红松全同胞家系子代早期生长评价及选择

Evaluation of Early Growth and Selection of Offspring in Pinus koraiensis Full-sib Families

摘要

为了对红松早期生长进行初步评价并选择优良家系， 以长白山森林工业集团汪清林业分公司亲和种子园控制授粉获得的117个全同胞家系苗木为研究对象，在亲和种子园91林班4小班营建子代测定林后连续3 a观察其生长情况，并进行综合评价。6~8 a的红松全同胞家系子代苗的苗高、地径在家系间差异达极显著水平，且家系与区组间的交互作用达极显著水平（P<0.01）；6 a平均苗高为39.79 cm，到8 a时年平均增长率为25%，6 a平均地径为11.11 mm，到8 a时平均年增长率为34%，各性状表型变异系数变化范围为15.84%~25.43%；各性状的遗传力较高，有利于家系的进一步选择评价。利用布雷金多性状综合分析法进行优良家系选择，以20%的基准在117个家系中选择24个优势家系。利用生长性状初选出的优良家系，可以为更新种子园世代、促进红松优育扩繁提供基础。

Abstract

In order to preliminarily evaluate the early growth of Pinus koraiensis and select excellent families， taking 117 full-sib family seedlings obtained by controlled pollination in the Affinity Seed Garden of Wangqing Forestry Branch of Changbaishan Forest Industry Group as materials， we observed their growth for three consecutive years and conducted a comprehensive evaluation after establishing a progeny measurement forest in the Affinity Seed Garden in the 91st forest class， class 4. The differences in seedling height and ground diameter of the offspring of P. koraiensis full-sib family lines from 6 to 8 years old were highly significant among family lines， and the interaction between family lines and district groups was highly significant （P<0.01）； the average seedling height at 6 years old was 39.79 cm， the average annual growth rate at 8 years old was 25%， the average ground diameter at 6 years old was 11.11 mm， the average annual growth rate at 8 years old was 34%， and the phenotypic coefficient of variation of each trait ranged from 15.84% to 25.43%. The heritability of each trait was high， which was conducive to the further selection and evaluation of the family line. Using the Breggin multiple trait analysis method to select superior family lines， 24 superior family lines were from 117 familes with a benchmark of 20%. The excellent family lines selected by growth traits can provide the basis and materials for renewing the seed orchard generation and promoting the superiority and expansion of P. koraiensis.

关键词

红松 / 生长性状 / 全同胞家系 / 遗传力 / 优良家系选择

Key words

Pinus koraiensis / growth traits / full-sibs family / heritability / excellent family selection

0 引言

红松（Pinus koraiensis）又名果松、朝鲜松，为松科（Pinaceae）常绿乔木，国内主要分布在长白山及其北部的张广才岭、老爷岭、完达山和小兴安岭^［1］，国外主要分布于俄罗斯远东南部、朝鲜半岛及日本本州和四国等地^［2］。红松树干通直，材质优良，林分稳定，果实营养丰富且口味佳，花粉可入药，具有重要的经济价值。另外，红松是东北地区顶级生态群落红松针阔混交林的建群树种，具有重要的生态价值^［3］。

“林以种为本，种以质为先”，目前国内普遍将造林用遗传改良品种的研究作为林木良种选育的重点^［4］，以增加人工林的经济价值和社会价值。红松作为东北地区重要人工林树种，应进一步加强对速生、优质、多抗红松良种选育研究，以期满足东北地区林业建设对红松良种的需求^［5］。受分布区域限制，红松良种选育工作开展较少^［6］，且红松培育周期长，红松人工林的幼龄林与成熟林的界限为15 a，培育大径级的用材林平均需要70 a，营林生产的时间成本较高，扦插、组培等无性繁殖困难，因此在其遗传改良过程中，优良家系的评价选择变得尤为重要^［7］。通过早期对红松幼苗的优良家系进行评价选择来提高种苗选育质量，能够改良生长性状的遗传特性，缩短培育周期，提升造林质量。

