抚育间伐对小黑杨人工林非结构性碳和氮磷钾生态化学计量特征的影响

Effects of Tending Thinning on Non-Structural Carbon and NPK Ecological Stoichiometric Characteristics in Populus×xiaohei Plantations

摘要

了解不同林龄阶段小黑杨人工林各器官的非结构性碳（NSC）含量和氮（N）磷（P）钾（K）生态化学计量特征及其对抚育间伐的响应，从而为小黑杨人工林的科学经营提供依据。以黑龙江省大庆市红旗林场幼龄和中龄小黑杨人工林为研究对象，建立间伐强度为25%（以株数计）的抚育间伐样地，调查分析抚育间伐对小黑杨人工林各器官NSC含量和NPK生态化学计量的影响特征。研究结果表明，2种林龄小黑杨人工林具有各自不同的NSC含量和NPK生态化学计量分布特征。中龄林树叶、树枝和树根NSC含量较幼龄林分别降低31.76%、21.19%、38.98%（P<0.05）。中龄林树叶N含量较幼龄林增加11.85% （P<0.05）。中龄林树枝、树干和树根P含量分别较幼龄林分别降低17.57%、35.85%、60.11%（P<0.05），树叶、树枝、树干和树根K含量分别较幼龄林分别降低21.05%、34.67%、22.99%、46.22%（P<0.05）。抚育间伐显著影响小黑杨幼龄林树干和树根的NSC含量、中龄林树枝和树根的NSC含量（P<0.05）。抚育后幼龄林树干NSC含量增加29.35%，树根NSC含量降低40.37%；中龄林树枝和树根NSC含量分别增加12.81%、33.51%。抚育间伐显著影响小黑杨幼龄林各器官N含量、树枝K含量、树干P含量和中龄林树叶、树根K含量（P<0.05）。抚育后小黑杨幼龄林树叶、树枝、树干和树根N含量分别增加5.77%、15.68%、53.71%、10.85%，树枝K含量增加36.90%，树干P含量降低19.63%；小黑杨中龄林树叶和树根K含量分别增加20.86%、31.69%。树叶NSC含量与N含量极显著负相关（P<0.01），与K含量间显著正相关（P<0.05）；树枝NSC含量与N含量显著负相关，与P含量显著正相关（P<0.05），与K含量极显著正相关（P<0.01）；树干NSC含量与N含量极显著正相关（P<0.01）；树根NSC含量与N含量极显著负相关，与P含量极显著正相关（P<0.01）。结果表明，林分未进行抚育时，小黑杨幼龄林和中龄林NSC和N、P、K元素在各器官中的分配格局差异明显；幼龄林碳资源更多地分配给根系，促使其生长延伸，中龄林更多地投入到树木地上部分生长与竞争。抚育间伐会改变小黑杨NSC和N、P、K在各器官中的分布格局，抚育后，2种林龄小黑杨地上部分与地下部分碳资源比例均发生改变。对小黑杨中龄林进行抚育间伐增加林木碳汇的同时也改善了P限制的状况。

