大兴安岭多年冻土区典型森林秋季冻融期土壤活性碳变化特征

Characteristics of Soil Active Carbon Changes During Autumn Freeze-thaw Period in Typical Forests in the Permafrost Region of the Great Daxing′an Mountains

摘要

探究大兴安岭多年冻土区3种林型秋季冻融期土壤活性碳变化特征及其主要影响因素，为多年冻土区森林土壤碳汇管理提供帮助。以兴安落叶松林（LY）、樟子松林（ZZ）和白桦林（BH）为研究对象，于2022年10月10日至11月18日对不同土层（0~5、5~10、10~20 cm）土壤进行取样，测定其土壤活性碳组分（可溶性有机碳、微生物量碳、易氧化有机碳）质量分数，探究其动态特征及其影响因子。结果显示，10月10日至11月18日兴安落叶松林、白桦林和樟子松林土壤温度均随气温下降而降低，变化范围分别为-0.49~3.71、-2.10~2.39、-1.04~3.48 ℃。3种林型不同土层土壤可溶性有机碳（DOC）质量分数随着温度的降低呈先升高后降低的变化趋势，微生物量碳（MBC）质量分数先减少后增加，易氧化有机碳（ROC）质量分数则波动式变化，变化范围分别为78.75~214.32、101.06~988.40、1.52~13.94 g/kg，其中，白桦林土壤DOC和ROC质量分数显著高于兴安落叶松林和樟子松林，而土壤MBC质量分数在兴安落叶松林中最高。3种活性碳在不同林型内均呈“表聚效应”，且冻融期内土壤DOC质量分数增加，土壤MBC质量分数减少，但土壤ROC质量分数变幅不大。兴安落叶松林土壤活性碳组分质量分数变化主要受土壤水分和微生物量氮影响，铵态氮是影响白桦林3种土壤活性碳的主导因子，樟子松林3种土壤活性碳的主要影响因子是土壤pH。研究表明，冻融作用对大兴安岭多年冻土区典型森林土壤活性碳影响较大，增加了土壤DOC质量分数，降低了土壤MBC质量分数，对ROC质量分数的影响相对较小。

Abstract

To explore the changes and main influencing factors of soil active carbon during the autumn freeze-thaw period of three forest types in the permafrost region of the Great Daxing'an Mountains， and to provide assistance for forest soil carbon sink management in the permafrost region.Taking the Larix gmelinii forest （LY）， Pinus sylvestris var. mongolica forest （ZZ） and Betula platyphylla forest （BH） as the research objects， soil samples were taken from different soil layers （0-5， 5-10， and 10-20 cm） to determine the content of soil active carbon components （dissolved organic carbon， microbial biomass carbon， and readily oxidizable organic carbon） from October 10th to November 18th， 2022， and to explore their dynamic characteristics and influencing factors.Results showed that， from October 10th to November 18th， the soil temperature in the Larix gmelinii forest， Betula platyphylla forest and Pinus sylvestris var. mongolica forest all decreased with decreasing temperature， with ranges of -0.49 to 3.71， -2.10 to 2.39， and -1.04 to 3.48 ℃， respectively. The content of dissolved organic carbon （DOC） in different soil layers of three forest types showed a trend of first increasing and then decreasing with the decrease of temperature， the content of microbial biomass carbon （MBC） first decreased and then increased， while the content of readily oxidizable organic carbon （ROC） fluctuated， ranging from 78.75 to 214.32， 101.06 to 988.40， and 1.52 to 13.94 g/kg， respectively. Among them， the soil DOC and ROC contents in the Betula platyphylla forest were significantly higher than those in the Larix gmelinii forest and Pinus sylvestris var. mongolica forest， while the soil MBC content was the highest in the Larix gmelinii forest. The three types of active carbon showed a ‘surface aggregation effect’ in different forest types， and the soil DOC content increased and the soil MBC content decreased during the freeze-thaw period， but the soil ROC content did not change significantly. The changes in soil active carbon content in Larix gmelinii forest were mainly influenced by soil moisture and microbial biomass nitrogen. Ammonium nitrogen was the dominant factor affecting the three types of soil active carbon in Betula platyphylla forest， while soil pH was the main influencing factor for the three types of soil active carbon in Pinus sylvestris var. mongolica forest.Research indicates that， the freeze-thaw effect has a significant impact on the active carbon content of typical forest soils in the permafrost regions of the Great Daxing'an Mountains， increasing soil DOC content and reducing soil MBC content， while the impact on ROC content is relatively small.

