地3的蓝藻特有种最多（7种），可能与围封措施减少了人为干扰，促进了蓝藻的多样性有关。样地4的蓝藻和绿藻种类丰富，表明人工促成生物结皮对藻类群落的恢复具有积极作用。

α多样性分析显示，样地1的Shannon⁃Wiener多样性指数最高，样地4的Margalef丰富度指数最高，表明不同植被类型对藻类多样性的影响显著。样地3的总物种数和亚优势种数最少，可能与围封油蒿群落的环境条件限制了某些藻类的生长有关。10月的Shannon⁃Wiener多样性指数和Margalef 丰富度指数最高，表明适宜的温度和降水量有利于藻类多样性的维持。样地2和样地4的蓝藻和绿藻的相似度最高，可能与两者在植被类型和环境条件上的相似性有关。样地3和样地4的相似度最低，反映了围封油蒿群落与人工沙柳群落在环境异质性上的差异。绿藻在6月和12月的相似度最高，表明其对低降水量条件的适应性较强；而蓝藻和总种在8月和10月的相似度最高，可能与较高的降水量和适宜的温度有关。

藻细胞密度的季节性变化显著，6月的藻细胞密度最低，此时温度较高，降水量较低；10月的藻细胞密度最高，在人工促成藻结皮后发育的样地中10月藻细胞密度达到峰值（66 339.62 cell/mL），此时温度与水分适宜。藻细胞密度的季节性变化可能与水分、温度和人工沙柳群落的促进作用有关。

4 结论

对库布齐沙漠生物结皮的藻类研究表明，植被类型和季节变化显著影响生物结皮中绿藻和蓝藻多样性。植被类型分析显示，人工促成藻结皮样地的蓝藻、绿藻α多样性最高，其发育后期的藻类组成与自然油蒿群落相似度最高。季节性分析显示，藻类α多样性在10月达到峰值；β多样性显示蓝藻在8月和10月相似度最高。人工促成藻结皮样地中，10月藻细胞密度达到最高。研究结果为构建库布齐沙漠人工生物结皮筛选优势藻株提供了理论依据。

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基金资助

内蒙古自治区自然科学基金资助项目“软克里藻（Klebsormidium flaccidum）的分离纯化、培养及其在荒漠化土壤修复中的作用”(2022LHMS03008)

内蒙古自治区科技计划资助项目“沙漠生态系统藻、菌和苔藓人工复合生物结皮的构建和促成关键技术及试验示范——以库布齐沙漠为例”(2021GG0366)