川南烟区是我国典型的清香型风格烟叶产区
[1]，与云产卷烟品牌的香型风格类似，是很好的卷烟工业原料，同时中部叶以其化学成分（如蛋白质、烟碱、总氮、还原糖、总糖等）含量适中、比例协调，外观颜色均匀、叶片结构成熟、厚度适中、油分和色度良好，单叶质量较大和产量高等特性成为卷烟生产过程中的主要原料
[2-3]，但川南烟叶品质不稳定、工业利用率低，与云产卷烟品牌适配性弱，为提高川南烟叶与云产卷烟品牌的适配性，通过研究不同打顶方式对不同烤烟品种产量和中部叶品质的影响，从而探索有利于川南烟株健康生长的打顶方法。
打顶是去除烟草顶端优势的一种农事措施，通过打顶可以改变烟株体内的生物合成过程，使烟株从生殖期转入营养期，从而改变烟碱生物合成、激素平衡、根系发育以及源库
[4]。已有研究表明，打顶对中部叶成熟程度、外观质量和感官质量影响较大，打顶时间较早的烟叶叶长、叶宽和叶面积较大，随着打顶时间的延后相关农艺性状指标降低
[5]；适宜的打顶时间和打顶方式有利于烟叶可溶性糖与淀粉的积累，促进蛋白质降解，使烟叶内在化学成分协调，碳氮代谢合成途径增强，其关键酶活性有所提高，从而提升烟叶品质
[6]；烟叶产量、产值、均价和上等烟比例都有所提升
[7]。当前，烟叶主栽品种云烟87、湘烟7号和中川208的合理群体结构尚未明确，3个烤烟品种在不同打顶方式下生长发育情况、产质量等相关研究，以及在同一打顶处理下，不同留叶数对3个品种的影响研究均鲜有。
本试验以云烟87、湘烟7号和中川208为研究对象，探索不同打顶方式和保留不同叶片数对烟株中部叶农艺性状、碳氮代谢关键酶活性、化学成分以及经济性状的影响，以揭示主栽品种合理的群体结构，进一步提高川南烟叶与云产卷烟品牌的适配性。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验在四川省泸州市叙永县的摩尼烟站试验田开展，其地理坐标为27°53′47″N，105°35′22″E，海拔1 460 m。年均降水量约为1 000 mm，主要集中在6—10月。年平均气温稳定在12 ℃，年均日照时长为993 h，无霜期长约200 d。
1.2 供试品种
云烟87、湘烟7号、中川208由泸州市烟草公司提供。
1.3 试验设计
3个品种（云烟87、湘烟7号、中川208）的烟苗于2023年4月15日移栽，每个品种设置6种打顶方式：D1A.现蕾期打顶+保留叶16片；D1B.现蕾期打顶+保留叶20片）；D2A.初花期打顶+保留叶16片；D2B.初花期打顶+保留叶20片；D3A.盛花期打顶+保留叶16片；D3B.盛花期打顶+保留叶20片。小区面积为25 m2，每个处理10次重复。
1.4 测定项目及方法
1.4.1 生育期的观察
烟苗移栽后，每隔5 d观察一次各处理烟苗的生长发育情况，保证至打顶开始前各处理烟株的正常生长，打顶期间做好挂牌标记。
1.4.2 农艺性状的测量
在烟株移栽后75 d，对烟株株高、茎围、节距、有效叶片数、最大叶片长度和宽度等关键指标进行测定。具体测定方法参照YC/T142—2010《烟草农艺性状调查》。
1.4.3 烟叶硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、蔗糖合成酶（SS）的测定
取样时，分别在打顶后的第5、15、25天，取中部烟叶5片进行混合并标记，混合样品置于-80 ℃液氮罐中进行冷冻保存，酶活通过购买试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司生产）进行测定。
