南亚热带典型林型群落特征分析

Analysis of Characteristics of Typical Forest Communities in South Asian Tropics

摘要

通过对广州市增城区按照起源和林分类型划分的4种典型林型（天然阔叶混交林、人工阔叶混交林、人工阔叶纯林、人工针阔混交林）群落的物种多样性和土壤理化性质的探究，分析其物种多样性差异，以及物种多样性和土壤环境因子之间的关系，为精准提升天然林质量提供理论基础。采用典型样方调查法，运用统计学分析方法，计算Magalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数，对增城区典型森林群落的物种组成、优势度和乔木、灌草层的物种多样性的差异进行分析，并结合土壤环境因子进行相关性分析。研究区域共调查到植物193种82科153属。4种林型优势种（及其重要值）分别为天然阔叶混交林中的浙江润楠（6.36%）、人工阔叶混交林中的浙江润楠（5.52%）、人工阔叶纯林中的桉树（29.54%）、人工针阔混交林中的鸭脚木（4.73%）。天然和人工阔叶混交林优势种径级呈倒J形分布，人工针阔混交林和阔叶纯林为正态分布。4种林型群落在物种多样性、土壤氮、磷含量方面具有显著差异，其中，人工阔叶纯林乔木层物种多样性最低，灌草层物种多样性最高。研究结果表明，4种林型土壤营养物质含量差异显著，物种多样性和土壤理化性质具有显著相关性，区域内不同起源、不同林分类型的森林需要不同的经营措施。

Abstract

By exploring the species diversity and soil physical and chemical properties of four typical forest types （natural broad-leaved mixed forest， artificial broad-leaved mixed forest， artificial broad-leaved pure forest， and artificial coniferous and broad-leaved mixed forest） in Zengcheng District， Guangzhou City， based on their origins and stand types， we analyzed their species diversity differences and the relationship between them and soil environmental factors， providing a theoretical basis for improving the quality of natural forests accurately. Using the typical quadrat survey method and statistical analysis methods， we calculated the Magalef richness index， Shannon-Wiener index， and Simpson dominance index to analyze the differences in species composition， dominance， and species diversity of the arbor and shrub layers in typical forest communities in Zengcheng District， and conducted correlation analysis with soil environmental factors. A total of 193 species belonging to 82 families and 153 genera were surveyed in the study area. The dominant species and their importance values of the four forest types were as follows： natural broad-leaved mixed forest （Machilus thunbergii， 6.36%）， artificial broad-leaved mixed forest （M. thunbergii， 5.52%）， artificial broad-leaved pure forest （Eucalyptus， 29.54%）， and artificial coniferous and broad-leaved mixed forest （Canarium， 4.73%）. The dominant species in natural and artificial broad-leaved mixed forests showed an inverted J-shaped distribution， while artificial coniferous and broad-leaved mixed forests and broad-leaved pure forests showed a normal distribution. The four forest types had significant differences in species diversity， soil nitrogen， and phosphorus content. Among them， the artificial broad-leaved pure forest had the lowest species diversity in the arbor layer and the highest species diversity in the shrub layer. The soil nutrient content of the four forest types varied significantly， and there was a significant correlation between species diversity and soil physical and chemical properties. Forests of different origins and stand types in the region require different management measures.

Graphical abstract

关键词

群落特征 / 土壤理化性质 / 生物多样性 / 森林质量提升 / 森林经营

Key words

Community characteristics / soil physical and chemical properties / species diversity / forest quality improvement / forest management

0 引言

在当今社会，随着城市化进程的不断加速，城市绿地的保护和建设已成为一项紧迫的任务^［1］。作为城市绿化的重要组成部分，森林具有调节气候、净化空气和保护生物多样性等重要功能^［2］，对于改善城市环境、提升人民生活品质起着至关重要的作用^［3］。因此，对城市森林的质量进行优化提升，已成为当前城市生态建设的重要课题之一^［4］。

随着城市化进程的加速，城市森林所面临的生境破碎化、生物多样性丧失等问题日益突出^［5］。因此，深入研究森林群落的结构、物种组成以及土壤环境的特征，探讨在优化提升森林质量过程中增加物种多样性的策略，对于城市森林适应城市化进程至关重要。通过增加物种多样性，可以提高森林生态系统的稳定性和抗干扰能力^［6］，增强其对生态环境的服务功能，进而实现城市森林生态系统的可持续发展^［7］。

