日本落叶松种子园和人工林优树自由授粉家系苗期选择

Seedling Selection of Superior Tree Open Pollination Families in Larix kaempferi Orchards and Plantations

摘要

探究日本落叶松种子园和人工林优树自由授粉家系苗期生长性状遗传变异规律，为优良家系造林和后期遗传改良提供参考。以沙坝国家落叶松/云杉良种基地日本落叶松初级无性系种子园25个自由授粉家系和30个人工林优树自由授粉家系为试验材料，种子园混合种子苗作为对照，田间试验采用随机完全区组试验设计，在沙坝国家落叶松云杉良种基地苗木培育圃进行苗期生长试验。数据采用SPSS 16.0进行方差分析、多重比较，并估算遗传力和遗传增益，以2年生苗地径、苗高、新梢生长量为指标，采用Brykin多性状综合评定法进行家系评价和选择。种子园、人工林优树自由授粉家系1年生苗和2年生苗生长性状（地径、苗高、2年生苗新梢生长量）具有丰富的遗传变异，生长性状间具有显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关关系，家系选择潜力大。种子园自由授粉家系2年生苗地径、苗高、新梢生长量的表型变异系数分别是27.61%、36.82%、44.28%，家系遗传力依次为0.76、0.79、0.79，人工林优树自由授粉家系地径、苗高、新梢生长量的表型变异系数分别是25.57%、32.94%、38.83%，家系遗传力依次为0.90、0.92、0.92，属较高遗传力。家系生长性状受强的遗传控制，具有一定的稳定遗传能力，家系选择的遗传增益显著。按照50%的入选率初步选择苗期表现好的优良家系，种子园有种1、种25、种8、种34、种26、种12、种16、种20、种2、种100、种7、种21、种101共13个家系入选，入选家系地径、苗高、新梢生长量的遗传增益达到1.89%、6.18%、7.65%；人工林优树自由授粉家系有优19、优8、优2、优28、优30、优3、优7、优1、优18、优6、优15、优26、优25、优24、优13共15个家系入选，入选家系的地径、苗高、新梢生长量的遗传增益分别是3.73%、9.31%、11.19%。不论种子园还是人工林优树自由授粉家系，采用Brykin综合评价法选择的优良家系恰好是将苗高最大的家系入选。因此，建议日本落叶松自由授粉家系苗期采用单一性状——苗高作为评价和选择指标，会更加直观、经济、有效。在50%的入选率下，种子园、人工林优树自由授粉家系苗期分别有13个和15个家系入选，苗期初选家系为造林试验和后期遗传改良提供参考，有效减小田间试验规模，提高选择效率。苗高作为评价和选择指标，在生产中更加直观、方便、实用。