Graphical abstract

关键词

多年冻土区 / 秋季冻融期 / 可溶性有机碳 / 微生物量碳 / 易氧化有机碳

Key words

Permafrost region / autumn freeze-thaw period / dissovled organic carbon / microbial biomass carbon / readily oxidizable organic carbon

0 引言

在我国高纬度或高海拔多年冻土区的春初和秋末阶段，土壤受土温在0 ℃上下波动的影响所产生的融化与冻结交替变化的冻融过程，强烈影响着土壤理化性质、微生物活性以及土壤有机碳^［1-2］的变化。土壤碳库的变化主要发生在周转活跃、易被矿化及分解的那部分活性碳中，其中可溶性有机碳（DOC）、微生物量碳（MBC）和易氧化有机碳（ROC）作为其重要组分，尽管在有机碳库中占比较小，却是反映其动态变化的关键指标，其中DOC是微生物的代谢产物，又是其加以利用的底物^［3］，MBC是形成土壤有机质的重要碳源^［4］，ROC则能够快速分解，直接或间接参与生物生化过程^［5］。不同的森林植被之间凋落物质量、土壤理化性质和根系分泌物等差异，促使其土壤活性碳质量分数也不尽相同^［6］，研究同一区域不同林型土壤活性碳质量分数及分布对该区森林碳储及碳循环具有重要意义。有研究发现冻融作用能够显著增加DOC和MBC质量分数^［7］，也有学者研究发现土壤DOC质量分数随冻融循环次数累积先增加后减少^［8-9］。尽管有关冻融期内土壤有机碳动态特征的研究已有许多，然而大多以室内模拟为主，野外原位森林土壤活性碳质量分数的变化仍需要进一步研究。因此本研究选择大兴安岭多年冻土区典型林型（兴安落叶松林、樟子松林及白桦林）为研究对象，对其秋季冻融期内土壤可溶性有机碳、微生物量碳和易氧化有机碳进行测定，分析3种林型0~20 cm土层土壤活性碳质量分数变化特征并探究其主要影响因子，为该区探究冻融对土壤活性有机碳的影响提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地设在黑龙江漠河森林生态系统国家定位研究站（122°6′~122°27′E、53°17′~53°30′N），属于寒温带大陆性季风气候，全年平均气温在-4.9 ℃，年降水量约450 mm，且多集中在7—8月，全年无霜期80~90 d。该地区是我国最大的寒温带原始林林区，也是我国多年冻土的主要分布区，地带性土壤为棕色针叶林土，地带性植被是兴安落叶松（Larix gmelinii）林，此外还有樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林、白桦（Betula platyphylla）林和山杨（Populus davidiana）林等森林类型。林下植物主要有兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）和笃斯越桔（Vaccinium uliginosum）等。

1.2 试验设计及样品采集

在前期踏查基础上，于2022年5月选取兴安落叶松林（LY）、白桦林（BH）及樟子松林（ZZ）为研究对象，分别在典型地段设置3块20 m×30 m样地，基本情况见表1。根据研究区域的大气温度与土壤温度的连续监测数据，将监测期内近地表土温最高值大于0 ℃且最低值小于0 ℃的时间段归为冻融期^［10］。2022年10至11月每5 d为一个采样期，于每一样地内随机设置3个样点，并采集0~5、5~10、10~20 cm深度的土样，去除杂质后同层次混合均匀并过2 mm筛。取部分鲜土用于测定土壤可溶性有机碳氮、微生物生物量碳氮、铵态氮和硝态氮等指标，另一部分于通风处阴干后研磨，分别过2 mm和0.149 mm筛并密封保存，用于土壤pH、全碳、全氮、全磷和易氧化有机碳质量分数的测定。取样时利用铝盒和环刀采集各土层土壤，用于测定土壤含水量和容重。土壤温度和土壤水分由HOBO土壤水热自动监测仪器完成。同时，利用自动气象站获取大气温度数据。

