不同年龄兴安落叶松单木径向生长对气候变化的响应

Individual Diameter Growth of Natural Larix gmelinii Forests with Different Ages and Their Responses to Climate Change

摘要

量化不同年龄兴安落叶松径向生长与气候因子之间的关系，为兴安落叶松天然林的适应性经营和管理提供决策依据。为此，以黑龙江省大兴安岭地区塔河林业局盘古林场2022年收集的159株兴安落叶松（Larix gmelinii）天然林单木样芯数据为基础，以树木年龄为标准，采用系统聚类方法将样木划分为幼龄组、中龄组和老龄组；运用树木年轮学方法建立标准年表，进而比较和分析不同年龄树木径向生长与气候因子的关系，并采用多元逐步回归法构建对气候敏感的单木径向生长预测模型。结果表明，1）4组（整体组、老龄组、中龄组、幼龄期）兴安落叶松树轮宽度年表的总体样本解释量（EPS）、平均敏感度（MS）和信噪比（SNR）均较高，表明所建立的兴安落叶松标准年表保留了较丰富的气候信息；2）兴安落叶松径向生长主要限制因子为当年8月份温度、前一年8—10月份温度以及当年2、7月份和前一年7、12月份降水量；3）不同年龄兴安落叶松对气候因子的响应存在显著差异，其中，老龄组树木的径向生长不仅受当年夏季温度的制约，还受前一年夏季温度和降水的影响，呈现出显著的滞后效应，而幼龄组和中龄组兴安落叶松则受环境因素的影响相对较小。

Abstract

Quantifying the relationship between radial growth of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen of different ages and climatic factors， and provide decision making basis for adaptive management and management of natual Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen forests. Therefore， based on the data of 159 Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.from Pangu Forest Farm of Tahe Forestry Bureau in Heilongjiang Province in 2022， this study adopted the method of systematic cluster method to divide the trees into young-age， middle-age and old-age group based on tree age. Then， using dendrochronology， standard chronology was established to analyze and compare the relationship between radial growth of trees of different age groups and climate factors， and multiple stepwise regression method was used to construct the prediction model of single tree radial growth sensitive to climate.The results showed that： 1） The total sample explanatory weight （EPS）， mean sensitivity （MS） and signal-to-noise ratio （SNR） of the （total group， old-age group， middle-age group， and young-age groups） were higher， which indicated that the standard chronology of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen retained abundant climate information. 2） The main limiting factors for radial growth of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen were temperature in August of the current year， temperature from August to October of the previous year， and precipitation in February and July of the current year， and in July and December of the previous year. 3） There were significant differences in the response of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen to climate factors in different age groups. The radial growth of old-age Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen was affected not only by the summer temperature of the current year but also by the summer temperature and precipitation of the previous year， showing a significant lag effect， while the young and middle age Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen were less affected by environmental factors.

Graphical abstract

关键词

大兴安岭 / 兴安落叶松 / 树木年轮 / 气候响应 / 年龄组

Key words

Greater Khingan Mountains / Larix gmelinii / tree ring chronology / climate response

0 引言

森林是地球上植物的重要组成部分，覆盖了全球31%的陆地面积，是地球上陆地生态系统的主体，储存约2 960亿t的碳，是全球陆地多数生物的栖息地^［1］。森林可以保护生物多样性、涵养水源以及维护全球碳平衡。然而如今全球气候变化是影响树木生长和森林演替的强大驱动力，气候变化的影响已经超过了土壤对森林的影响，对世界各地树木生理过程、森林物种组成和迁移、森林生产力以及物种和植被分布等多个方面均可产生影响^［2］，因此，研究气候变化对森林的影响有着重要的意义。

树木年轮对全球气候变化的响应非常敏感^［3］，并且树木年轮数据以其连续性强、样本量大、分辨率高、环境变化指示意义明确和定年准确等特点，在古气候重建、森林生态学和全球环境变化等研究中被广泛应用^［4］。传统的树木年轮研究方法认为对年表进行一定的处理和去除生长趋势后，树木年龄对径向生长的影响一般就不再考虑，然而近年来，树木径向生长与树木年龄间的不确定性引起了广泛关注，有多个国内外研究发现不同树种、不同树木年龄的树木径向生长对气候的响应不同^［5-11］，如辽东山区兴安落叶松（Larix gmelinii）人工林，气温升高会促进中龄落叶松径向生长，而成熟落叶松则会受到生理干旱的限制作用^［12］；在辽宁科尔沁沙地东南部樟子松（Pinus sylvestris）人工林，低树木年龄樟子松的生长主要受气温和降水的综合影响，而高树木年龄的樟子松主要受地下水的影响^［13］。目前有关天然林不同龄组对气候的响应研究较少，因此，天然林不同树木年龄落叶松单木对气候的响应研究十分重要。