本研究以长白山森林工业集团汪清林业分公司亲和种子园中控制授粉获得的117个红松全同胞家系的子代苗木为研究对象，在亲和种子园91林班4小班营建子代测定林后，对6 、7 、8 a连续3个林龄的苗木生长性状进行差异性分析，最后利用布雷金多性状综合分析法筛选出早期性状优良的家系，以期为将来红松良种选育扩繁、改良种子园营建、提升红松培育质量提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验林与试验材料

试验材料的亲本来源于临江闹枝种子园，采集无性系定植于长白山森林工业集团汪清林业分公司亲和种子园（43°06′N，129°51′E），子代测定林营建于园区内的91林班4小班，该地点属于大陆性中温带多风气候，平均海拔832 m，年平均气温4.1 ℃，年均降水量为592 mm，无霜期为125 d，年日照时数为2 685 h，土壤为棕壤土^［8］。

该试验采用析因交配设计，收集了18个母本和17个父本控制授粉的种子，于2015年5月按照杂交号进行播种；2017年换床装杯培育，直到2019年进行定植。根据红松喜干旱、怕涝的生长习性，子代测定林选于平地，采用起床定植的方法（床面长为1.5 m，高为0.3 m，苗木间排水沟深为0.5 m），该试验采用完全随机区组设计，共3个区组，每区组双列3株排列，株行距为2 m×2 m，周边设置保护行，并在测定林四周建设了2 m高的围栏防止动物啃食。定植后每年6月下旬和7月下旬进行除草作业，并在床面铺设盖草布以提高地温及保湿作用，每年11月份对苗木喷涂波尔多液以起到病虫害防治和防寒作用。

1.2 研究方法

每年生长季结束后，对研究地117个红松全同胞家系子代苗木及1个同龄汪清种源的红松苗木（CK）的苗高、地径进行每木调查。使用卷尺（测量精度1 mm）测量苗高，使用游标卡尺（测量精度0.1 mm）测量地径。

1.3 统计分析方法

所有数据利用SPSS 19.0软件进行数据的方差分析、家系遗传力计算、家系遗传增益估算、表型变异系数计算、多重比较、相关性分析和多性状综合评价值计算。其中苗高、地径的方差分析线性模型^［9］为

X_{ijk}=\mu +{\alpha }_i+b_j+c_{ij}+e_{ijk}。（1）

式中：X_{ijk}为家系i在区组j中的红松单株k的表型；\mu为总体平均值；{\alpha }_i为家系效应；b_j为区组效应；c_{ij}为区组与家系的互作效应；e_{ijk}为环境误差。

家系遗传力（h_{\mathrm{P}}^{\mathrm{2}}）的计算公式^［10］为

h_{\mathrm{P}}^{\mathrm{2}}=\frac{{\sigma }_{\mathrm{P}}^{\mathrm{2}}}{{\sigma }_{\mathrm{P}}^{\mathrm{2}}+\frac{{\sigma }_{\mathrm{P}\mathrm{B}}^{\mathrm{2}}}{B}+\frac{{\sigma }_{\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}}{N\times B}}。（2）

式中：{\sigma }_{\mathrm{P}}^{\mathrm{2}}为家系的方差分量；{\sigma }_{\mathrm{P}\mathrm{B}}^{\mathrm{2}}为家系与区组互作方差分量；{\sigma }_{\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}为误差项方差分量；B为区组数；N为区组内各家系单株数量。

家系遗传增益（∆G）估算的公式^［11］为

∆G=h_p^{\mathrm{2}}\bullet W/\overline{X}\times \mathrm{100}\%。（3）

式中：W为选择差；h_P^{\mathrm{2}}为性状的遗传力；\overline{X}为某一性状的平均值。

表型变异系数（PCV，式中记为P_{\mathrm{C}\mathrm{V}}）计算公式^［12］为

P_{\mathrm{C}\mathrm{V}}=S_{\mathrm{D}}/\overline{X}\times \mathrm{100}\%。（4）

式中：S_D为表型标准差；\overline{X}为某一性状群体平均值。

表型相关分析^［13］采用公式

r_{\mathrm{P}\mathrm{12}}=\frac{\mathrm{C}\mathrm{o}{\mathrm{v}}_{\mathrm{P}\mathrm{12}}}{\sqrt[]{{\sigma }_{\mathrm{P}\mathrm{1}}^{\mathrm{2}}\bullet {\sigma }_{\mathrm{P}\mathrm{2}}^{\mathrm{2}}}}。（5）