Abstract

In order to understand the non-structural carbon （NSC） content， nitrogen （N） phosphorus （P） potassium （K） ecological stoichiometric characteristics and their responses to tending thinning in different age stages of Populus×xiaohei， and to provide a basis for scientific management of Populus×xiaohei， the young and middle Populus×xiaohei plantation in Hongqi Forest Farm of Daqing City， Heilongjiang Provinc was studied， the effects of tending thinning on NSC content and NPK ecological stoichiometry in each organ of the plantation were investigated and analyzed by setting up thinning plots with thinning intensity of 25% （based on number of trees）. The results showed that there were different NSC content and NPK ecological stoichiometric distribution characteristics of two kinds of Populus×xiaohei plantations. The contents of NSC in the leaf， branch and root of middle-aged forest were decreased by 31.76%， 21.19% and 38.98% compared with those of young forest， respectively （P < 0.05）. The N content of leaf in the middle-aged forest was increased by 11.85% compared with that in the young forest （P < 0.05）. Compared with young forest， the P content of branch， stem and root of middle-aged forest decreased by 17.57%， 35.85% and 60.11%， respectively （P < 0.05）， and the K content of leaf， branch， stem and root decreased by 21.05%， 34.67%， 22.99% and 46.22%， respectively （P < 0.05）. Tending thinning significantly affected the NSC content in the stem and root of young forest， and the NSC content in the branch and roots of middle-aged forest （P < 0.05）. NSC content in stem of young forest increased by 29.35%， while NSC content in root decreased by 40.37%. The contents of NSC in branch and root of middle-aged forest increased by 12.81% and 33.51%， respectively. Tending thinning significantly affected N content in organs， K content in branch， P content in stem and K content in leaf and root of young forest （P < 0.05）. After tending， N content in leaf， branch， stem and root of young forest increased by 5.77%， 15.68%， 53.71% and 10.85%， respectively， K content in branch increased by 36.90%， and P content in stem decreased by 19.63%. The K content in the leaf and root of the middle-aged forest increased by 20.86% and 31.69%， respectively. The NSC content in leaf was negatively correlated with N content （P < 0.01）， and positively correlated with K content （P < 0.05）； NSC content in branch was negatively correlated with N content， positively correlated with P content （P < 0.05）， and significantly positively correlated with K content （P < 0.01）； NSC content in stem was significantly positively correlated with N content （P < 0.01）； NSC content in root was significantly negatively correlated with N content， and significantly positively correlated with P content （P < 0.01）. The above results showed that the distribution pattern of NSC and N， P and K elements in the organs of young and middle-aged Populus×xiaohei were significantly different when the stands were not tended. The carbon resources of the young forest were more allocated to the root system to promote its growth and extension， and the middle-aged forest was more invested in the growth and competition of the aboveground part of the tree. The distribution pattern of NSC， N， P and K in each organ was changed by tending thinning. The proportion of carbon resources in the aboveground and underground parts of the two kinds of standing Populus×xiaohei changed after tending. Tending thinning of middle age Populus×xiaohei forest increased the carbon sink and improved the P limit.

Graphical abstract

关键词

小黑杨 / 抚育间伐 / 林龄 / 非结构性碳 / N∶P∶K计量比

Key words

Populus×xiaohei / tending thinning / plantation age / non-structural carbon / N∶P∶K stoichiometric ratio

0 引言

非结构性碳水化合物（NSC）主要由可溶性糖和淀粉组成^［1］，是植物体重要的能量供应物质和必要的临时溶质库，在植物的生长代谢和渗透调节过程中起着十分重要的作用^［2］。其含量通常可以反映植物体碳收支状况及植物对生境变化的响应状况^［3］，是植物体碳汇研究过程中的重要指标。氮（N）、磷（P）和钾（K）是植物生长所必需的三大营养元素，在植物体不同器官中的含量和分配格局可以影响植物生长，其生态化学计量特征可以反映植物营养的内稳性，并可用来判断植物生长的限制性元素和养分利用效率的高低^［4］。因此，研究植物体非结构性碳水化合物及NPK生态化学计量特征具有十分重要的生物学和生态学意义。抚育间伐是森林经营的重要措施。不同强度的抚育间伐措施可以改善林分的结构、调整物种组成并改变环境条件，从而影响林分生长和土壤理化性质。如徐庆祥等^［5］研究发现，抚育间伐能有效促进林分生长，并且不会对土壤理化性质产生不良影响。朱玉杰等^［6］研究得出，间伐可以增加林分物种多样性，优化林分冠层结构，增强光合作用并促进林木生长。赵朝辉等^［7］研究证明，间伐不仅可以增加林下植物种类和生物量，而且可以提高林地土壤温度，加速死地被物的分解，改善土壤理化性质，提高土壤肥力。也有学者开展了关于植物营养元素与环境间的关系和植物生态化学计量特征对经营措施响应方面的研究，如于海玲等^［8］研究发现，物种组成会影响到草地植被N、P元素生态化学计量学特征，不同功能群植物N、P元素含量对温度和降水变化的响应不同。顾鸿昊等^［9］对毛竹林的研究得出，不同经营水平会显著影响叶片C、N、P质量分数及化学计量比值。高宗宝等^［10］研究发现，不同物种养分含量和计量特征发生的改变可以预测未来养分富集情况下植物群落组成的改变。有些研究也得出植物对营养元素的分配在不同器官之间存在差异，植物的生态化学计量特征在不同年龄、季节和海拔情况下会有一定程度变化的结论^［11-13］，并认为植物内部NSC和N、P、K在不同器官的分配可以反映植物的生理活动以及对生境的适应策略^［12］。然而，相较于抚育间伐对林木生长、木材材性和林下植物多样性影响方面的研究，有关抚育间伐对森林NSC和NPK生态化学计量特征的影响仍待深入研究。小黑杨（Populus×xiaohei）是以小叶杨（Populus simonii）为母本、欧洲黑杨（Populus nigra）为父本杂交培育的速生、耐寒、抗旱、材质优良品种，已在“三北”地区了进行大面积种植，并产生了较大的经济和生态价值。已有专家开展了抚育间伐对杨树人工林生长、土壤理化性质影响方面的研究^{［14 -15］}，也有学者对杨树人工林的NSC含量和生态化学计量特征分别展开过研究^{［16 -18］}。但是，不同林龄小黑杨各器官NSC含量和NPK生态化学计量特征分布是否一致，不同林龄小黑杨人工林NSC含量和NPK生态化学计量特征响应抚育间伐的程度是否存在差异，仍需进一步确认。因此，本研究以黑龙江省大庆市红旗林场2种林龄（幼龄和中龄）小黑杨人工林为对象，研究抚育间伐对小黑杨人工林NSC含量和NPK生态化学计量特征的影响，阐明不同林龄小黑杨人工林对抚育间伐响应的差异，为该区小黑杨人工林的科学经营及碳汇管理提供依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于松嫩平原南部的黑龙江省大庆市红旗林场（46°14′N，124°40′E）。地属中温带半干旱大陆性季风气候。春季干旱多风，夏季高温少雨，年均气温4.3 ℃，年均降水量395 mm。该区地势平坦开阔，平均海拔140 m，土壤多为中度碱性灰棕色沙土和碳酸盐土，主要树种有小黑杨（Populus×xiaohei）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、落叶松（Larix gmelinii）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和黄檗（Phellodendron amurense）等。

