剪顶处理对红松苗木品质的影响

Effect of Top Pruning Treatment on Quality of Pinus koraiensis Seedlings

摘要

为研究剪顶时间和留干高度对红松苗木品质的影响，以4年生红松裸根苗为材料，进行剪顶试验，设置3个留干高度（20、25、30 cm）和5个剪顶时间（4月、5月、6月、7月、8月），测定不同剪顶处理苗木的地径、生物量、茎根比、根系长度、根系表面积和根系体积。结果表明，生长季中期（6月）剪顶处理可显著提高红松苗木地径生长量，较对照提高23.68%，其他时间剪顶处理提高作用不明显；剪顶处理对红松苗木生物量的提高、茎根比的降低和粗根的生长基本没有促进作用，但对细根的生长促进作用明显，其细根长度、细根表面积和细根体积较对照分别提高18.27%~84.95%，9.38%~75.01%和1.28%~64.68%。生长季中期（6月）剪顶提高了红松苗木地径生长量，促进细根的生长，在一定程度上促进红松苗木品质的提高。

Abstract

In order to study the effects of top pruning time and retained stem height on the quality of Pinus koraiensis seedlings， a top pruning test was carried out with 4-year bare root seedlings of Pinus koraiensis as materials， and 3 retained stem heights （20， 25， 30 cm） and 5 top pruning times （April， May， June， July， August） were set. The root collar diameter， biomass， shoot to root ratio， root length， root surface area and root volume of seedlings under different top pruning treatments were measured. The results showed that top pruning treatment in the middle of the growing season （June） could significantly increase the root collar diameter growth of Pinus koraiensis seedlings by 23.68% compared with the control， but the effect of top pruning treatment at other times was not obvious. The top pruning treatment had no effect on the increase of biomass， the decrease of shoot to root ratio and the growth of thick roots， but had a significant effect on the growth of fine roots of Pinus koraiensis seedlings. The length of fine roots， surface area of fine roots and volume of fine roots were increased by 18.27%-84.95%， 9.38%-75.01% and 1.28%-64.68%， respectively， compared with the control. The top pruning in the middle of the growing season （June） increased the root collar diameter growth of Pinus koraiensis seedlings， promoted the growth of fine roots and promoted the quality of Pinus koraiensis seedlings to a certain extent.

Graphical abstract

关键词

红松 / 裸根苗 / 剪顶时间 / 留干高度 / 苗木品质

Key words

Pinus koraiensis / bare root seedlings / top pruning time / retained stem height / seedling quality

0 引言

苗木品质是影响造林成活和林分生长的直接因素，培育高品质苗木在营林过程中起着重要的作用^［1］。提高苗木品质可以带来一定的生态效益，如促进根系生长、改善土壤结构和提高土壤水土保持能力等^［2］。苗高、地径、生物量和茎根比常被用来评价苗木品质^［3］，苗高和地径能够体现出苗木的生长态势和竞争能力^［4］，生物量积累与苗木品质指数间呈极显著正相关关系^［5］，茎根比能够表现较高的预测苗木生长的能力^［6］。但地上部分指标并不总是能够准确预测出出苗后苗木的表现^［7］，根系形态也是苗木品质的评价标准之一^［8］，如根系长度、根系表面积和根系体积。有研究表明，根系长度、根系表面积和根系体积与苗木造林后的存活率和生长率之间存在正相关关系，这些根系形态也可以提供更准确的苗木生长潜力^［7］。

苗木剪顶是调控苗木生长生理状态以适应造林地环境的苗圃培育措施，在美国、新西兰等国家主要造林树种如湿地松（Pinus elliottii）、火炬松（Pinus taeda）等裸根苗苗木培育中应用广泛^［9］。苗木长期处于干旱等极端立地条件下，将导致苗木梢部木质化程度低或因根系水分供应不足而死亡^［10］。在干旱等极端立地条件下，通过剪顶造林的方法可以促进地下侧根生长，减少苗木地上部分蒸腾，从而提高造林成活率^［11］。苗木剪顶既能抑制生长也能刺激生长，具有控制高生长、促进径生长和冠径生长等调节苗木生长的作用，能够显著影响各部分生物量在苗木体内的分配，进而提高其抗逆性，同时还能增强木质化、提高出圃苗木的整齐度等^{［1，12-18］}。苗木剪顶不仅能够提高苗木品质，使苗木更好地适应造林地的立地条件，还能缩短苗木的培育周期，加快育林资金的周转。近年来，苗木剪顶也被证实能够提高苗木造林后的存活率和生长率^［19-21］。构树（Broussonetia papyrifera）苗期剪顶能显著增加根系总生物量、总长度及表面积^［13］，还能促进构树侧枝大量萌发或迅速伸长，使得冠幅增大、林分盖度增加^［14］。马尾松（Pinus massoniana）剪顶冻害苗株的存活芽梢远多于未剪顶冻害苗株的存活芽梢^［12］。剪顶时间和高度是剪顶能否达到预期效果的关键所在。马尾松容器苗剪顶时间应选择在苗木生长旺盛期^［13］，水曲柳（Fraxinus mandshurica）苗木最佳剪顶高度为8 cm^［18］，过晚剪顶也会使苗木高生长受影响^［15］。