式中：r_P12为2个性状的相关性；Cov_P12为2个性状间的协方差；{\sigma }_{\mathrm{P}\mathrm{1}}^{\mathrm{2}}和{\sigma }_{\mathrm{P}\mathrm{2}}^{\mathrm{2}}分别为2个性状的方差分量。

采用布雷津多性状综合分析法^［14］进行综合评价，公式为

Q_i=\sqrt[]{{\sum }_{j=\mathrm{1}}^n{a}_i},a_i=X_{ij}/X_{j\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}。（6）

式中：Q_i为综合评价值；X_{ij}为某一性状的平均值；X_{j\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}为某一性状的最优值；n为评价指标的个数。

2 结果与分析

2.1 各生长性状方差分析

利用式（1）进行117个红松家系各性状方差分析，结果见表2。不同年份的苗高、地径在各家系、各区组间均达到极显著差异水平（P<0.01），且家系与区组交互作用差异极其显著（P<0.01）。

2.2 各性状表现及变异参数分析

利用式（4）计算得出各性状表现及变异系数，结果见表3。随着苗木年龄增加，各家系的苗高、地径及其变幅逐年增加。所有家系的苗高在6年生的平均值为39.79 cm，变幅13.00~70.00 cm，7年生的平均值为51.58 cm，变幅为20.00~90.00 cm，8年生的平均值为71.33 cm，变幅为20.00~129.00 cm，苗高年增长率在25%左右；地径在6年生的平均值为11.11 mm，变幅为5.40~24.06 mm，7年生的平均值为17.16 mm，变幅为8.09~33.00 mm，8年生的平均值为25.25 mm，变幅为9.00~72.00 mm，地径年增长率在34%左右。红松的苗高、地径性状存在丰富的变异，并且随着树龄的增长，变异系数逐渐增加。苗高的变异系数范围在17.59%~22.22%，平均变异系数为19.15%；地径的变异系数范围在15.84%~25.43%，平均变异系数为19.84%。

利用式（2）计算得出表型相关性状家系遗传力，结果见表3。在6年生时均超过了0.63，属于高遗传力，在生长3 a中的变化范围为0.25~0.84，且逐年递减。

2.3 各红松家系生长性状多重比较

对117个红松全同胞家系子代苗木的生长性状进行多重比较分析，结果见表4。由表4可知，在连续3 a观测中，苗高排名均位列前10位的家系有9（亲本46×18）、47（亲本31×39）、64（亲本31×28）和110（亲本44×43）号家系，地径排名均位列前10的家系只有9号家系。3 a内9号家系苗高比总体平均值和CK都高了21%，高于73号家系（代苗对照）20%，地径高于平均值4%，高于73号家系6%，高于CK14%；47号家系苗高高于总体平均值、73号家系、CK16%；64号家系苗高高于平均值和73号家系24%，高于CK 25%；110号家系苗高高于平均值和73号家系19%，高于CK 20%。

2.4 相关性分析

利用式（5）分析得出不同生长年份苗高地径相关性，结果见表5。由表5可知，各家系6年生苗高和地径间达到极显著正相关水平（0.728^**）；7年生苗高和地径间达到极显著正相关水平（0.659^**）； 8年生苗高地径间达到极显著正相关水平（0.684^**）；6~8年生苗高、地径间均达到极显著正相关水平（0.429^**~0.870^**）；因各家系的生长变异增大，苗高与地径间的正相关关系逐年递减。