大兴安岭位于我国东北地区，属于北半球高纬度地区，受气候变化影响十分明显。孙凤华等^［14］研究表明，东北地区总体气候变化存在暖干化倾向，气候暖干化趋势存在着季节和地域性差异，由此引发的生态环境变化问题非常严峻。因此，研究大兴安岭不同年龄兴安落叶松对气候变化的响应及为合理森林经营提供理论依据十分重要。本研究以2022年在黑龙江省大兴安岭地区塔河林业局盘古林场收集的159株兴安落叶松天然林单木样芯数据为基础，以树木年龄为标准，采用系统聚类分析的方法，将所获取的树木按不同树木年龄划分为幼龄组、中龄组、老龄组，并与不进行划分的整体组进行对比；运用树木年轮学方法建立标准年表，进而分析和比较不同树木年龄的落叶松径向生长与气候因子的关系，预测未来气候变化对北方不同树木年龄落叶松的影响 。

1 数据与方法

1.1 研究区概况

研究区盘古林场位于黑龙江省大兴安岭塔河林业局，地理坐标为52°41′57″ N，123°51′57″ E。林场总面积123 423 hm²，林地占总面积的96.72%，其中天然林约占总面积的88.08%。气候属于寒温带大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润，春秋季凉爽，植被生长季相对较短，年平均气温-3 ℃，年平均降雨量746 mm，林内积雪期长达5个月，平均积雪深度达30~50 cm。地形属典型低山丘陵地貌，平均海拔700 m，平均坡度8.63°。兴安落叶松林为顶级群落，其主要伴生树种包括樟子松、白桦（Betula platyphylla）、蒙古栎（Quercus mongolica）、云杉（Picea koraiensis）和山杨（Populus davidiana）等。

1.2 树木样芯采集

依据树木年轮学样芯采集标准^［15］，2022年7月在大兴安岭盘古林场进行野外调查采样，对研究区域内21块样地进行每木调查，为避免对样地破坏，在样地周边根据样地内兴安落叶松所含径阶分布选取与每个径阶胸径、树高、冠幅平均水平相对应的生长良好无状态的标准木，使用相应内径生长锥于树木胸高处钻取样芯进行树木年轮样芯采集，并逐个将集后的样芯装至粘有相应编号贴标签的塑料软管内保存，最终采集170个样芯。将样芯带回试验室后，用白乳胶固定在带槽的木条上，用细 绳缠绕，使其紧贴于木条，防止两端干燥后翘起，自然干燥后采用砂纸由粗至细逐级打磨，然后对打 磨好的样芯进行骨架交叉定年，应用测量精度为0.001 mm的WinDendro树木年轮分析仪进行测量^［16］；随后运用COFECHA程序检验定年和测量结果^［17］，剔除掉与主序列严重不符的样芯，保留159个样芯，将定年检验无误的159个样芯，运用SPSS软件做系统聚类分析。根据聚类分析结果，将数据分为老龄组（LO）、中龄组（LM）、幼龄组（LY），以及不划分年龄组的所有样木（即整体组，LA），见表1。应用RStudio软件采用样条法去趋势处理后建立年表。得到4组各自的标准年表（STD）、样本量及年表的统计特征。

根据各样地经纬度坐标和高程数据，从WorldClim中提取气象数据（https：//www.worldclim.org/）^［18-19］。所有样地的气候变量检索时间均为61 a（1960—2021年），以其平均值反映研究区气候信息。由图1可知，盘古林场高温和强降水主要集中在6—8月，低温和弱降水则集中在1—2月和12月，月均温最高为7月（18.3 ℃），最低为1月（-26.6 ℃）。降水量最高为7月（108.0 mm），最低为2月（2.1 mm）。由图2可知，盘古地区近61 a的年均温、最高温及最低温均呈上升状态，年均降水也逐年增加，但增幅相对偏小。

1.3 研究方法

本研究运用RStudio软件对树木年轮标准年表（STD）与4个月气象指标和2个年气象指标做皮尔逊相关分析，分析从上年6月到当年9月共16个月气候对兴安落叶松径向生长的影响；运用多元逐步回归方法剔除多重共线性严重的气候因子（VIF<5），进而建立不同年龄组的兴安落叶松生长模型。