1.3 样品指标测定方法

土壤密度（SD）采用环刀法测定；pH采用pH计法测定，水土比2.5∶1。土壤全氮（TN）、全磷（TP）采用AA3连续流动分析仪（AA3，Germany-SEAL）进行测定。土壤全碳（TC）通过总有机碳分析仪（multiN/C 2100，Germany）测定。铵态氮和硝态氮经浓度为1 mol/L KCL溶液浸提后，用AA3（AA3，Germany-SEAL）测定滤液质量浓度。土壤微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸法提取，浸提液通过总有机碳分析仪（multiN/C 2100，Germany）测定，熏蒸土壤与未熏蒸土壤测定有机碳的差值即为土壤微生物量碳质量分数。土壤可溶性有机碳（DOC）采用0.5 mol/L K₂SO₄溶液浸提法提取，水土比4∶1，滤液通过总有机碳分析仪（multiN/C 2100，Germany）测定。土壤易氧化有机碳（ROC）采用333 mmol/L KMnO₄氧化法测定。

1.4 数据处理

利用Excel 2010和SPSS 26.0进行统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较同一时间土壤MBC、DOC和ROC土层质量分数差异，并利用冗余分析法（redundancy analysis，RDA）研究各林型土壤活性碳组分与土壤因子的相关性，图像绘制由Origin 2024b和Canoco 5完成。

2 结果与分析

2.1 观测期大气温度和土壤温度变化特征

由图1可知，研究期内大气温度（Ta）整体呈逐渐降低趋势。10月10日至11月18日期间，大气温度由5.02 ℃逐渐降至-18.2 ℃，其中兴安落叶松林（LY）、白桦林（BH）及樟子松林（ZZ）5 cm处土壤温度受气温影响波动较大。10月10日至10月25日白桦林5 cm处土壤温度较兴安落叶松林和樟子松林低31.37%和25.28%，且在10月25日白桦林土温降至0 ℃以下后，3种林型土温均于0 ℃附近波动式变化，期间3种林型土壤温度均于11月5日达到冰点。观测期间白桦林5 cm处土温变化范围为-2.10~2.39 ℃，显著低于兴安落叶松林和樟子松林。

2.2 3种林型土壤MBC质量分数变化特征

由图2可知，3种林型0~20 cm土层土壤MBC质量分数均随土深增加而降低，波动在101.06~988.40 mg/kg，各林型平均值由大到小为兴安落叶松林、白桦林、樟子松林。10月10日兴安落叶松林0~20 cm土层平均质量分数为875.78 mg/kg，是白桦林和樟子松林的2.08和2.22倍。10月15日3种林型土壤MBC质量分数均显著降低，0~5、5~10、10~20 cm土层均为兴安落叶松林质量分数最高，白桦林质量分数最低，且土壤MBC质量分数分别在293.24~467.72 mg/kg和125.57~262.01 mg/kg波动。至10月25日，白桦林0~20 cm土层质量分数先升高后降低，其他林型则持续降低，其中樟子松林0~5、5~10、10~20 cm土层质量分数均低于兴安落叶松林和白桦林，且10~20 cm土层质量分数最低，仅为101.06 mg/kg。至11月15日樟子松林降低了32.96%，随后显著增加，兴安落叶松林持续降低，白桦林则呈增加趋势，此时0~5 cm土层土壤MBC质量分数白桦林最高，达927.01 mg/kg，是兴安落叶松林和樟子松林的2.75倍和2.59倍。

