阔叶红松林皆伐后不同恢复方式下土壤有机碳形态与矿化速率变化

Changes of Soil Organic Carbon Morphology and Mineralization Rate under Different Recovery Methods of Broad-leaved Korean pine Forest

摘要

土壤有机碳矿化对森林恢复方式有极强的敏感性，为阐明不同恢复方式下土壤有机碳矿化速率及其与碳形态之间的关系，2023年6月选择小兴安岭地区阔叶红松林皆伐迹地区域内2种不同恢复方式下形成的2种林分（天然恢复形成的天然枫桦次生林，人工恢复形成的红松人工林）的林地土壤作为研究对象，以未受干扰的原始阔叶红松林的林地土壤作为对照（PK），采用野外样地设置与调查、土样采集与室内培养及测定相结合的方法，分析有机碳矿化速率对不同恢复方式的响应，并结合土壤碳形态的分布，探究不同恢复方式下有机碳矿化速率与土壤碳形态之间的关系。研究结果表明，1）土壤有机碳矿化速率从第3天开始随着培养时间的延长呈现出不断下降直至趋于平稳的趋势，且矿化速率随着土层的加深逐渐减小；2）原始阔叶红松林（PK）的矿化速率最高、天然枫桦次生林（BC）次之、红松人工林（PM）最低；3）2种恢复方式下土壤的总有机碳、矿物结合态有机碳与非活性有机碳由大到小依次为PK、BC、PM；颗粒有机碳含量由大到小依次为BC、PM、PK；4）培养过程中土壤总有机碳、颗粒有机碳、易氧化有机碳含量与有机碳矿化速率均呈现出一致减小的趋势，且与有机碳矿化量呈显著负相关性，其中易氧化有机碳对土壤有机碳矿化率的影响最大，相关系数为0.622。矿物结合态有机碳和非活性有机碳与土壤有机碳矿化量无显著相关性。综上，相较于红松人工林，天然枫桦次生林增强了土壤有机碳矿化速率，并且在2种恢复方式中，活性有机碳主导着土壤有机碳矿化速率。

Abstract

Soil organic carbon mineralization is highly sensitive to forest recovery methods. In order to understand the rate of soil organic carbon mineralization under different recovery methods and its relationship with carbon components. In June 2023， the soil of two different forest stands （Natural recovery formed Betual costata secondary forest， artificial recovery formed man-made Korean pine forest） formed under two different recovery methods in the area of Xiaoxing’anling Mountains broad-leaved Korean pine forest clear cutting site was selected as the research object， and the forest soil of undisturbed original broad-leaved Korean pine forest was used as the control. Using the combination of field sample setting and investigation， soil sample collection and indoor culture and measurement， the response of the organic carbon mineralization rate to different recovery methods was analyzed， and the relationship between the organic carbon mineralization rate and the soil carbon form under different recovery methods was explored， combined with the distribution of soil carbon form. Research results indicated that， 1） The mineralization rate of soil organic carbon decreased with the increase of culture time from the third day until it became stable， and the mineralization rate gradually decreased with the deepening of soil layer. 2） The mineralization rate of original broadleaved Korean pine forest （PK） was the highest， followed by Betual costata secondary forest （BC） and man-made Korean pine forest （PM） was the lowest. 3） In the soil of two recovery methods， the total organic carbon， mineral-bound organic carbon and inactive organic carbon from large to small were PK， BC， PM； the content of particulate organic carbon from large to small was BC， PM， PK. 4） The content of soil total organic carbon， particulate organic carbon and easily oxidized organic carbon decreased gradually with the change of organic carbon mineralization rate during the culture process， and had a significant negative correlation with the amount of organic carbon mineralization. Among them， easily oxidized organic carbon had the greatest influence on the mineralization rate of soil organic carbon， and the correlation coefficient was 0.622. There was no significant correlation between mineral-bound organic carbon and inactive organic carbon and soil organic carbon mineralization. Compared with the man-made Korean pine forest， the Betual costata secondary forest enhanced the soil organic carbon mineralization rate， and in the two recovery methods， the active organic carbon dominated the soil organic carbon mineralization rate.