2 结果与分析

2.1 兴安落叶松各年龄组年表特征及气候相关性

大兴安岭兴安落叶松树轮宽度年表的总体样本解释量（EPS）、平均敏感度（MS）、信噪比（SNR）均较高，由此说明兴安落叶松的标准年表保留了较丰富的气候信息，见表2。兴安落叶松各龄组统计量特征，各组EPS均大于0.85，其中，总体年表EPS最高，为0.942，老龄林年表为0.926，中龄林为0.892，幼龄林为0.854，说明这4个年表可以代表森林整体的生长趋势。此外，各年表平均敏感度（MS）均大于0.2，信噪比（SNR）均大于5，表明所建4个年表质量较高，且包含较丰富的气候信息。

由图3可知，总体年表的可靠区间为1957—2021年，老龄林年表的可靠区间为1955—2021年，中龄林年表的可靠区间为1978—2021年，幼龄林年表的可靠区间为1990—2021。为了对比分析不同树木年龄组与气候因子之间的相关关系，将年表采用统一的公共区间1990—2021年建立不同树木年龄组与气候因子之间的关系，如图4所示。由图4可知，4组不同树木年龄组的兴安落叶松均与当年5月份平均最高温度及当年5月份平均温度呈显著相关，并且除幼龄组外还均与前一年7月份和当年5月、7月份平均最低温度、前一年7月份及当年1月份平均降水显著相关。从总体上看老龄组与中龄组受气候影响较强，幼龄组受气候影响较弱。

2.2 各年龄组兴安落叶松年表与气候关系稳定性分析

用各年龄段年表和气候因子做滑动相关分析。考虑到近年来气候变暖，树木径向生长和气候的响应会发生改变，滑动相关分析探讨了年轮指数与气候响应关系随时间的平稳性和一致性。由图5可知，各组轮宽指数与气候响应的生长关系随时间的变化基本保持一致的平稳关系。4组轮宽指数均与当年5月平均温度呈正相关关系，并且除中龄组之外，其余3组与当年5月平均温度关系显著。而中龄组也随时间变化逐渐增强。整体组和老龄组随时间对气候响应的变化基本相同，与前一年9月和10月平均温度呈负相关，9月温度的显著负向影响保持稳定，10月温度的负向影响随时间减弱，前一年12月和当年1月的降水有显著的正向影响，随时间推移保持不变。幼龄组和中龄组均与当年及上一年7月份降水呈正相关。

2.3 气候敏感的单木径向生长模型

以兴安落叶松整体组、老龄组、中龄组及幼龄组标准年表指数和前一年6月到当年9月的逐月平均温度及降水量等32个气候因子数据为基础，采用逐步筛选法进行变量筛选构建线性回归模型，见表3。由表3可知，整体组和老龄组模型的拟合效果相对较高，其R_{\mathrm{a}\mathrm{d}\mathrm{j}}^{\mathrm{2}}分别为0.524和0.513，中龄组和幼龄组的R_{\mathrm{a}\mathrm{d}\mathrm{j}}^{\mathrm{2}}则较低（0.104和0.094），但各组模型及其参数均达到显著水平（P<0.05）。各组别标准年表对气候的响应存在显著差异，其中整体组和老龄组与T_{pave_08}、T_{pave_09}、T_{pave_10}、P_{p_07}、P_{c_07}因子尤为显著（P<0.001）；并由此可以看出老龄组相对幼龄组和中龄组受气候影响更大。此外，所建模型各变量间均不存在严重的多重共线性（VIF<5）。

各因子影响值在老龄组和整体组中，P_{p_07}、P_{c_07}对模型影响值较大均大于15%，P_{c_02}影响值最小，均小于10%，由此可知老龄落叶松受前一年7月份降水量以及当年7月份降水量影响较大，受当年2月份降水影响较小，而中龄组2个因子影响值相差较小，P_{c_07}仅比T_{pave_09}稍大2.48%，因此前一年7月份降水与前一年9月份温度对于中龄落叶松的影响程度基本相同。

3 讨论

3.1 影响落叶松径向生长的主要气候因子

本研究显示大兴安岭兴安落叶松的树轮宽度生长主要受春夏的温度降水条件所影响，与前一年及当年8月份温度呈正相关，与前一年9和10月份呈负相关，这与白学平^［20］，黄敬文等^［21］，巴登花等^［22］对兴安落叶松对气候因子的响应结果一致，但与李文超等^［23］，阎弘等^［24］研究结果有所不同，李文超等^［23］研究结果表明大兴安岭兴安落叶松在生长季树轮径向生长与温度呈负相关，阎弘等^［24］研究结果是兴安落叶松生长与7、8月温度呈负相关。而其结果与本研究不相同的原因可能是本研究区为大兴安岭盘古林场，为大兴安岭北侧。因此，生长季温度相对较低于大兴安岭其他区域，生长季最高温度也仅在20 ℃左右，生长季随着温度的升高会促进兴安落叶松的光合作用，没有达到温度临界点进而限制树木的生长。