Abstract

To explore the genetic variation patterns of growth traits during the seedling stage in Larix kaempferi seed orchards and plantation of superior tree open pollination families， and provide reference for afforestation and genetic improvement of excellent families in the later stage. Using 25 open pollinated families and 30 open pollinated families of superior trees in plantation as experimental materials in the Larix kaempferi primary clonal seed orchard of the Shaba National Larch/Spruce Seed Base. Mixed seed seedlings in the seed orchard were used as controls， and a randomized complete block experimental design was used in the field experiment. The seedling growth experiment was conducted in the nursery of the Shaba National Larch/Spruce Seed Base. The data was analyzed using SPSS 16.0 for variance analysis， multiple comparisons， and estimated heritability and genetic gain. The 2-year-old seedling ground diameter， seedling height， and new shoot growth were used as indicators， and the Brykin multi trait comprehensive evaluation method was used for family evaluation and selection. There were rich genetic variations in the growth traits of 1-year-old and 2-year-old seedlings （ground diameter， height， and new shoot growth of 2-year-old seedlings） in seed orchards and open pollination families of superior trees in plantation， with significant differences in growth traits （P<0.05） or extremely significant （P<0.01） positive correlation， with great potential for family selection. The coefficient of variation （CV） for 2-year-old seedling ground diameter， seedling height， and new shoot growth of the open pollinated family in the seed orchard were 27.61%， 36.82%， and 44.28%， respectively. The heritability of the family was 0.76， 0.79， and 0.79， respectively. The phenotypic CV for the ground diameter， seedling height， and new shoot growth of the open pollinated family in the plantation was 25.57%， 32.94%， and 38.83%， respectively. The heritability of the family was 0.90， 0.92， and 0.92， respectively， indicating high heritability. The growth traits of a family were strongly controlled by genetics and had a certain degree of stable genetic ability. The genetic gain of family selection was significant. Select excellent families with good seedling performance based on a 50% selection rate， thirteen families including species 1， species 25， species 8， species 34， species 26， species12， species 16， species20， species 2， species 100， species 7， species 21， and species 101 were selected for the seed orchard. The genetic gains in ground diameter， seedling height， and shoot growth of the selected families reached 1.89%， 6.18%， and 7.65%， respectively. Fifteen families， including You19， You8， You2， You28， You30， You3， You7， You1， You18， You6， You15， You26， You25， You24， and You13， were selected for open pollination of superior trees in plantation. The genetic gains of ground diameter， seedling height， and new shoot growth of the selected families were 3.73%， 9.31%， and 11.19%， respectively. Regardless of whether it is a seed orchard or an planted forest， the excellent family selected using the Brykin comprehensive evaluation method is precisely the one with the highest seedling height selected. Therefore， it is recommended that Larix kaempferi open pollination families use a single trait - seedling height - as an evaluation and selection indicator during the seedling stage， which is more intuitive， economical， and effective. At a 50% selection rate， 13 and 15 families are selected during the seedling stage for open pollination of superior trees in seed orchards and plantation， respectively. The initial selection of families during the seedling stage provides reference for afforestation experiments and later genetic improvement. Effectively reduce the scale of field experiments and improve selection efficiency. As an evaluation and selection indicator， seedling height is more intuitive， convenient， and practical in production.

关键词

日本落叶松 / 种子园自由授粉家系 / 优树自由授粉家系 / 苗期选择

Key words

Larix kaempferi / seed orchard open pollination family / superior tree open pollination family / seedling selection

0 引言

大多数林木生长和育种周期长，基因杂合度高，遗传改良进程缓慢，良种转化利用效率低^［1-5］。林木由于长期的自然选择，种源间、家系间或无性系间、个体间及个体内存在着丰富的遗传变异^{［1，6-8］}，为缩短育种周期、加速良种转化利用效率，进行优良遗传材料的早期评价、选择和无性繁殖利用成为林木遗传改良的有效途径之一^［7-13］。林木优良遗传资源的评价和选择过程分为苗期和造林期2个阶段^{［1-3，9-16］}。已有的研究表明苗期选择是非常有效和必要的，不仅能有效降低田间试验规模和造林期选择工作强度，而且缩短育种周期、加速育种进程，早期获得遗传增益^{［1-5，17-18］}。我国在红椿（Toona ciliata）^［19］、银杏（Ginkgo biloba）^［20］、杜仲（（Eucommia ulmoide）^［21］、美洲黑杨（Populus deltoide）^［2］、云南松（P.yunnanensis）^［18］、马尾松（P.nutssoniana Lamb）^［1］和杉木（Cunninghamia lanceolata）^［3］等树种进行苗期生长性状的遗传测定和选择，取得了显著效果。国外对欧洲云杉（Picea abies）、辐射松（P.radiata）等树种采用全同胞或半同胞家系超级苗选择的育种方法，连云杉这种前期生长较慢的树种，通过苗圃选择可获得5%~25%的增益^［22-24］。