关键词

阔叶红松林 / 天然恢复 / 人工恢复 / 有机碳矿化速率 / 土壤碳形态

Key words

Broad-leaved Korean pine forest / natural recovery / man-made recovery / organic carbon mineralization rate / soil carbon form

0 引言

土壤碳库是全球碳循环的重要组成部分，也是陆地生态系统中最大的碳库，因此土壤碳库微小的变化都会对全球碳收支产生重要影响^［1］。土壤呼吸作为森林碳排放的一个重要方式，主要包括根系呼吸、凋落物呼吸以及有机碳矿化等^［2］。土壤有机碳矿化是指土壤中有机碳经过微生物分解和转化后向大气释放CO₂的过程^［3-4］。国内外学者对影响有机碳矿化速率的因素进行了大量研究，但大多数都集中于土壤含水率、温度、pH以及土壤理化性质等方面^［5-7］。也有部分学者对土壤碳库与土壤有机碳矿化之间的联系进行了探究^［8-9］。除此之外，还有的学者对不同土地利用方式下有机碳含量及其矿化量的差异进行了探讨^［10］。

土壤碳库作为全球碳循环的重要组成环节，部分研究中按照碳稳定性将其分为活性碳、缓性碳与惰性碳。活性碳包括微生物碳、可溶性碳、易氧化有机碳，惰性碳则以矿物结合态有机碳、非活性有机碳为主^［11］。许雄钞等^［12］研究发现，随着森林演替的进行，由于细根生物量以及植被凋落物归还量的增加，土壤中有机碳以及活性碳的含量均在逐渐增加，并且在植被恢复过程中随着群落结构和数量的变化，总有机碳及易氧化有机碳会随着恢复的进程逐渐增加。土壤碳库是土壤微生物的重要碳源，而有机碳矿化正是在微生物作用下进行的过程，因此微生物呼吸的主要碳源也是很多学者探究的问题。Zhang等^［13］以温带森林为对象，采用动力学模型，计算了不同森林土壤的潜在可矿化碳库、不稳定碳分数及惰性碳分数，将不同组分碳与土壤有机质矿化速率进行拟合发现，土壤中矿化的有机碳中80%来自惰性碳。李忠佩等^［14］的研究表明，不同土壤中可溶性碳含量的差异会导致有机碳矿化总量发生变化，尤其经过水淹处理的土壤趋势尤为明显。在农田生态系统的相关研究中表明，即使在不同温度条件下培养，土壤有机碳矿化量与不同形态有机碳具有较强的相关性^［15］。

东北林业大学凉水实验林场（凉水国家级自然保护区）在20世纪50年代前为森林采伐作业区，直到1958年正式建立了实验林场，为了恢复采伐迹地的森林，采取了天然更新与人工更新2种方式^［16］。这2种不同的恢复方式对土壤质量的恢复效果不同，继而对土壤有机碳矿化的效率也产生了影响。鉴于此，本研究通过对2种恢复方式下形成的2种林分（天然恢复形成的天然枫桦次生林，人工恢复形成的红松人工林）和与未受干扰林分（阔叶红松林，对照）的林地土壤有机碳矿化速率进行对比，并结合土壤碳形态的分布特征，探究不同恢复方式下有机碳矿化程度的差异及其与不同碳形态之间的关系。旨在系统地认识森林恢复方式对土壤有机碳矿化的影响，为揭示土壤有机碳动态变化趋势和未来选择森林的恢复方式提供理论依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

研究地点位于东北林业大学凉水实验林场（凉水国家级自然保护区）（47°10′50″N，128°53′20″E），该区境内全为山地，山脉属小兴安岭南部，相对高度100~200 m，平均坡度10°~15°，平均海拔346 m，年均气温-0.3 ℃，具有明显的温带大陆性季风气候特征，年均最低气温-6.6 ℃，年均最高气温7.5 ℃，年均相对湿度78%，年均降水量676.0 mm，无霜期100~120 d。地带性土壤为暗棕壤，地带性植被为以红松为主的针阔混交林。