2.3 3种林型土壤DOC质量分数变化特征

由图3可知，3种林型土壤DOC质量分数均随着土层增加而减少，0~20 cm土层土壤DOC质量分数变化范围在93.40~265.83 mg/kg，且平均质量分数由大到小表现为白桦林、兴安落叶松林、樟子松林。10月10日白桦林0~20 cm土层土壤DOC平均质量分数最高为149.77 mg/kg，是兴安落叶松林和樟子松林的1.27倍和1.83倍。至10月25日，兴安落叶松林和樟子松林均持续增加，增幅分别为64.20%和86.24%，其中0~20 cm各土层均表现为白桦林质量分数最高，樟子松林质量分数最低，并分别波动 在214.96~265.83 mg/kg和130.22~174.03 mg/kg。11月1日至11月18日白桦林0~20 cm土层平均质量分数降幅为47.71%，兴安落叶松林在11月10日达到最低值（97.70 mg/kg），随后小幅波动，而樟子松林则于11月15日达到峰值（202.05 mg/kg），此时 0~20 cm各土层质量分数均为樟子松林高于其他林型，且0~5 cm土层最高达256.68 mg/kg，兴安落叶松林各土层质量分数低于樟子松林和白桦林，且10~20 cm最低，为138.57 mg/kg。

2.4 3种林型土壤ROC质量分数变化特征

由图4可知，3种林型0~20 cm土层土壤ROC质量分数均随土壤深度的增加而减少，变化范围为1.52~13.94 g/kg，且各林型平均质量分数由大到小表现为白桦林、兴安落叶松林、樟子松林。10月10日0~20 cm 3个土层土壤ROC质量分数均为白桦林最高，樟子松林最低，且0~5 cm土层质量分数分别为9.61 g/kg和4.67 g/kg。10月15日至11月1日，兴安落叶松林和樟子松林0~20 cm土层土壤ROC质量分数分别在2.72~9.30 g/kg和1.53~6.57 g/kg波动，白桦林则持续增加，期间0~20 cm各土层土壤ROC质量分数均为白桦林最高，樟子松林最低，其中0~ 5 cm土层白桦林土壤ROC质量分数达13.94 g/kg，是兴安落叶松林和樟子松林的1.50倍和2.92倍。11月5日至11月18日，白桦林0~20 cm土层土壤ROC质量分数波动在6.55~7.45 g/kg，显著高于其他林型，且白桦林0~5cm土层质量分数最高，达10.85 g/kg，樟子松林质量分数最低，仅为4.76 g/kg。

2.5 3种林型土壤活性碳影响因子分析

冗余分析结果表明（图5），观测期内兴安落叶松林RDA1和RDA2解释了土壤活性碳变化特征43.47%和34.16%的变异，其中，对土壤活性碳变化影响显著的是微生物量氮和土壤水分，分别解释了其34.5%和25.9%的变异，土壤水分与3种土壤有机碳均为负相关关系。在白桦林中，第1轴和第 2轴累计解释了土壤活性碳变化特征的81.75%变异，其中铵态氮（P=0.002）是主要影响因子，贡献率为59.3%，土壤温度和土壤水分与3种土壤活性碳均负相关。土壤pH是引起樟子松林土壤活性碳变化的主导因子（P=0.002），贡献率为55.8%。其第1、2轴累计解释率为73.89%，且土壤温度和土壤水分与土壤DOC和ROC呈负相关关系，土壤MBC与土壤温度和微生物量氮正相关。

3 讨论

3.1 3种林型活性碳质量分数差异分析

在森林生态系统中，土壤碳储量约为森林生态系统碳储量的2/3，是衡量森林土壤质量的重要指标^［11］。土壤有机碳储量在生态系统中与初级生产量密切相关，同时也受不同植被凋落物^［12］和根系分泌物等有机质分解速率差异的影响。本研究中，3种林型土壤DOC、MBC和ROC质量分数均呈明显的“表聚效应”，与已有的研究结果^［13］一致。这是由于凋落物及植物体根系为表层土壤提供了丰富碳源，而深层土壤根系分布较少，致其活性碳质量分数较低^［14］。