1.2 样地设置

2016年10月在立地条件大致相同的小黑杨幼龄林和中龄林中各设置6块面积为30 m × 30 m的样地，并进行每木检尺。次年实施间伐，设置间伐强度为25%（以株数计），分别对其中3块按照去劣留优、间密留匀、兼顾株间距的原则伐除林分内密度过大、生长不良的林木，并保留其余3块样地作为未抚育组。

2022年10月再次对样地内林木进行每木检尺，样地基本情况见表1。

1.3 样品采集与测定

2022年7月，在各样地中分别选择3株平均木，采集树叶、树枝、树干和树根样品。使用高枝剪对样木树冠四周上中下3个冠层随机获取树枝和树叶，分别均匀混合后作为树枝和树叶样品。采用内径5 mm的生长锥在样木胸高处（距地面1.3 m）于南向钻取树芯，去除树皮后作为树干样品。采用挖掘法获取树根，洗净后作为树根样品。所有样品密封放入0~4 ℃冷藏箱中保存。样品洗净后在烘箱中105 ℃杀青15 min，65 ℃烘干至恒质量。粉碎后过100目筛的样品放入自封袋内待测。可溶性糖和淀粉采用改进的浓硫酸-苯酚法^［19］测定，非结构性碳水化合物（NSC）含量为可溶性糖和淀粉含量之和；H₂SO₄-H₂O₂消煮后，全N含量采用凯氏定氮法测定，全P含量采用钼锑抗比色法测定，全K含量采用火焰分光光度法测定^［20］。

1.4 数据处理与分析

利用Excel 2 013和SPSS25.0软件统计分析试验数据，采用双因素方差分析（two-way ANOVA）检验间伐和林龄及其交互作用对小黑杨各器官可溶性糖、淀粉、NSC、N、P和K含量的总体影响，进一步利用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验不同处理间各器官可溶性糖、淀粉、NSC、N、P和K含量的差异，并运用Duncan法进行多重比较（α=0.05）。采用Pearson法分析小黑杨不同器官可溶性糖、淀粉和NSC含量与N、P、K生态化学计量特征间的相关关系。用Origin 2021软件绘图，图表中数据均为平均值±标准误差。