1.2 样地设置及土壤样品采集

通过查阅森林资源档案等历史资料，在实地踏查的基础上，选择凉水国家级自然保护区皆伐区域内通过天然更新自然恢复形成的枫桦次生林和通过人工更新（造林）而恢复形成的红松人工林2种林分为研究对象，以未受干扰的原始阔叶红松林林分作为对照。红松人工林使用苗龄为3年生的红松，该红松人工林于1954年5月造林，初值密度为4 400株/hm²，现今林分密度为950株/hm²。在每个林分的林分内，设置3块标准样地，样地面积为20 m×30 m，2023年6月中旬，在每个样地内随机设置3个采样点，每一个采样点分层采集0~10、10~20、20~40 cm的土样，将每一块样地土样分层混合，共计27个土样，挑出土样中的植物根系、凋落物以及大于2 mm的石块，将部分新鲜土样保存到4 ℃冰箱，用于土壤微生物碳和可溶性碳含量测定，其余土样则放至阴凉通风处，待自然风干后，用于有机碳矿化培养实验及其他有机碳形态的测定。各林分样地概况见表1。

1.3 土壤有机碳矿化测定方法

土壤有机碳矿化速率采用密闭培养碱液吸收法培养35 d^［17］。具体培养方法为：称取27份过 2 mm筛的质量为10 g风干土样于100 mL培养瓶中，共6组，分别培养1、3、7、15、25、35 d。用去离子水将土壤含水量调节为60%土壤持水量（WHC），将其放置在温度为25 ^oC的恒温培养箱中预培养1 d恢复微生物活性。在每个培养瓶中放置盛有0.1 mol/L的NaOH溶液5 mL的离心管，培养期间每隔2 d补充培养瓶内水分，保证含水量稳定。每结束一个培养阶段后使用HCI滴定法测定CO₂的释放量，并将结束培养后的土壤风干，用于测定不同碳形态随培养时间的含量变化。

1.4 土壤不同碳形态测定方法

土壤微生物碳采用氯仿熏蒸浸提法提取，碳氮分析仪测定（TOC-Elementar， Germany）。土壤总有机碳含量（TOC）使用总有机碳分析仪（Total Organic Carbon）进行测定；土壤颗粒有机碳（POC）和矿物结合态有机碳（MOC）用六偏磷酸钠溶液（5 g/L）提取，使用总有机碳分析仪进行测定；土壤易氧化有机碳（EOC）采用333 mmol高锰酸钾氧化比色法测定；土壤非活性有机碳（CNL）由土壤总有机碳（TOC）与土壤易氧化有机碳（EOC）之差获得^［18］。

1.5 数据分析

使用SPSS 22.0软件的单因素方差分析中的Duncan法，对不同恢复方式下土壤有机碳矿化速率及不同碳组分在不同恢复方式和不同培养时间的差异性进行分析。并使用Spearman相关性分析对土壤有机碳矿化速率与不同碳形态之间的相关性进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同恢复方式下各林分土壤有机碳矿化速率

由表2可以看出，除第1天外，随着培养时间的延长2种恢复方式及对照林分的土壤有机碳矿化速率在所有土层均在逐渐降低，且培养前期矿化速率降低速度快，后期逐渐趋于平稳。3种林分在0~ 10 cm土层中的有机碳矿化速率是在所有土层中最高的，且随着土层加深有机碳矿化速率逐渐降低。从培养第3天开始直到末期不同土层有机碳矿化速率从高到低均为PK、PM、BC。不同恢复方式下有机碳矿化速率最大值均出现在培养第3天，最小值均出现在末期。从有机碳矿化速率达到峰值的时间到培养末期，不同恢复方式下0~10 cm土层中有机碳矿化速率降幅最大，分别降低了126.79 mg/（kg·d）（PK）、117.79 mg/（kg·d）（BC）、110.38 mg/（kg·d）（PM）；10~20 cm土层中次之，分别降低了109.44 mg/ （kg·d）（PK）、114.33 mg/（kg·d）（BC）、112.69 mg/ （kg·d）（PM）；20~40 cm土层中降幅最小，分别降低了97.99 mg/（kg·d）（PK）、93.94 mg/（kg·d）（BC）、91.67 mg/（kg·d）（PM）。不同恢复方式下培养初期与培养后期均存在显著性差异。PK与PM在培养中期到后期不同土层有机碳矿化速率均存在显著差异。