本研究以2023年广州市森林质量优化提升工程项目为背景，旨在通过对广州市增城区典型森林群落的特征进行分析，结合土壤理化性质的探究，从不同起源和林分类型的森林中挖掘差异，以期找到最合适的改造方向。同时关注物种多样性对城市森林质量提升的重要性，揭示不同起源和林分类型森林之间的差异性，为广州市森林质量提升工程项目提供科学依据和技术支持。也将为其他城市森林管理和生态建设提供借鉴和参考，促进城市绿地的健康发展和城市生态环境的改善。

1 样地与方法

1.1 样地概况

调查区域位于广州市增城区，地理坐标为113°82'36″E、23°28'33″N，平均海拔100 m。研究区域具有亚热带海洋性季风气候的典型特点，季节变化明显，气温日变化较大，受到地形和海洋的影响较大，年极端最高气温38 ℃，年极端最低气温3 ℃，年平均气温24 ℃。降水量特征显示出明显的季节性和地理分布特点，年均降水量在2 000 mm左右，汛期在4—9月，6月份是降水高频月份。调查区域山体主体为石质山，土壤主要为红壤和赤红壤，森林覆盖率高。本研究的样地信息见表1。

1.2 调查方法

采用典型样方法进行调查，调查地区总面积约为18 800 hm²，共有4个样地，集中分布在增城区，坡向统一，经过实地调查，采用经典取样方法，选取林分特征相近、具有代表性的地段设置样方，每个样地区域设立20 m×30 m乔木层样方，具体数量见表1，在乔木层样方的4个顶角方向距边界2 m处以及中心分别设立1个2 m×2 m灌木层样方，在每个灌木层样方里设置1个1 m×1 m草本层样方。调查内容包括：1）测定和记录乔木的树种、胸径、树高和株数等，乔木的起测胸径为5 cm；2）测定和记录灌木和草本的种类、高度、株数和盖度等。

土壤采集部分在每个植物样方内选取7个采样点，布设方法如图1所示，按照要求的深度和层次进行采样。每个点位使用土钻进行取土，分别钻取0~20、20~40、40~60 cm深土样制作混合土样。

土壤理化指标的测定参照鲍士旦^［8］的测定方法。振荡土壤-水悬浮液（土水比例1∶2.5 g/mL） 30 min，静置，使用pH计测量溶液的pH。采用智能土壤养分测试仪（TPY-7PC，中国）对土壤的有效钾（Available potassium，AK）、有效磷（Available phosphorus，AP）、水解性氮（Alkali-hydrolyzable nitrogen，AN）和土壤有机质（Soil organic matter，SOM）进行测定。NaOH碱熔-钼锑抗比色法测定总磷（Total phosphorus，TP）含量；碱熔后测定总钾（Total potassium，TK）含量；浓硫酸消化蒸馏后测定全氮（Total nitrogen，TN）含量。

1.3 数据分析方法

参照多样性调查的相关研究^［9-11］，选取以下多样性表征指标，并使用重要值表征优势度，计算公式和方法如下。

相对多度：某一个种的株数占所有种的总株数的百分比。

相对频度：某一个种在样方中出现的次数占所有种出现的总次数的百分比。

相对显著度：某一个种的胸高断面积占所有种的胸高断面积之和的百分比。

重要值：相对多度、相对频度和相对显著度三者的平均值。

群落物种多样性选用Magalef丰富度指数（D_m）、Shannon-Wiener多样性指数（D_s）、Simpson优势度指数计算（H′），计算公式如下

D_{\mathrm{m}}=\left(S-\mathrm{1}\right)/\mathrm{l}\mathrm{n}(N)。

D_{\mathrm{s}}=\mathrm{1}-\sum P_i^{\mathrm{2}}。

H^{\text{'}}=-\sum P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i。

式中：N为所有物种的个体数之和；S为物种的总数目；P_i 为物种i的相对重要值。

相关性分析及多重比较采用SPSS25.0软件中分析程序中独立样本t检验和多重比较相关程序进行，作图使用OriginPro。

2 结果与分析

2.1 群落特征及物种组成

2.1.1 群落植物组成

在整个研究区域，不同类型森林的乔、灌草层中，共调查到植物193种82科153属，其中，天然阔叶混交林有植物89种42科68属；人工阔叶纯林 16种13科15属；人工针阔混交林有植物54种31科44属；人工阔叶混交林有植物60种33科47属，总体来看，天然阔叶混交林植物种数最多，其次是人工阔叶混交林，人工阔叶纯林最少，见表2。