红松（Pinus koraiensis）是我国东北林区重要的珍贵用材树种，其资源丰富、适应性强、经济价值高^［22-24］。由于此前不合理的采伐利用，原始阔叶红松林逐渐减少，而红松人工造林对红松苗木品质有着较高的要求，培育高品质红松苗木、提高苗木对未来造林地复杂生境的适应性成为提高其造林成活率的关键。适宜的剪顶处理能使苗木品质得到提高，但对于顶端优势较强的红松而言，剪顶处理能否达到提高苗木品质的效果尚不清楚。本研究以4年生红松裸根苗为试验材料，探究剪顶时间和留干高度对剪顶后红松苗木品质的影响，旨在探索红松苗木剪顶的可行性及适宜方法，为红松壮苗培育技术提供理论依据和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站（127°30′~127°34′E，45°21′~45°25′N）苗圃。该地区属温带大陆性季风气候区，年均气温2.8 ℃，极端低温-37.3 ℃，极端高温38.0 ℃，≥10 ℃积温2 000~2 500 ℃，年均降水量723.8 mm，年均日照时数2 471.3 h，无霜期120~130 d。

1.2 试验材料

试验所用红松裸根苗于2019年春季从吉林省梅河口市柳河安口镇森盛苗圃购得（当地种源培育2 a），购入后移植于东北林业大学帽儿山实验林场老山苗圃（移植后培育2 a）。2021年春季，随机选取部分4年生苗木用于试验，试验所用苗木平均苗高32.13 cm，平均地径6.72 mm。

1.3 试验设计

采用双因素完全随机设计。因素1为留干高度，因素2为剪顶时间。留干高度设置3个水平，分别为留干20、25、30 cm。剪顶时间设置5个水平，分别为4月、5月、6月、7月、8月。以不剪顶苗木为对照，试验共16种处理，每种处理设置3个重复，每个重复20株苗木，共计960株。试验于2021年4月开始，于2021年10月结束，期间按试验设计进行剪顶处理。

1.4 指标测定

试验期间每月剪顶时测定所有苗木地径，计算地径生长量。试验结束后每种处理每个重复随机选取2株苗木，每种处理共选取6株苗木，用枝剪破坏取样将其分为地上部分和地下部分（地下部分根据直径（D）划分为2个等级，0.0<D≤2.0 mm为细根，D>2.0 mm为粗根）后置于5 ℃冰箱。将地上部分与地下部分分别置于65 ℃的烘箱中直至恒重，测定生物量，计算茎根比。对地下部分进行根系形态分析，获得根系长度、根系表面积和根系体积。

地径生长量=生长季结束后测定的苗木地径-每月剪顶处理前测定的苗木地径。（1）

茎根比=测定的地上生物量/测定的地下生物量。（2）

1.5 数据处理

采用Excel进行数据整理，采用SPSS Statistics 26中的双因素方差分析（ANOVA）检验留干高度和剪顶时间，以及其交互作用对剪顶后红松裸根苗地径生长量、生物量、根茎比和根系生长的影响。当数据在α=0.05水平上有显著差异时，采用Duncan检验进行多重比较。采用SigmaPlot 14制图。

2 结果与分析

2.1 留干高度和剪顶时间对红松苗木地径生长量、生物量和茎根比的影响

留干高度和剪顶时间的交互作用对红松苗木地下生物量和整株生物量影响显著（P<0.05），留干高度对红松苗木地上生物量和整株生物量影响极显著（P<0.01），剪顶时间对红松苗木地径生长量影响极显著（P<0.01），见表1。

红松苗木的地径生长量随着剪顶时间的推迟总体上表现出先上升后下降的趋势，如图1所示，生长季中期（6月）剪顶处理苗木的地径生长量达到1.88 mm，显著高于其他剪顶处理的，较对照提高23.68%。生长季早期（4月）、5月、7月和生长季晚期（8月）剪顶处理苗木的地径生长量均高于对照的，但差异不显著。