2 结果与分析

2.1 小黑杨人工林NSC含量及NPK生态化学计量分布特征比较

2种林龄小黑杨人工林具有各自不同的NSC含量分布特征，如图1和表2所示。2种林龄林木相比，中龄林较幼龄林树叶可溶性糖、淀粉和NSC含量分别显著降低了33.04%、24.69、31.76%，树枝淀粉和NSC含量分别显著降低了30.01%、21.19%，树根的可溶性糖、淀粉和NSC含量分别显著降低了19.21%、58.15%、38.98%，可溶性糖：淀粉显著增加。中龄林较幼龄林器官可溶性糖、淀粉和NSC总组分含量显著降低，地下部分与地上部分淀粉和NSC含量的比值也显著降低。

不同龄组林木间可溶性糖、淀粉和NSC在不同器官中的分配格局不同。可溶性糖含量在幼龄林中由大到小表现为树叶、树根、树枝、树干，中龄林由大到小表现为树叶、树枝、树根、树干；淀粉含量幼龄林由大到小表现为树根、树枝、树叶、树干，中龄林由大到小表现为树枝、树根、树叶、树干；NSC含量幼龄林由大到小表现为树根、树枝、树叶、树干，中龄林由大到小表现为树枝、树根、树叶、树干（图1）。

2种林龄小黑杨人工林也具有各自不同的NPK生态化学计量分布特征，如图2所示。与幼龄林相比，中龄林树叶N含量显著增加了11.85%，树枝、树干和树根P含量分别显著降低了17.57%、35.85%、60.11%，树叶、树枝、树干和树根K含量分别显著降低了21.05%、34.67%、22.99%、46.22%；树叶和树枝N∶P、N∶K，树干N∶P，树根N∶P、N∶K、K∶P均显著增加，枝K∶P显著降低。

不同龄组林木间N含量、N∶P和N∶K在不同器官中分配格局一致，由大到小均表现为树叶、树枝、树根、树干；P含量、K含量和K∶P在不同器官中分配格局不同。P含量在幼龄林由大到小表现为树根、树枝、树叶、树干，在中龄林由大到小表现为树枝、树叶、树根、树干；K含量在幼龄林由大到小表现为树叶、树根、树枝、树干，在中龄林由大到小表现为树叶、树枝、树根、树干；K∶P在幼龄林由大到小表现为树叶、树干、树枝、树根，在中龄林由大到小表现为树干、树叶、树根、树枝（图2）。

2.2 抚育间伐对小黑杨人工林NSC含量的影响

抚育间伐和林龄的交互作用对树根可溶性糖含量、树枝淀粉含量有显著影响，对树枝NSC含量、树干可溶性糖和NSC含量、树根淀粉和NSC含量有极显著影响，见表3。抚育间伐对小黑杨人工林NSC及其组分含量影响显著（图1）。幼龄林树叶淀粉含量显著增加了26.70%；树枝淀粉含量显著降低了14.96%，树干可溶性糖、淀粉和NSC含量分别显著增加了32.80%、25.09%、29.35%；树根可溶性糖、淀粉和NSC含量分别显著降低了16.28%、63.74%、40.37%，可溶性糖∶淀粉显著增加。中龄林树枝NSC含量显著增加了12.81%；树根淀粉和NSC含量分别显著增加了79.87%和33.51%，可溶性糖∶淀粉显著降低。抚育间伐对小黑杨地下部分与地上部分可溶性糖总量无显著影响（表2）。抚育后幼龄林地下部分与地上部分淀粉和NSC总量显著降低，地下部分与地上部分可溶性糖、淀粉和NSC含量的比值也显著降低；中龄林地下部分与地上部分淀粉和NSC总量和比值均显著增加。

抚育间伐改变了幼龄林可溶性糖、淀粉、NSC和中龄林淀粉在不同器官中的分配格局。幼龄林可溶性糖含量、淀粉含量和NSC含量分配格局由大到小分别变为树叶、树枝、树根、树干，树枝、树根、树叶、树干，树叶、树枝、树根、树干；中龄林淀粉含量分配格局由大到小变为树根、树枝、树叶、树干（图1）。

2.3 抚育间伐对小黑杨人工林N、P、K生态化学计量特征的影响

抚育间伐和林龄的交互作用对树叶N∶P和 N∶K、树枝N∶P、树干P含量和树根K含量有显著影响，对树叶N含量、树枝N含量和K∶P、树干N含量、N∶P和N∶K、树根N含量、P含量、N∶P和N∶K有极显著影响，见表4。抚育间伐对小黑杨人工林N、P、K及其化学计量特征有影响显著，如图2所示。其中，小黑杨幼龄林树叶、树枝、树干和树根N含量分别显著增加了5.77%、15.68%、53.17%、10.85%；树干P含量显著降低了19.63%；树枝K含量显著增加了36.90%。中龄林树叶和树根K含量分别显著增加了20.86%和31.69%。小黑杨幼龄林树枝N∶P、 K∶P，树干N∶P、N∶K和树根K∶P均显著增加；中龄林树叶N∶P、N∶K，树枝N∶K，树干N∶P和树根N∶P、 N∶K均显著降低。