1.4.4 烤后烟叶经济性状及化学成分的测定
每次烘烤前分别在各处理的烟株和烟秆上挂牌至烘烤结束，将相同处理挂牌的烟叶集中，然后称质量。按照国家烟草收购标准，向烟农收购各处理烟叶并统计数据。
烟叶初烤完成后，取各处理中部叶（C3F）各2 kg运送至实验室，用于化学成分的测定。烟叶中总糖、还原糖、总氮、烟碱、氯含量分别依据YC/T 159—2002、YC/T 161—2002、YC/T 160—2002、YC/T 162—2002，通过AA3连续流动分析仪进行分析测定，钾含量依据YC/T 274—2008用PE Analyst 300原子吸收光谱仪进行分析。
1.5 数据分析
使用Excel 2021处理数据和图表制作，采用SPSS 26.0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同打顶方式对烤烟中部叶生长的影响
从
表1可以看出，云烟87、湘烟7号和中川208在D1A处理下中部叶叶长、叶宽和叶面积较大，在D3B处理下较小。云烟87、湘烟7号和中川208在D1A处理下相比于D3B处理中部叶叶长分别增加了18.03%、15.35%、9.22%，叶宽分别增加了17.67%、15.14%、20.62%，叶面积分别增加了39.16%、32.86%、31.81%。对于中部叶长宽比，云烟87在各处理条件下差异并不明显；湘烟7号在D1A和D3B处理下较优，与D3A处理间差异较大；中川208在D3B处理下较优，其他各处理间差异不显著。
2.2 不同打顶方式对烤烟中部叶酶活性的影响
对3个品种不同处理的中部叶GS、NR和SS活性进行测定，从
图1可以看出，云烟87、湘烟7号和中川208的中部叶GS活性均在D1A处理时达到最高，且与其他处理间差异显著（
P<0.05），同时3个品种的中部叶GS活性均随着打顶时间的延长和留叶数的增加而降低。由
图2可知，云烟87和中川208的中部叶NR活性在D1A处理时达到最高，与其他处理间差异显著（
P<0.05），且中部叶NR活性随打顶时间的延长和留叶数的增加而降低；而湘烟7号的中部叶NR活性在D1B处理时达到最高，D2B处理时最低，同时各处理间差异显著（
P<0.05）。由
图3可知，云烟87和湘烟7号的中部叶SS活性在D1A处理时达到最高，D3B处理时最低，且与其他处理间差异显著（
P<0.05）；而中川208的中部叶SS活性在D1B处理时达到最高，其他各处理间差异不显著。
2.3 不同打顶方式对3个烤烟品种化学成分的影响
一般来说，烟叶总糖含量在13%~22%，还原糖含量在10%~18%，烟碱含量在1.50%~3.45%，总氮含量在1.5%~3.5%，氯离子含量在1%以下，钾含量在2%以上较为适宜
[8]。对3个品种在不同打顶处理下烤后烟中部叶的化学成分进行检测，结果如
表2所示，云烟87中部叶还原糖含量和总糖含量总体较高，还原糖含量均高于18%，总糖含量均高于22%，且在盛花打顶时期还原糖和总糖含量均显著低于初花打顶和现蕾打顶；中部叶烟碱、总氮含量随着打顶时期延后逐渐增加，中部叶钾含量随着打顶时期延后逐渐减少，且烟碱、总氮和钾含量均在适宜范围之内；中部叶氯离子含量在初花打顶下显著高于盛花打顶和现蕾打顶，且氯离子含量均低于1%。湘烟7号中部叶氯含量、总氮含量和钾含量均随着打顶时期的延后逐渐增加，其中氯含量和总氮含量在适宜范围之内，而钾含量较低；中部叶烟碱、还原糖和总糖含量均在初花打顶处理下达到较大值，且与现蕾打顶和盛花打顶处理间差异较大，其中烟碱含量在适宜范围之内，而还原糖和总糖含量远高于适宜范围。中川208中部叶烟碱、氯含量和总氮含量均随着打顶时期的延后逐渐增加，且均在适宜范围内；而中部叶钾含量随着打顶时期的延后有降低的趋势，且3个打顶方式处理下的钾含量均低于适宜范围；还原糖和总糖含量在初花打顶处理下达到最大值，略高于适宜范围。