红松苗木的地上生物量随着留干高度的增加表现出上升的趋势，如图2所示，留干30 cm苗木的地上生物量达到11.79 g，显著高于留干20 cm和25cm的。对照的地上生物量显著高于其他剪顶处理的。

7月留干30 cm红松苗木的地下生物量高于对照的，较对照提高16.50%，如图3（a）所示。由图3可知，留干20 cm苗木的地下生物量、整株生物量和留干30 cm苗木的整株生物量随着剪顶时间的推迟总体上均表现出先下降后上升的趋势，均在7月水平时最高，分别达到4.57、13.92、19.35 g；留干25 cm苗木的地下生物量、整株生物量和留干30 cm苗木的地下生物量随着剪顶时间的推迟总体上均表现出先上升后下降的趋势，分别在6月、6月和7月水平时最高，分别达到4.32、17.02、5.72 g。在生长季早期（4月）或晚期（8月）进行剪顶处理时，3种留干高度对红松苗木地下生物量影响不显著，但在生长季中期（5月、6月、7月）进行剪顶处理时，3种留干高度对红松苗木地下生物量有明显影响，留干 30 cm苗木的地下生物量受影响不显著，留干20 cm和25 cm苗木的地下生物量均显著下降。在生长季早期（4月）或中期（5月、6月、7月）进行剪顶处理时，留干30 cm苗木的整株生物量受影响不显著，留干20 cm和25 cm苗木的整株生物量均显著下降，但在生长季晚期（8月）进行剪顶处理时，3种留干高度苗木的整株生物量均显著下降。

2.2 留干高度和剪顶时间对红松苗木根系生长的影响

由表2可知，留干高度和剪顶时间的交互作用对红松苗木细根长度、细根表面积、细根体积、粗根长度、粗根表面积和粗根体积影响极显著（P<0.01）；留干高度对红松苗木细根长度、细根表面积、细根体积、粗根长度、粗根表面积和粗根体积影响极显著（P<0.01）；剪顶时间对红松苗木细根体积影响极显著（P<0.01），对红松苗木细根表面积、粗根表面积和粗根体积影响显著（P<0.05）。

由图4可知，除7月留干25 cm外，其他剪顶处理红松苗木的细根长度均显著高于对照的，较对照提高18.27%~84.95%；除7月留干25 cm外，其他剪顶处理红松苗木的细根表面积均高于对照的，较对照提高9.38%~75.01%，除4月、5月和7月留干25 cm外，其他剪顶处理红松苗木的细根体积均高于对照的，较对照提高1.28%~75.01%。留干20 cm和30 cm苗木的细根长度、细根表面积、细根体积随着剪顶时间的推迟总体上均表现出先上升后下降的趋势，均在7月水平时最高，分别达到887.48 cm、167.99 cm²、3.65 cm³和981.35 cm、179.09 cm²和3.87 cm³；留干25 cm苗木的细根长度、细根表面积和细根体积随着剪顶时间的推迟总体上均表现出先下降后上升的趋势，分别在4月、6月和6月水平时最高，分别达到717.44 cm、126.75 cm²和2.89 cm³。在生长季早期（4月）、5月、6月或晚期（8月）进行剪顶处理时， 3种留干高度苗木的细根长度和细根表面积均明显上升，但在7月进行剪顶处理时，留干25 cm苗木的细根长度和细根表面积均明显下降。在生长季早期（4月）、5月、7月或晚期（8月）进行剪顶处理时，留干25 cm苗木的细根体积受影响不显著，留干 20 cm和30 cm苗木的细根体积均显著上升，但在 6月进行剪顶处理时，留干25 cm苗木的细根体积明显上升，留干20 cm和30 cm苗木的细根体积受影响均不显著。