2.1.2 多度和优势度

4种林型乔木层中数量最多的树种分别为：天然阔叶混交林中为浙江润楠（363株，重要值为6.36%）、人工阔叶混交林中为浙江润楠（102株，重要值为5.52%）、人工阔叶纯林中为桉树（378株，重要值为29.54%）、人工针阔混交林中为鸭脚木（123株，重要值为4.73%）和湿地松（102株，重要值为9.74%），见表3。

2.1.3 4种典型林型的主要树种径阶、树高分布

由径阶和树高分布图（图2和图3）可知，天然和人工阔叶混交林优势种径级分布呈现倒J形分布，而人工针阔混交林和阔叶纯林呈现正态分布，分布较好。由树高分布图3可看出，天然和人工阔叶混交林树高呈现单峰分布，在5~10 m分布密集；人工阔叶纯林呈现双峰分布在5~10、20~25 m分布密集，分布上存在高度差异，在光照、养分吸收方面有一定优势；人工针阔混交林则分布较为均匀，树高集中分布在10 m左右。

2.2 物种多样性

根据调查结果，将样地林分类型分为天然阔 叶混交林、人工针阔混交林、人工阔叶纯林、人工阔叶混交林4类，分别计算2种林分类型的α多样性指数，各样方α多样性指数统计结果见表4，不同林型乔、灌草多样性指数有较大差异，在乔木层，人工阔叶纯林和其他3种林型差异较大，物种多样性更低。而在灌草层，天然林物种多样性较小，人工阔叶纯林物种多样性最大。整体来看，灌草层物种多样性指数要高于乔木层，4种林型均表现一致。

2.3 土壤有机质含量

由差异性分析表5可以看出，4种森林土壤有机质差异性较小，主要差异表现在氮、磷含量方面，土壤有效磷、速效钾、全钾并无显著性差异。相比于其他3种林型，人工阔叶纯林土壤有机质、氮、磷、速效钾含量较高；人工阔叶混交林以及针阔混交林土壤全钾含量较高。

2.4 4种典型林型的群落物种多样性和土壤理化性质的关系

4种典型林型的群落物种多样性和土壤理化性质相关分析如图4所示，由图4可知，不同林型群落乔木层、灌草层物种多样性和土壤理化指标有不同的相关关系。天然阔叶混交林中，土壤氮磷元素和物种多样性有显著相关关系；人工阔叶纯林中，土壤氮磷钾元素均和物种多样性显著相关；人工针阔混交林中，土壤氮磷元素和物种多样性显著相关，并且和天然阔叶混交林表现相近；人工阔叶混交中，土壤氮磷钾元素和物种多样性显著相关，且为显著负相关。4种林型中，土壤磷和物种多样性的相关关系表现一致，而土壤氮表现不一致，在人工阔叶混交林中土壤氮和物种多样性表现为显著正相关关系而在其他3种林型中表现为显著负相关关系。

另一方面，不同林分类型的森林群落乔木和灌草物种多样性也有不同的相关关系，天然阔叶混交林乔木、灌草物种多样性呈显著负相关，而人工阔叶混交林、针阔混交林乔木、灌草物种多样性呈显著正相关。

3 讨论

3.1 典型森林群落特征与物种多样性关系

乔、灌、草层中，蕨类、单子叶、裸子植物较少，双子叶植物占了大部分（表2），天然林植物种类明显多于其他研究结果^［12］，而人工林和次生林种类相近，整体种类较少。整体来看，天然阔叶混交林植被种类最多，其次是人工阔叶混交林，人工阔叶纯林植被种类最少。原因可能是通过人为干扰（间伐、补植等）影响了人工林内物种组成和林分结构，从而改变了群落演替的方向^［13］。

天然和人工阔叶混交林优势种径阶分布呈现倒J形结构，说明群落在正向发育，其他类型森林更偏向正态分布，群落稳定性更高，这种差异可能和林龄、森林健康程度有关^［12］，具体的差异原因还需要进一步的研究验证；从优势种的树高分布来看阔叶混交林的树高集中在6 m左右，和针阔混交林和阔叶纯林相比发育较差，造成这种差异的原因可能是桉树属于速生树种，生长较快，湿地松和其他树种相比生长较快，导致阔叶混交林优势种在树高较低的区间分布较多^［14-18］。桉树的树高呈现双峰的分布，在群落中的高度差异导致优势种群落对光照有更大的吸收优势，使群落可以更充分吸收光照和养分，促进群落的生长和繁衍更替。