2.2 不同恢复方式下各林分土壤不同碳形态变化特征

2.2.1 土壤微生物碳与可溶性碳质量分数分布特征

对研究区内PK、BC、PM的有机碳质量分数水平空间分布特征进行描述性统计，由表3可以发现，微生物碳质量分数在不同恢复措施之间差异不显著，不同土层微生物碳质量分数随着土层的加深逐渐递减，从差异性来看，且0~10 cm与10~20、20~ 40 cm之间差异显著，10~20 cm与20~40 cm之间无显著差异。不同恢复方式下各林分0~10 cm土层可溶性碳质量分数由大到小依次为PM（0.23 g/kg）、BC（0.18 g/kg）、PK（0.10 g/kg），见表4。0~10 cm土层中PM与PK之间存在显著性差异，而BC与PM和PK之间可溶性碳质量分数无显著差异，其余土层中不同恢复措施均无显著差异。不同土层之间可溶性碳质量分数也无明显变化与差异。

2.2.2 土壤总有机碳质量分数变化特征

由表5可以看出，在林地恢复过程中10~20、20~40 cm土层的土壤总有机碳质量分数（TOC）均以BC最高，PK其次，PM最低，0~10 cm土层土壤总有机碳质量分数由大到小则依次为PK（58.55 g/kg）、BC（51.62 g/kg）、PM（42.79 g/kg）。其中，0~10 cm土层TOC质量分数最高，10~20 cm土层次之，20~ 40 cm土层最低，反映出土壤总有机碳质量分数随土层加深而减少。随着培养时间变长不同恢复措施下的总有机碳质量分数都在逐渐减小。在0~10 cm土层中，PK总有机碳质量分数共减少了18.19 g/kg，BC减少了24.03 g/kg，PM减少了13.15 g/kg。10~20 cm土层中，则分别减少了7.78 g/kg（PK）、17.26 g/kg（BC）、6.36 g/kg（PM），20~40 cm土层中分别减少了6.85 g/kg（PK）、7.83 g/kg（BC）、4.45 g/kg（PM）。且不同恢复措施中总有机碳质量分数的减少量都呈现0~10 cm土层最多，10~20 cm次之，20~40 cm最少。不同恢复措施下培养初期与培养后期均存在显著性差异，同一培养时间内0~10 cm土层PM与PK、BC存在显著性差异，其余土层中无明显差异。

2.2.3 土壤颗粒有机碳质量分数变化特征

由表6可知，颗粒有机碳质量分数在0~10 cm与10~20 cm土层中BC最高、PM次之、PK最低，在20~40 cm土层中PK（11.54 g/kg）最高、BC（10.01 g/kg）次之，PM（10.00 g/kg）最低。不同土层中，0~10 cm土层质量分数最高，10~20 cm土层次之，20~40 cm土层最低。随着培养时间变化不同恢复措施下 的颗粒有机碳质量分数都在逐渐减小。在0~10 cm土层中不同恢复方式下颗粒有机碳质量减少了8.78 g/kg（PK）、24.58 g/kg（BC）、14.23g/kg（PM），10~20 cm土层中则分别减少了5.23 g/kg（PK）、14.77 g/kg（BC）、14.61 g/kg（PM），20~40 cm土层中分别减少了为9.75 g/kg（PK）、6.63 g/kg（BC）、7.70 g/kg（PM）。

2.2.4 土壤矿物有机碳质量分数变化特征

由表7可以看出，随着培养时间的变化不同恢复方式下各林分不同土层的矿物有机碳质量分数变化均无明显规律。在培养未开始时，10~20、20~40 cm土层的土壤矿物机碳含量以BC最高，PK次之，PM最低，0~10 cm土层土壤矿物有机碳质量分数由大到小则依次为PK（32.23 g/kg）、PM（15.06 g/kg）、BC（13.06 g/kg）。在培养末期，0~10 cm土层的土壤矿物有机碳质量分数从大到小依次为PK（22.83 g/kg）、 PM（15.97 g/kg）、BC（13.62 g/kg），10~20 cm土层的土壤矿物有机碳质量分数从大到小依次为BC（13.62 g/kg）、PM（11.59 g/kg）、PK（10.14 g/kg），20~40 cm层的土壤矿物有机碳质量分数从大到小依次为PM（9.35 g/kg）、PK（9.03 g/kg）、BC（6.82 g/kg）。不同恢复方式下，培养初期与培养后期土壤矿物有机碳质量分数均存在显著性差异。