本研究内，3种林型土壤DOC由大到小表现为白桦林（BH）、兴安落叶松林（LY）、樟子松林（ZZ），呈现出阔叶林高于针叶林的特点，这与柳杨等^［15］研究结果相似。这是由于土壤微生物对针叶林凋落物所释放的有机质降解能力较差^［16］，同时针叶林根系分泌物在一定温度下会抑制土壤中微生物的活性^［17］，阻碍微生物对凋落物的降解利用，而阔叶林凋落物中含有高亲水性小分子化合物，促使其更容易被分解。同时，3种林型土壤MBC质量分数由大到小表现为LY、BH、ZZ，这可能是由于土壤MBC易受到凋落物厚度、土壤有机质、根系分泌物、光照条件及通气状况的影响^［18］，而白桦林与兴安落叶松林土壤有机质质量分数均高于樟子松林，且兴安落叶松林根系发达，通气性较好，进一步增加了需氧微生物的活性。本研究发现，3种林型土壤ROC质量分数差异显著（P<0.05），并由大到小表现为BH、LY、ZZ，这是因为观测期内樟子松林较高的土温增加了微生物活性，加速了微生物分解土壤ROC速率，升高了同化作用下用于自身繁殖的有机碳合成量^［19］，进一步增加了土壤微生物活性及数量，因此其土壤ROC质量分数较低，这与陈曦等^［20］研究结果一致。

3.2 冻融作用对土壤MBC质量分数变化的影响

在冻土中，土壤微生物量碳是土体微生物群落、植被根系赖以生存的重要碳源，虽然在土壤碳库中占比较小，但其周转活动速率快、对土壤环境条件变化更加敏感等特性，使其在全球碳循环中具有重要意义^［21］。研究发现，观测期内冻融作用降低了各林型土壤MBC质量分数，这与张超凡等^［22］的研究结果一致，且鲁博权等^［23］也研究发现，樟子松林和白桦林土壤MBC质量分数在不同冻融强度及冻融次数作用下均显著降低。10月10日至10月25日，3种林型土壤MBC质量分数均有所降低，可能是由于土壤温度随气温降低而逐渐下降，抑制了微生物体对土壤MBC的合成速率，同时植被根系生长进一步消耗了土壤MBC合成底物。直至11月18日，白桦林土壤MBC质量分数持续增加，但兴安落叶松林和樟子松林土壤MBC质量分数呈先升高后减小的变化趋势。其原因可能是气温骤降，各林型土壤逐渐冻结，其中白桦林土壤温度大幅降低，低温缺氧造成微生物大量死亡，细胞器结构被破坏释放的大量MBC导致其土壤MBC质量分数持续走高，而兴安落叶松林和樟子松林土壤温度相对较高，微生物通过自身调节对环境有所适应后存活率较高^［24］，养分得以被迅速消耗，使得土壤MBC无法继续被富集，因此MBC质量分数在有所升高后又逐渐降低。

3.3 冻融作用对土壤DOC质量分数变化的影响

土壤中可溶性有机碳质量分数受土壤微生物不断分解、释放以及矿化消耗的综合影响，其输入与输出对土壤碳库平衡具有重要影响^［25］。本研究发现冻融作用增加了3种林型土壤DOC质量分数，这与王世佳等^［26］对杜香落叶松林和白桦林土壤进行多次冻融循环处理后的研究结果相似。研究显示，10月10日至10月25日期间3种林型土壤DOC质量分数均有所增加，可能是因为土壤温度的降低加速了土壤中大冰晶颗粒破裂并释放有机碳的进程，经微生物降解、转化及合成致使DOC质量分数增加，另一方面微生物死亡所释放的有机高分子物质也能增加土壤有机碳质量分数，进而提高土壤DOC质量分数^［8-9］。而在11月1日后，白桦林土壤DOC质量分数持续降低，但兴安落叶松林和樟子松林则是先减少后增加。可能是由于白桦林土壤温度骤降至0 ℃以下，造成微生物大量死亡，降低了土壤有机质分解速率，同时植被细根为应对环境胁迫，大量消耗小分子有机物来提高体内脯氨酸和可溶性糖等有机质质量分数^［27］，使得DOC转化底物较少而呈持续下降趋势，而兴安落叶松林和樟子松林土壤微生物在逐渐适应低温环境后，加快了对凋落物及根系分泌物等碳源的分解与转化速率，增加了土壤DOC质量分数。