兴安落叶松年表与前一年7月、12月和当年7月降水量呈正相关，与当年2月降水量呈负相关，这与白学平^［20］，丁晓东等^［25］，杨婧雯等^［26］的研究结果基本一致。此外，宋芳博 ^［27］研究发现，大兴安岭地区樟子松径向生长与当年8月温度及7月降水呈正相关，这与兴安落叶松的响应基本一致。由于7月、8月份正处于树木的生长季，此时若环境中水热条件充足，将对树木的径向生长起促进作用^［28］。前一年12月份的降水量也对其有着较显著的影响，其主要原因是12月份大兴安岭处于冬季，兴安落叶松处于休眠状态，若此时增加降雪量，雪层加厚阻挡寒冷空气入侵使土壤热量外传减少；同时积雪融化也可以使土壤补充水分让土壤干旱得到缓解，从而滋润树木根系^［29-31］，促进树木生长^［32］。

3.2 兴安落叶松径向生长对气候响应的滞后效应

从不同年龄兴安落叶松的标准年表与盘古林场气候因子的显著关系来看，各龄组均不同程度地受前一年气候因子的影响，呈现出明显的“滞后效应”，这与许多学者在大兴安岭兴安落叶松的研究中发现气候因子的滞后效应一致。梁慧敏^［33］研究发现，兴安落叶松不仅与当年6月的平均气温也呈显著性正相关，而且也与上一年4月的平均气温呈显著性正相关。白学平^［20］研究发现，通过极端气候年份与年表的对比分析发现，极端温度在影响树木生长中存在2~8 a的滞后期，且树木对极端低温的敏感性更大。极端降水年份对树木影响的滞后期约为1~12 a，且极端湿润年份影响更大。因此表明兴安落叶松生长与气候响应存在明显的滞后效应，与本研究结果相吻合。

3.3 不同树龄对气候变化响应的差异性

研究发现老龄组兴安落叶松气候敏感模型拟合效果较好，经逐步回归筛选后进入模型因子较多。相比较之下幼龄组和中龄组模型拟合效果较差，模型因子较少。说明老龄组受气候的影响更显著。Linderholm等^［34］对加拿大的欧洲赤松（Pinus sylvestris）的研究中发现，随树龄的增长，赤松受气候的影响程度逐渐增强，李卉等^［35］对祁连山中部青海云杉的研究中也同样发现，随树龄的增长，青海云杉受气候影响的逐渐增强。与本研究结果一致。并且欧洲有学者研究发现，树木个体间竞争与海拔相互作用显著影响了树木与温度和降水之间的关系^［36］。因此，相对老龄组落叶松，由于中龄组、幼龄组落叶松在森林中还未处于主要林层，其生长受竞争的影响较大，所以受气候因素的影响没有老龄组落叶松显著。在后续针对兴安落叶松径向生长影响因素研究中，也需要充分考虑气候因素与林分质量或树木个体特征及树木之间竞争效应对树木生长驱动作用。

4 结论

本研究以树木年龄为标准，对比分析不同树木年龄兴安落叶松径向生长与气候因子的相关性，及计算显著气候因子的贡献率，量化了不同树木年龄的树木径向生长与气候因子的关系，并预测未来气候变化对北方不同树木年龄林木的影响，得到以下结论。

1）4组兴安落叶松树轮宽度年表的总体样本解释量（EPS）、平均敏感度（MS）、信噪比（SNR）均较高，说明兴安落叶松的标准年表保留了较丰富的气候信息，适合进行气候因子与树木年轮宽度的关系研究。

2）兴安落叶松径向生长的主要限制因子为当年8月份温度、前一年8—10月份温度以及当年2月、7月份和前一年7月、12月份降水量，表明气候变化对兴安落叶松径向生长存在显著滞后效应。

3）不同树木年龄组的兴安落叶松对气候因子的响应存在显著差异，其中老龄组落叶松的径向生长不仅受当年夏季温度的制约，还受前一年夏季温度和降水的影响，而幼龄组和中龄组兴安落叶松则受环境因素的影响较小。

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基金资助

“十四五”国家重点研发计划项目(2022YFD2200502)

中央高校基本科研业务费(2572022CG07)

中央高校碳中和专项基金项目(HFW220100054)