钾氯比为钾离子和氯离子的比值，用于评判烟叶的燃烧性，钾氯比>4时燃烧性较好。糖碱比为水溶性总糖与烟碱含量的比值，用于评判烟气的吃味和劲头，优质烤烟的糖碱比在8~12最佳。氮碱比为总氮与烟碱的比值，在接近1的情况下烟叶质量较好
[9]。对3个品种在3种处理下中部叶化学成分协调性进行分析，由
表3可知，云烟87中部叶钾氯比无显著性差异且均大于4；中部叶糖碱比随打顶时期的延后有降低的趋势，在现蕾打顶处理下略高于适宜范围；中部叶氮碱比均接近1。湘烟7号中部叶钾氯比在盛花打顶处理下明显低于现蕾打顶和初花打顶处理，且3种处理方式下钾氯比均大于4；3种处理下中部叶糖碱比差异较小，且均在适宜范围内；中部叶氮碱比在盛花打顶处理下接近适宜范围，初花打顶和现蕾打顶处理下略低。中川208中部叶钾氯比、糖碱比和氮碱比均随打顶时期的延后逐渐降低，其中钾氯比在适宜范围内，而糖碱比和氮碱比略低于适宜范围。
2.4 不同打顶方式对3个烤烟品种经济性状的影响
由
表4可知，除云烟87的D3A和D3B处理外，云烟87、湘烟7号和中川208的产量在同一时间打顶下保留叶20的处理优于保留叶16的处理，云烟87和湘烟7号的产量顺序均为盛花>初花>现蕾，而中川208的产量在初花打顶条件下明显低于现蕾打顶和盛花打顶。云烟87的产值在D1B处理下达到最高，与其他处理间差值较大；湘烟7号的产值在D2B和D3A处理下较低，其他处理间差异较小；中川208的产值在D1A和D1B处理下较高，且明显高于其云烟87和湘烟7号的各处理。对于上等烟比例，云烟87和湘烟7号均在现蕾打顶条件下较高，而中川208在盛花打顶条件下较高。
3 结论与讨论
烟草打顶是调控烟草营养分配的关键措施，重塑植株的生长重心和物质代谢路径，显著改变烟株的养分输送关系，对提升烟叶的产量和品质有非常重要的作用
[10]。同时保留适当的叶片数量是调整烟叶营养状态的关键步骤，烟草的留叶数量会直接影响烟株的生长形态和发育状况，因此，确保适宜的留叶数对于平衡烟叶的产量和质量至关重要
[11]。已有研究表明，烤烟上部叶片的长度和宽度会随着保留叶片数的增多而逐渐减小，保留较多的叶片数有利于抑制烤烟成熟后期上部叶的光合作用，适当减少留叶数可以在一定程度上提高叶片的柔韧性
[12]。杨楠等
[13]研究也认为，叶片的有效长度和宽度等指标是形成烟叶产质量的基础。本研究表明，云烟87、湘烟7号和中川208在保留16片叶子的处理下中部叶叶长、叶宽和叶面积明显高于保留20片叶子的处理，这是因为减少叶片数可增加养分的供应，改善光分布特征，增强烟叶光合特性，调控碳氮代谢及营养资源的分配
[14]。同时在现蕾打顶处理下中部叶的叶长、叶宽和叶面积优于初花打顶和盛花打顶处理，且在初花打顶处理下中部叶的叶长、叶宽和叶面积也优于盛花打顶处理，可以看出，随着打顶时期的延后中部叶叶长、叶宽和叶面积等指标逐渐降低，这与王潇然等
[15]研究结果相似。该研究表明，打顶时间的推后会增加烤烟的株高和节距，同时叶片的有效长度和宽度逐渐降低。据推测，可能是由于提前打顶能改善烟株下部叶之间的光照和通风状况，进而提升烟株的农艺性状。