抚育间伐改变了幼龄林N∶P和中龄林K含量、N∶K、K∶P在不同器官中的分配格局。幼龄林N∶P由大到小变为树叶、树枝、树干、树根；中龄林K含量、N∶K和K∶P由大到小分别变为树叶、树根、树枝、树干，树枝、树叶、树根、树干，树叶、树干、树根、树枝（图2）。

2.4 小黑杨人工林林木NSC含量与NPK生态化学计量特征间的关系

树叶可溶性糖含量与N含量极显著负相关，与K含量和K∶P显著正相关，与N∶K显著负相关；淀粉含量与K含量和K∶P极显著正相关，与N∶K显著负相关；NSC含量与N含量、N∶K极显著负相关，与K含量、K∶P显著正相关。树枝可溶性糖含量与N含量极显著负相关，与N∶K显著负相关；淀粉含量与K含量极显著正相关，与P含量显著正相关，与N∶K 极显著负相关；NSC含量与N含量显著负相关，与 N∶P、N∶K极显著负相关，与P含量、K∶P显著正相关，与K含量极显著正相关；树干可溶性糖含量与N含量、N∶P、N∶K极显著正相关，淀粉含量与N含量极显著正相关，与N∶K显著正相关；NSC含量与N含量、N∶K极显著正相关，与N∶P显著正相关。树根可溶性糖含量与N含量显著负相关，与N∶P、K∶P极显著负相关，与P含量极显著正相关；淀粉含量与N含量显著负相关，与N∶P、N∶K、K∶P极显著负相关，与P含量极显著正相关；NSC含量与N含量、N∶P、N∶K、 K∶P极显著负相关，与P含量极显著正相关，见表5。

3 讨论

3.1 小黑杨人工林NSC含量和NPK生态化学计量分布格局及其相关性

碳资源是植物生长发育和物质代谢的基础，在植物各器官中按照一定的比例分配^［1］。本研究中，在未对林分进行抚育时，2种林龄小黑杨林木可溶性糖、淀粉和NSC在不同器官中分配格局不同（图1）。幼龄林可溶性糖含量由大到小为树叶、树根、树枝、树干，中龄林可溶性糖含量由大到小为树叶、树枝、树根、树干；糖类在器官间分配格局主要受“源—汇”关系和同化物利用的就近原则影响，在生长性强的叶中居多^［21］。幼龄林NSC含量由大到小为树根、树枝、树叶、树干的格局与曹鹏鹤等^［17］对杨树的研究结果一致；中龄林木淀粉和NSC含量格局由大到小为树枝、树根、树叶、树干，淀粉作为暂时储存物质，主要储存在树根和树枝等储存器官中，Furze等^［22］对5个温带树种的研究也发现树根和树枝中NSC含量较高的格局。小黑杨幼龄林可溶性糖、淀粉和NSC地上部分与地下部分总量显著高于中龄林，可能是由于植物在幼龄阶段需要储存较多的碳资源来缓解未来快速生长时碳供需的不同步性^［23］，同时也可以抵御病虫害或应对不良环境提高存活率。幼龄林地下部分与地上部分NSC含量比值显著高于中龄林，说明幼龄林木更倾向于投入根系生长与地下资源获取，而中成年树木更多的投入地上部分生长与竞争（表2）。