2.5 多性状综合评价

采用多个生长性状指标综合评价红松生长更加科学合理^［15］。根据7年生苗高、7年生地径，利用式（3）计算估算当年的家系遗传增益，利用式（6），对117个全同胞红松子代家系进行多性状综合评价，计算得到各家系Q_i 见表6。由多性状综合评价结果可知，110、7、16、47、68、64、20、98、114、111、66、9、29、100、11、113、36、34、10、12、15、99、112、96号共24个家系入选，入选家系的7年生苗高的平均值为57.78 cm，高于总体平均值6.20 cm，遗传增益为8.2%；入选家系的7年生地径的平均值为18.55 mm，高于总体平均值1.39 mm，遗传增益为2.5%。

3 讨论

遗传和变异是林木遗传改良的重要基础^［16］。从家系间存在着丰富的变异说明，可从不同家系中进一步选择得到优质种质^［17］，通过方差模型分析表明，不同年份各全同胞家系的苗高、地径差异均极显著，表型变异系数变化范围为15.84%~25.43%，此结果与赵光浩等^［18］对4年生红松幼苗的研究结果相似，这为优势家系选择提供了基础。遗传力是亲本某一性状遗传给子代的能力，可以体现性状的稳定程度，其值越大则性状越稳定，受环境作用越小^［19］。通过逐年对各家系苗木进行每木检尺，发现苗高的遗传力为0.49~0.84，属于高遗传力。因此该地红松子代苗木的苗高具备高变异、高遗传力的特性，开展家系的评价选择能够选出优良遗传品质的家系^［20］。

红松的培育周期长，早期生长较慢。根据计家宝等^［21］的树高曲线模型可知，红松一般需要在10 a左右才开始较快生长。由连续3 a测量的117个红松全同胞子代家系的平均值分析结果可知，各红松苗本的苗高的年际增长量分别为11.79、19.75 cm，说明苗高年增长率在上升；地径的年际增长量分别为6.05、8.09 mm，说明地径年增长率也在上升。这说明通过控制授粉杂交产生的子代家系具备快速生长的特性，未来有可能明显缩短培育周期。

难以预知的随机性环境差异会对家系产生影响效应，因此需要进行连续观测，进行稳定性分析。相关性分析能够体现不同生长性状变量间的关系。本研究进行逐年观测，结果表明，同一年度的生长性状的相关性达到极显著正相关水平，不同年度的生长性状间的相关性也达到极显著正相关水平，这一结果与赵光浩等^［18］的子代家系苗期生长变异相关性研究结果以及Pan等^［22］对不同年份生长性状的相关性研究相似，说明苗木苗高早期和后期相关性紧密^［23］。在连续3 a的观测中，苗高的年际相关性为0.835~0.87，应当进行连年测量^［24］，以初步推测生长性状好的优良家系，为红松家系的早期评价与选择奠定基础。

利用布雷金多性状综合分析法可以对多个性状以不同目标进行分析评价，选出的优势家系更加科学合理^［25］。本研究以20%的基准，以7年生苗高、地径为标准，进行综合评价，有110、7、16、47、68、64、20、98、114、111、66、9、29、100、11、113、36、34、10、12、15、99、112、96号共24个家系入选。这些家系的亲本也可成为进一步的杂交育种的组合，不断促进红松良种的优良选育。未来可依据生长性状遗传改良、木材质量和种实质量等不同的目标进行区分并继续评价。由于本研究的苗龄较小，可用于分析的性状较少，需要持续观测生长情况。

4 结论

本研究以长白山森林工业集团汪清林业分公司亲和种子园内控制授粉获得的117个全同胞子代家系为研究对象，对生长性状进行逐年的初步测量并分析。不同年份的苗高、地径在各家系、各区组间均达到极显著差异水平；苗高、地径性状存在丰富的变异，苗高的平均变异系数为19.15%，地径的平均变异系数为19.84%；属于高遗传力性状；每年苗高、地径间均达到极显著正相关水平；利用布雷金多性状综合分析法进行综合评价，以117个家系的20%选出了24个优势家系，这些家系具有生长速度快的特性，可用于培养速生型红松林，其中9、47、64、110号家系及其亲本值得重点关注，可为红松造林提供优良种质。本研究为初级红松种子园改建及2代种子园的营建提供理论基础，促进全面提升林木种苗良种化水平。

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基金资助

国家重点研发项目(2017YFD0600606)