碳氮代谢是烟草生长发育中的关键代谢之一，其代谢强弱和协调一致性对生产优质烟叶起到重要的调节作用
[16]。在氮代谢过程中，NR和GS起到重要的调节作用。NR是植物将体内的硝态氮转化为氨态氮的关键酶，通过将NO₃⁻转化为NO₂⁻来调控硝酸盐的分解和NH
4+的转化
[17]。GS是氨同化的关键酶，该酶及其同工酶在植物氮素运转、分配中起到重要作用
[18]。在碳代谢过程中，SS是一种可逆酶，可作用于蔗糖合成，也可催化蔗糖分解，SS直接影响烤烟碳代谢水平的强弱，同时还可以调控烤烟体内碳同化物的分配及流向
[19]。植物的氮素营养状况在很大程度上可以通过NR和GS活性的变化体现出来，因此，氮代谢的动态变化对烟株的品质影响较大。通过打顶可以去除烟株的顶端优势，促进烟株养分调控再分配，进而影响烟叶碳氮代谢，影响烟叶氮素积累
[20]。试验研究结果表明，云烟87、湘烟7号和中川208的中部叶NR、GS和SS活性在现蕾打顶处理下均高于初花打顶和盛花打顶处理。这主要是因为在现蕾期打顶后，养分重分配，促进根系吸收氮素，氮代谢能力增强，随着烟株逐渐成熟衰老，整体酶活性减弱，进而导致氮代谢能力随之减弱，这与张嘉雯等
[21]研究结果相似。在中部叶NR活性中，除了湘烟7号现蕾打顶处理，其余处理保留叶片数16的NR活性均高于保留叶片数20的处理；对于中部叶GS活性，在所有处理中保留叶片数16的GS活性均高于保留叶片数20的处理；在SS活性中，除了中川208现蕾打顶处理，其余处理保留叶片数16的SS活性均高于保留叶片数20的处理。这主要是由于留叶数增多时影响了氮素的分配及流向，减弱了氮代谢，同时碳代谢的合成也随之减弱，这与留叶数的“稀释作用”相似
[22]。
不同的打顶时期以及留叶数的多少在影响烟株体内碳氮代谢的同时也会影响烟株体内的化学成分
[23]。已有研究表明，烤后烟叶中的化学成分含量与碳氮代谢以及相关酶活性相关
[24]。本研究发现，初花打顶处理中相关酶活性显著高于盛花打顶处理，同时中部叶还原糖、总糖、总氮和钾等相关化学成分在盛花打顶处理中含量较低，这可能是因为打顶过迟对碳氮代谢影响较小，酶活性较低，导致相关化学成分积累量较少。在盛花打顶处理下中部叶烟碱含量偏高，这可能是因为烟株在盛花期间氮素营养充足或过量，延迟打顶造成烟碱合成量较高
[25]。化学成分比例对生产优质烟叶起到关键作用。通常优质烟叶的钾氯比>4，糖碱比在8~12，氮碱比接近1
[9]。本研究表明，对于云烟87、湘烟7号和中川208在现蕾打顶处理下中部叶各化学成分比例接近优质烟化学成分比例，这与李文卿等
[26]的研究结果一致；此外，云烟87和中川208在现蕾打顶处理下产量达到最大，同时在保留20片叶子的处理中产值、均价以及上等烟比例都较高；而湘烟7号在盛花打顶处理下产量达到最大，但产值、均价以及上等烟比例在现蕾打顶保留20片叶子处理中达到最大，随着打顶时间的推迟和保留较低叶片数，产值、均价以及上等烟比例逐渐降低。
综上，云烟87、湘烟7号和中川208在现蕾打顶并保留16片叶子的处理下能促进中部烟叶生长发育，且随打顶时期的推迟和留叶数的增多对烟叶的促进效果逐渐降低；同时在现蕾打顶并保留16片叶子的处理下还能提高中部叶碳氮代谢相关酶活性、经济性状以及协调烤后烟叶化学成分。
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