同一树种不同生长阶段对养分的需求及利用能力不同，导致树木在不同生长阶段营养元素利用策略的不同^［24］。本研究中，在未对林分进行抚育时，幼、中龄林木N含量在不同器官中分配格局均由大到小表现为树叶、树枝、树根、树干，P含量和K含量在不同器官中分配格局相异（图2）。幼龄林K含量由大到小表现为树叶、树根、树枝、树干，中龄林K含量由大到小表现为树叶、树枝、树根、树干。树叶是较活跃的同化和吸收器官，N元素是叶绿素的主要成分，而K元素能够促进叶绿素的合成^［25］，光合作用的进行需要吸收大量N和K元素，因此树叶中N和K含量较高。幼龄林P含量由大到小为树根、树枝、树叶、树干的格局与王丽娜等^［26］对云南松的研究结果一致，而中龄林P含量由大到小表现为树枝、树叶、树根、树干的格局，树根是植物生理代谢较为活跃的场所，而树枝在运输养分中起着重要的作用，造成这种分配差异的原因可能是由于土壤养分状况不同；研究表明，随着林龄的增加，根系和枯落物对土壤养分的归还会发生改变^［27］。小黑杨中龄林较幼龄林树叶N含量显著增加，K含量显著降低，树枝、树干和树根P含量和K含量显著降低，这些结果说明小黑杨在不同生长阶段N、P和K含量存在明显的差异性，不同生长阶段器官生长速率不同导致N、P和K的利用策略不同^［24］。

小黑杨各器官可溶性糖、淀粉和NSC含量与N、P和K含量及其化学计量比之间存在关联性（表5）。树叶、树枝、树干和树根NSC含量均与N含量和N∶K显著相关，树叶和树枝NSC含量与K含量显著正相关，树枝和树根NSC含量与P含量呈显著正相关，这些结果与李月灵等^［28］对七子花和谷明远等^［29］对鸡爪槭的研究结果相似。说明小黑杨各器官NSC含量与N、P和K含量密切相关。

3.2 小黑杨人工林NSC分布格局对抚育间伐的响应

抚育间伐是改善森林碳汇过程的重要措施^［30］。本研究中，抚育间伐后小黑杨幼龄林器官淀粉和NSC总量显著降低，中龄林淀粉和NSC总量显著增加（表2）。一方面，可能是抚育间伐后小黑杨生长速率加快，从而增加了碳需求，当植物生长增加速度高于碳同化增加速度时，会有更多的光合产物被消耗^［31］。费本华等^［32］对小黑杨人工林的研究发现，幼龄林生长速率远远高于中龄林，导致幼龄林体内NSC被消耗，而中龄林将更多的光合产物以NSC形式储存。另一方面，抚育间伐后林分密度降低，可能会降低幼林叶片的光合作用。这与王宁宁等^［33］研究发现杨树幼林在高密度林分条件下树冠具有较高的光合时间和光合效率的结果相似。骆丹等^［34］对西南桦幼林的研究也发现，较低的林分密度会增加林分内光耗散，降低冠层光利用效率。小黑杨中龄林抚育间伐后，林分遮荫程度明显降低。刘青青等^［35］研究发现遮荫程度的增加会降低杉木NSC及其组分含量；霍常富等^［36］研究得出遮荫处理会显著降低水曲柳的NSC含量，均与本研究中中龄林淀粉和NSC总量显著增加的结果一致。抚育间伐显著降低小黑杨幼龄林地下部分与地上部分可溶性糖、淀粉和NSC含量的比值，显著增加中龄林地下部分与地上部分淀粉和NSC含量比值。证明抚育后小黑杨幼龄林更倾向于将碳资源向地上部分转移，更多的为叶和干生长提供原料；而中龄林更多的将碳资源向地下部分转移，促进根系生长。

3.3 小黑杨人工林NPK生态化学计量特征对抚育间伐的响应

植物不同器官氮、磷、钾含量体现了植物对养分的吸收及需求，反映植物对不同环境的适应能力。氮、磷和钾的生态化学计量特征可反映植物器官的内稳性和元素在不同器官中的分配关系，并用来判断限制性元素和养分利用效率的高低^［36］。抚育间伐后，林木株数减少，林分郁闭度降低，林内光照强度增加，林木也会改变器官内部养分的分配格局来维持自身的生长发育^［37-38］。本研究中，抚育间伐显著影响小黑杨林木N、P、K养分的利用格局（图2）。抚育间伐后小黑杨幼龄林各器官N含量均显著提高，可能是抚育间伐改善了林内光照，从而改变土壤微生物环境^［39］，加速林下凋落物的分解，增加了土壤中可供植物吸收的N元素；植物在遮荫条件下为提高资源竞争能力，会增强对P养分的吸收^［40］。未抚育的小黑杨郁闭度较高，生长速率迟缓，对P的利用效率低于吸收效率，因此其P含量高于抚育林木，这与王丽娜等^［26］对云南松研究的结果相似；赵姣^［41］对柠檬樟生长季养分吸收研究发现，枝条在整个生长季对K元素的吸收高于N元素和P元素。抚育后小黑杨生长加快，当N、P元素受限时，植物会通过多吸收K来维持生长代谢。抚育后小黑杨中龄林N含量均低于未抚育组，可能是光照增强后小黑杨N需求超过了N供应，使得各器官中N含量降低，这与谷明远等^［29］对不同遮荫程度下的鸡爪槭N含量的研究结果相似；P含量和K含量均高于未抚育组，植物对P、K的吸收和运输的能量要靠光合作用提供，光照增强后N需求超过了N供应，植物为了维持生长会加强对养分的吸收，同时养分的利用效率也会降低^［29］，导致P、K含量增加。