和其他同一区域的研究相比，例如李浩等^［19］研究的次生林群落物种多样性结果，本研究4种类型森林具有更高的物种多样性，但和同一区域以及其他地区天然林相比^［20-22］还有进一步的提升空间。

从不同森林群落物种多样性之间的相关性来看，天然林乔木层具有更高的物种多样性，而灌草层具有更低的物种多样性，相关性分析结果显示，天然林乔木层物种多样性和灌草层物种多样性呈显著负相关关系，相关研究表明光照是林下植物生长最重要的驱动力之一^［23］，由于天然林群落种间竞争关系激烈，处于优势的乔木抑制了灌草的生长，导致只有一些耐阴灌草存活。人工林物种多样性较低的原因可能为经营措施的局限性^［24］，人工阔叶混交林和针阔混交林表现出和天然阔叶混交林相反的趋势，可能是由于经过人为干预（间伐、修枝等），灌草层能获得更充足的养分和生长空间，同时，针阔混交林包含大量针叶树种，林下光照条件较好，为非耐阴性先锋物种种子的萌发创造了有利条件，导致灌草层有较高的物种多样性^［23］。人工阔叶纯林由于人为因素影响较强，乔木层物种多样性偏低，从统计结果来看，灌草具有更高的物种多样性，可能是由于间伐等措施增加了灌草层的生长空间，这与魏忠平等^［25］典型森林群落生物多样性研究结果类似。

3.2 土壤理化性质与森林物种多样性的关系

土壤是森林生态系统重要的组成部分，土壤理化性质和植被物种多样性之间有一定的相关关系。研究表明，植物物种多样性通过凋落物对土壤营养物质含量有显著影响^［26］，而土壤营养物质含量的变化也会反过来影响物种多样性^［27］。从分析结果来看，不同起源、林分类型森林物种多样性和土壤理化性质的相关关系有较大差异，研究结果显示，人工阔叶纯林含有更多的营养物质，其次是人工针阔混交林，天然阔叶混交林营养物质含量最少，这与相关研究结果不同^［28］，原因可能是阔叶纯林林龄较小，树木对土壤营养物质吸收较慢^［29］，同时人工林的人为干扰较大，使土壤营养物质更为丰富。植物丰富度和多样性与土壤条件具有一定的相关性，其中天然阔叶混交林物种多样性和土壤理化性质的相关性不显著；人工阔叶混交林物种多样性和土壤氮、磷和钾等多个指标之间有显著的相关关系，这与张沛健等^［30］的研究结果相似；人工阔叶纯林物种多样性和土壤水解性氮含量有显著正相关性；人工针阔混交林物种多样性和土壤磷含量有显著负相关关系。天然阔叶混交林养分充足，人工阔叶混交林土壤缺少有机质、氮、磷和钾等物质，人工阔叶纯林土壤缺少可溶性氮，人工针阔混交林土壤磷含量过高。综上，不同类型的森林群落土壤理化性质和植物物种多样性有不同的相关关系，这与相关多样性研究结果类似^［31-33］，导致二者变化和差异的具体原因以及土壤理化性质影响物种多样性的路径还需进一步的研究验证。

从土壤理化性质和群落物种多样性相关关系可得出不同的森林经营措施，建议针对天然阔叶混交林，采取封育、清杂等措施，针对人工阔叶混交林，建议采取施加氮磷钾肥或套种固氮植物的措施，针对人工针阔混交林，建议采取补植套种固磷植物来控制土壤磷含量来提高植被物种多样性，针对人工阔叶纯林，建议采取施加氮肥等措施提高森林群落的稳定性。

4 结论

1）不同起源、林分结构的森林植被α物种多样性差异性显著，植被物种多样性有待提高。

2）不同起源、林分结构森林土壤理化性质差异主要表现在土壤氮、磷含量之间，经过长期人为因素干扰（施肥等），人工针阔混交林土壤磷元素含量较高，已经对物种多样性的提升产生了负面影响^［13］。

3）区域内不同起源、林分类型森林需要不同的经营措施^［34］，针对不同类型的森林采取不同的经营措施，是森林质量精准提升的关键。

4）对于树高、径级分布的差异原因以及土壤环境因子和植物多样性之间相互影响的路径还需进一步的试验验证，今后可通过对凋落物、土壤微生物的检测来探索区域植物多样性的直接影响因子，最终建立森林质量精准提升评价体系。

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基金资助

广州市森林质量提升项目(2023-440118-000098)