2.2.5 土壤易氧化有机碳质量分数变化特征

由表8可以看出，随着培养时间变化不同土层易氧化有机碳质量分数则随着土层的加深逐渐降低，不同恢复措施下的易氧化有机碳质量分数均在逐渐减小。PK与BC在10~20 cm土层中易氧化有机碳质量分数减少量最高，分别为13.32 g/kg和11.07 g/kg，0~10 cm土层次之，减少量分别为 13.25 g/kg和10.32 g/kg，20~40 cm最少，分别为5.20 g/kg和8.06 g/kg。PM易氧化有机碳质量分数减小量则随着土层的加深逐渐降低，0~10 cm为18.81 g/kg、10~20 cm为12.63 g/kg、20~40 cm为7.29 g/kg。不同恢复方式不同土层培养初期与培养后期均存在显著性差异。在培养初期0~10 cm与10~20 cm土层中不同恢复方式无显著性差异，20~40 cm土层中，PK、BC、PM均存在显著性差异。

2.2.6 土壤非活性有机碳质量分数变化特征

由表9可以看出，随着培养时间变化不同土层不同恢复方式下的非活性有机碳质量分数变化均无明显规律。在培养未开始时，0~10 cm土层土壤非活性有机碳质量分数由大到小则依次为PK（42.16 g/kg）、BC（35.48 g/kg）、PM（21.64 g/kg）， 10~20 cm土层的土壤非活性有机碳质量分数由 大到小依次为BC（27.97 g/kg）、PK（13.38 g/kg）、 PM（5.81 g/kg），20~40 cm土层的土壤非活性有机碳质量分数由大到小则依次为PM（7.30 g/kg）、PK（5.86 g/kg）、BC（3.28 g/kg）。在培养末期，0~10 cm土层的土壤非活性有机碳质量分数由大到小依次为PK（37.24 g/kg）、PM（27.13 g/kg）、BC（21.78 g/kg），10~20 cm与20~40 cm土层的土壤非活性有机碳质量分数由大到小与培养初期相同。在培养初期和末期0~10 cm与10~20 cm土层中PM与BC有显著性差异，PK则无明显差异。在同一培养时间，0~ 10 cm土层PM与PK有显著性差异，10~20 cm土层BC与PK有显著性差异。

2.3 土壤有机碳矿化与不同碳形态相关性

由表10可知，土壤总有机碳与不同碳形态均呈显著正相关，土壤累计矿化量与总有机碳呈显著负相关，与颗粒有机碳和易氧化有机碳呈极显著负相关，其中，易氧化有机碳的相关性最高达到60%，而矿物结合态有机碳和非活性有机碳与土壤累计矿化量并无相关性。

3 讨论

3.1 有机碳矿化速率对不同恢复方式的响应

有机碳矿化速率和累积矿化量大小反应了有机碳矿化的快慢程度^［19］，本研究表明，有机碳矿化速率在培养1 d时较低，可能是由于在开始培养前对土壤样品进行预培养的时间较短，导致微生物活性未能完全恢复。从第3天开始随着培养时间的推进呈现前期快后期慢并逐渐趋于稳定的趋势，矿化量则随着时间的推进逐渐增加，这与史登临等^［17］的研究结果相似。这主要是由于在有机碳矿化前期土壤中有较高含量的糖类、蛋白质等物质，这类物质是微生物的主要营养来源，容易被微生物分解利用，矿化速率较快^［20］。随着培养的进行，易被分解的碳源消耗殆尽，土壤中以木质素、纤维素等难分解利用的碳源为主^［21］，从而导致矿化速率的下降。有机碳矿化速率在原始阔叶红松林中最高，天然枫桦次生林次之，红松人工林中最低，由于原始阔叶红松林的林分内物种丰富度更高，因而土壤微生物种类也更加丰富，对有机碳的作用更强^［22］。