7月留干30 cm红松苗木的粗根长度、粗根表面积和粗根体积均显著高于对照的，较对照分别提高42.19%、35.26%和36.19%。留干20 cm苗木的粗根长度、粗根表面积和粗根体积随着剪顶时间的推迟总体上均表现出先下降后上升的趋势，分别在 7月、8月和8月水平时最高，分别达到39.29 cm、54.20 cm²和8.56 cm³；留干25 cm和30 cm苗木的粗根长度、粗根表面积、粗根体积随着剪顶时间的推迟总体上均表现出先上升后下降的趋势，分别都在6月和7月水平时最高，分别达到38.58 cm、49.80 cm²、7.43 cm³和48.60 cm、62.60 cm²、9.37 cm³。在生长季早期（4月）、5月、7月或晚期（8月）进行剪顶处理时，留干20 cm和30 cm苗木的粗根长度、粗根表面积和粗根体积受影响均不明显，留干25 cm苗木的粗根长度、粗根表面积和粗根体积均明显下降，但在6月进行剪顶处理时，留干20 cm和30 cm苗木的粗根长度、粗根表面积和粗根体积均明显下降，留干25 cm苗木的粗根长度、粗根表面积和粗根体积均明显上升。

3 讨论

地径是评价苗木品质的重要形态指标，更大的地径增加了苗木基部的横切面积，提高了根系吸收水分向上传输的效率^［25］。苗木地径越大，造林后幼林植株生长状况越好^［14］，本研究发现剪顶处理能够促进红松苗木地径的增长，这与马尾松苗木的研究结果相似^［26］。生长季中期（6月）剪顶处理红松苗木的地径生长量显著高于其他处理，其原因可能在于，剪顶处理调控苗木体内养分的重新分配且苗木需要消耗能量来修复修剪伤口^［27］，这促进了地径的增长以便更快地传输养分，而在苗木生长缓慢的生长季初期和末期，地径增长的速率低于苗木生长快速的生长季中期。修剪强度会影响苹果（Malus pumila）幼树整株生物量，苹果幼树对不同修剪措施反应表现不同，修剪强度越强，对促进苗木整株生物量的增加作用越弱^［28］。本研究发现剪顶处理对红松苗木生物量的增加基本没有促进作用，但留干30 cm剪顶处理对生物量增加的抑制作用不明显。这与苗木高度和留干高度的选择有关，在苗木高度一定的条件下，留干高度越低，修剪强度越强，地上生物量和整株生物量减少的就越多，导致剪顶处理地上生物量和整株生物量均低于对照。花旗松（Pseudotsuga menziesii）幼苗剪顶后，幼苗会消耗能量来修复修剪伤口，调控根和茎生长的养分分配^［27］，茎根比反映了苗木水分、营养的收支平衡问题，茎根比小有利于提高苗木的抗逆性。本研究发现剪顶处理对红松苗木茎根比的降低基本没有促进作用。这可能是苗木高度低、修剪强度弱使地上部分生长受抑制影响小、地下部分生长促进不明显导致。

植物根系生长与植物生存、生长之间存在着密切的关系^［29］。根系是植物重要的功能性器官，根系的数量、分布和构型等特征对植物的生长发育起着至关重要的作用^［30-32］。细根是植物吸收养分与水分的重要器官，对调控森林生态系统物质与能量循环起着重要的作用^［33］。本研究发现剪顶处理对红松苗木细根的生长促进作用明显而对粗根的生长基本没有促进作用。多数剪顶处理苗木的细根长度、细根表面积和细根体积均高于对照，而粗根长度、粗根表面积和粗根体积却均低于对照。这是因为剪顶处理改变了红松苗木根系的生长策略，苗木剪顶后地上部分养分流失，需要消耗能量来修复修剪伤口^［27］，这促进了地下部分细根的生长以便更好地吸收养分和水分。剪顶处理调控根生长的养分分配，较细根而言，粗根对水分和养分的供应不敏感^［34］，导致剪顶处理对红松苗木粗根的生长基本没有促进作用。根系是植物最先感受土壤逆境胁迫的重要部位，其形态是评价植物受逆境胁迫的重要指标，在一定程度上反映了根系对不同生境的适应性生长策略^［36］。剪顶处理能够改变红松苗木根系的生长策略，而其生长策略又受立地条件的影响，因此剪顶处理对红松苗木根系生长的影响可能也与立地条件有关。不同剪顶处理对红松苗木根系生长的促进作用不同，可以根据立地条件因地制宜地调整剪顶处理来改变苗木根系的生长策略，以提高造林后苗木的成活和生长。

4 结论

生长季中期（6月）剪顶处理可显著提高红松苗木地径生长量，而其他时间剪顶处理提高作用不明显。剪顶处理对红松苗木生物量的提高、茎根比的降低和粗根的生长基本没有促进作用，但对细根的生长促进作用明显。生长季中期（6月）剪顶提高了红松苗木地径生长量，促进了红松苗木细根的生长，在一定程度上促进了红松苗木品质的提高。

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基金资助

黑龙江省重点研发计划项目(GA21B005)