植物N∶P、N∶K、K∶P变化可以反映植物对外界环境变化的适应性，通常也可以作为判断限制性元素的指标。研究表明，当N∶P<14时，植物生长主要受N的限制；当N∶P>16时，植物生长主要受P的限制；当14<N∶P<16时，受N和P的共同限制^［42］。Venterink等^［43］研究指出，当N∶K>2.1、K∶P<3.4时，植物生长主要受K限制。本研究中，小黑杨幼龄林抚育组和未抚育组叶N∶P平均值分别为13.20（<14）和11.99（<14），均受N元素限制，抚育后叶N∶P增加，但并没有改变N元素受限的情况；小黑杨幼龄林抚育组和未抚育组叶N∶K平均值分别为1.83（<2.1）和1.78（<2.1），叶K∶P分别为7.42（>3.4）和6.79（>3.4），由此表明研究区小黑杨幼龄林生长并未受到K元素限制。中龄林抚育组叶N∶P平均值为13.27（<14），受N元素限制，而未抚育组平均值为14.91，位于14~16，受N元素和P元素的共同限制，抚育后叶N∶P显著降低，改善了小黑杨P元素受限的情况；中龄林抚育组和未抚育组叶N∶K平均值分别为2.01（<2.1）和2.57（>2.1），叶K∶P平均值分别为6.78（>3.4）和5.96（>3.4），小黑杨中龄林生长也未受到K元素限制。

4 结论

不同林龄小黑杨林木间可溶性糖、淀粉、NSC及P含量、K含量和K∶P在不同器官中的分配格局相异，而N含量、N∶P、N∶K在不同器官中的分配格局一致。小黑杨幼龄林地上部分与地下部分可溶性糖、淀粉和NSC组分含量显著高于中龄林，小黑杨幼龄林更倾向于投入根系生长与地下资源获取，而中龄林更多投入地上部分生长与竞争。与幼龄林相比，中龄林叶N含量显著增加，枝、干和根P含量显著降低，叶、枝、干和根K含量显著降低。小黑杨器官NSC及其组分含量与N、P、K含量及其生态化学计量比之间存在明显关联性，推测各器官中N、P、K含量变化对NSC组成及分配具有决定作用。

抚育间伐对小黑杨幼龄林可溶性糖、淀粉、NSC含量和中龄林淀粉含量及其在不同器官中的分配格局影响显著。抚育后小黑杨幼龄林淀粉和NSC含量显著降低，并将碳资源向地上部分转移；而小黑杨中龄林淀粉和NSC含量显著增加，并将碳资源向根系转移，对小黑杨中龄林进行抚育有利于个体碳资源的积累，从而提升个体水平的碳汇能力。

抚育间伐改变了幼龄林N∶P及中龄林K含量、N∶K、K∶P在不同器官中的分配格局。抚育间伐后，小黑杨幼龄林各器官N含量和枝K含量显著增加，树干P含量显著降低；小黑杨中龄林叶和根K含量显著增加。小黑杨幼龄林林分生长受N元素限制，中龄林林分生长受N元素和P元素的共同限制，抚育间伐可改善中龄林分P受限的状况。

本研究仅局限于一种强度抚育间伐对小黑杨人工林NSC含量和NPK生态化学计量特征的影响，未涉及到NSC含量和NPK生态化学计量与土壤养分之间的关系，也未涉及到不同抚育间伐强度影响的差异，未来应继续开展这些方面的研究，为培育小黑杨人工林提供更合理的理论依据。

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基金资助

黑龙江省省级财政林业科研专项(201522)

中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572020DR04)