3.2 土壤有机碳及其不同形态分布特征对不同恢复方式的响应

森林土壤中的有机碳主要来源于林地植被凋落物、根系分泌物以及细根周转所产生的碎屑^［23］。本研究中，总有机碳含量随着土层的变化质量分数逐渐降低，且不同恢复方式之间差异显著，这与大多数学者的研究结果相一致。由于林地凋落物主要集中在土壤表层，而有机碳进入土壤深层需要较长时间^［24］，因此通过凋落物分解所进入土壤深层的有机碳较低。另外，植物根系密度随着土壤深度的增加而逐渐减小也会影响有机碳质量分数^25］。在不同恢复方式下，土壤有机碳质量分数原始阔叶红松林最大，天然枫桦次生林次之，红松人工林最大。天然枫桦次生林与红松人工林相比其林分结构更复杂，植物类型丰富，林地凋落物也更为多样^［26］，为土壤有机碳的积累提供了良好的条件。董扬红等^［10］的研究表明土壤有机碳质量分数主要取决于植被每年的归还量和分解速率。华娟等^［27］的研究表明，土壤微生物量碳与土壤有机碳质量分数有显著的相关性^［27］，因此不同恢复方式下土壤微生物碳质量分数与总有机碳质量分数呈现相同的变化趋势。

从不同的碳形态来看，土壤可溶性有机碳质量分数红松人工林最大，天然枫桦次生林次之，原始阔叶红松林最小，根据柳敏等^［28］的研究表明，可溶性有机碳是悬浮于土壤溶液中的大分子量有机质，其主要存在于土壤腐殖质酸性部分，尤其以胡敏酸中为主。红松人工林群落结构单一均为针叶林，针叶树种根系中能分泌较多的酸性物质，这些物质大部分能够溶解，所以土壤可溶性碳含量较高^［29］。但是土壤颗粒有机碳与土壤可溶性有机碳表现出了不同的分布特征，由大到小具体表现为：天然枫桦次生林、红松人工林、原始阔叶红松林。天然枫桦次生林中主要以阔叶树种为优势树种，阔叶树种凋落物归还量大，在微生物及土壤酶的作用下易分解产生软腐殖质，软腐殖质更容易被植物利用也是颗粒有机碳的主要组成部分，原始阔叶红松林和红松人工林中针叶树种较多，其凋落物中木质素和纤维素含量较高，更容易形成粗腐殖质，形成矿物结合态有机碳^［30］。这也是天然枫桦次生林矿物结合态有机碳质量分数低于人红松人工林和原始阔叶红松林的原因。土壤易氧化有机碳受土壤有机质、微生物、根系及其分泌物的影响^［31］。李玉武^［32］的研究表明，植被总盖度和凋落物厚度对土壤易氧化碳有抑制作用，天然枫桦次生林和原始阔叶红松林的凋落物厚度与丰富度都强于红松人工林，所以质量分数相对较低。

3.3 有机碳矿化速率与土壤碳形态之间的关系

土壤总有机碳、颗粒有机碳、易氧化有机碳质量分数在培养过程中与有机碳矿化速率变化一致均在逐渐降低，说明土壤有机碳矿化消耗了活性有机碳。随着有机碳矿化量的不断累积，土壤总有机碳、颗粒有机碳与易氧化有机碳质量分数在逐渐减少呈显著的负相关关系，这与姜淑贞等^［33］的研究结果相一致。土壤微生物量碳、可溶性碳、易氧化有机碳及颗粒有机碳为土壤活性有机碳，活性有机碳被认为是土壤中有效性较高、易被土壤微生物分解、对植物养分供应有最直接作用的碳^［34］。

4 结论

1）土壤有机碳矿化速率随着培养时间的延长呈现出不断下降直至趋于平稳的趋势，且随着土层深度的加深矿化速率逐渐降低；原始阔叶红松林（PK）的矿化速率最高、天然枫桦次生林（BC）次之、红松人工林（PM）最低，表明相较于人工恢复，天然恢复更接近未被干扰过的阔叶红松林。

2）培养过程中土壤总有机碳、颗粒有机碳、易氧化有机碳含量与有机碳矿化速率均呈现出一致减小的趋势，且与有机碳矿化量呈显著负相关性，其中易氧化有机碳对土壤有机碳矿化速率的影响最大。矿物结合态有机碳和非活性有机碳与土壤有机碳矿化量无显著相关性。

3）相较于红松人工林，天然枫桦次生林增强了土壤有机碳矿化速率，并且在2种恢复方式中，活性有机碳主导着土壤有机碳矿化速率。

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基金资助

中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572021DT04)