3.4 冻融作用对土壤ROC质量分数变化的影响

土壤易氧化有机碳是土壤有机质形成的潜在碳源，也是土壤微生物维持生命活动的重要能源^［28］。本研究中，3种林型土壤ROC质量分数受冻融作用的影响并不显著。在11月1日峰值前增速缓慢，但在峰值后迅速降低，并逐渐小幅增加，整体上冻融作用降低了土壤ROC质量分数，这与庄海艳等^［29］在-15~5 ℃温差下3次冻融循环处理后的研究结果相似。这可能是由于10月10日至10月25日期间，土壤微生物活动逐渐受到土温下降的抑制作用，对土壤养分的分解及利用速率逐渐减弱，且微生物细胞及土壤团聚体结构受到破坏后也释放大量的养分，导致土壤ROC质量分数升高^［30］。在11月1日至11月18日期间，3种林型土壤ROC均逐渐增加，这可能是由于微生物群体自身的调节能力，使其对低温胁迫的抗压性增强，同时种内及种间竞争加剧，养分逐渐被消耗利用进而促进了ROC合成。同时这可能说明，不同植被类型维持土壤微生物活性及植被凋落物快速分解所需的适宜的水热条件也不相同^［31］。

3.5 土壤因子对土壤活性碳累积的影响

冻融期内，土壤活性碳受土壤水分、地上生物量、土壤温度及土壤pH^［32］等多种因素影响，且各活性碳组分的响应程度也存在差异。RDA分析发现，兴安落叶松林土壤活性碳组分质量分数主要受土壤水分和微生物量氮影响，累计贡献率为67.2%，其中土壤MBC与微生物量氮为正相关，与土壤水分为负相关。在白桦林中，3种土壤活性碳的主导因子为铵态氮，贡献率为59.3%，且与土壤DOC、ROC为正相关，与土壤MBC呈负相关关系。影响樟子松林土壤活性碳组分的主要影响因子是土壤pH，期间微生物量氮与3种活性碳均为正相关关系。这说明冻融期内兴安落叶松林、白桦林和樟子松林的3种活性碳组分质量分数变化受氮素影响较大。这是因为土壤有机质中氮的质量分数会影响微生物对土壤活性碳的分解及利用效率，且冻融过程中的水分相变、积雪融淋都对土壤中氮素的硝化、氨化速率及矿化程度有一定的促进作用^［33］，这进一步消耗了土体中的微生物基质，进而影响土壤活性碳的分解及累积。

4 结论

通过对大兴安岭多年冻土区秋季冻融期内兴安落叶松林、白桦林及樟子松林土壤活性碳组分的研究发现，土壤DOC和ROC在白桦林中质量分数较高，兴安落叶松林土壤MBC质量分数显著高于白桦林和樟子松林。冻融作用显著增加了土壤DOC质量分数，降低了土壤MBC质量分数，但对土壤ROC质量分数的影响相对不大。秋季冻融期兴安落叶松林、白桦林和樟子松林土壤DOC先升高后降低，土壤ROC波动式变化，土壤MBC则呈先减少后增加的变化趋势，且均随土深增加而逐渐降低。兴安落叶松林土壤活性碳组分质量分数变化主要受土壤水分和微生物量氮影响，铵态氮是影响白桦林3种土壤活性碳的主导因子，pH是樟子松林3种土壤活性碳的主要影响因子。

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基金资助

国家重点研发项目(2021YFD2200405)