日本落叶松（Larix kaempferi）原产日本本州岛中部山区，自然分布在35°20′~38°10′N、136°45′~140°30′E，属温带喜冷湿树。1884年最早在我国山东青岛崂山引种栽植，大量生产性引种始于1930年^{［10-11，25］}。由于适应性、速生性，材质和抗虫等方面优于华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）和兴安落叶松（Larix olgensis），已成为我国重要的建筑和纸浆用材树种^{［4，8，26-27］}。人工林面积不断扩大，主要栽培区由原来的辽东山区扩大到四川、湖北、湖南和江西等地^{［4，10-11］}。日本落叶松在我国作为纸浆材的轮伐期为25~28 a^［4，27］，但是实生和无性系种子园从营建到结实需时长，且易受环境和本身遗传因素影响，种子产量低，限制了优良遗传林业材料的快速应用和大规模生产。难以满足人工林发展对良种的需求，良种进程缓慢^［28-31］。早期选择和无性繁殖利用成为解决这一问题的高效方法，不仅缩短育种周期，使年遗传增益最大化^［15］。已有的研究表明，落叶松种、种源、家系（无性系）、个体间存在着丰富的遗传变异且不同性状间相关性和遗传参数随着年龄表现出一定的动态变化^{［4，8，27，32-33］}；由于受育种目的、试验设计、试验材料和试验地点等的限制，早期选择的年龄并不一致^{［4，8，27，32-36］}。Lai等^［27］对78个日本落叶松无性系不同年龄生长性状研究表明，生长性状不同年龄间存在显著差异，树高年龄间的遗传相关性显著，造林2 a时树高的重复力最大，树高选择的最佳年龄是2 a，双性状比单一性状早期选择效果好。因此，为降低田间试验规模，提高选择效率，加速良种选育进程，借鉴前人的研究经验，在甘肃省沙坝国家落叶松云杉良种基地以2 a日本落叶松初级无性系生种子园和人工林优树自由授粉家系苗高、地径、新梢生长量为指标，采用Brykin多性状综合评定法开展日本落叶松优良家系苗期初选，初选家系造林试验，根据试验结果，选出优良家系营建采穗圃，早期无性繁殖利用，解决日本落叶松供种不足的问题，同时将入选材料作为后续世代育种材料，人工林优树自由授粉入选家系可作为选择区域外后续遗传改良应用材料的补充，丰富和扩大遗传基础不断拓展的应用材料^［37-39］，确保遗传资源多样性和长期稳定的遗传增益。

1 材料与方法

1.1 试验地自然概况

沙坝国家落叶松、云杉林木良种基地隶属甘肃省天水市秦州区娘娘坝镇，地理坐标为105°51'~105°55'E，37°07'~37°10'N。海拔1 560~2 140 m，年均气温7.2 ℃，极端最高气温32 ℃，极端最低气温-27 ℃，年均降水量1 012.2 mm，≥10 ℃的有效积温2 480 ℃，无霜期154~185 d^［40-44］。

1.2 试验材料

试验材料为采自沙坝国家落叶松/云杉良种基地日本落叶松初级无性系种子园的25个自由授粉家系和小陇山林区日本落叶松优良林分中的30个优树自由授粉的种子。优良林分的选择参照文 献［17］，优良单株采用3株大树优选法，每个优良林分选择2~3株采种母树，最多不超过5株^［25］。

1.3 试验设计

1年生和2年生苗均采用随机完全区组试验设计。使用2019年3月种子园和人工林优树自由授粉家系种子，在沙坝国家落叶松/云杉良种基地采用高床播种育苗，床面高出步道20 cm，步道宽30 cm，床面宽1.2 m。其中，种子园家系标记为“种X_i ”（i=1，2，…，30）共30个家系，优树家系为“优X_i ”（i=1，2，6，…，111）共25个家系，每个家系10个播种行为一次重复，4次重复，种子园家系混合种子为对照（CK）。留床越冬，翼年春（3月中旬）土壤解冻后，每个家系随机选取400株苗木，按株行距7 cm×15 cm高床移栽，每小区100株为一次重复，4次重复。适时进行施肥、灌水和除草等管理。

1.4 数据调查与分析

育苗当年和移栽第2年停止生长后（11月中旬）每个重复按机械抽样法，采用电子游标卡尺、钢卷尺测量30株苗木的地径（±0.01 mm精度）、相应的苗高和2年生苗新梢生长量（±精度0.1 cm），种子园自由授粉家系调查3 120株、人工林优树自由授粉家系调查3 720株，含对照120株。

调查数据采用SPSS16.0进行方差分析（analysis of variance，ANOVA）和多重比较（multiple comparisons）、相关分析（correlation analysis），用性状家系年度平均值（X_ijk ）进行家系性状年度相关分析。

X_{ijk}=\mu +{\alpha }_i+{\beta }_j+{\alpha }_{\beta ij}+e_{ijk}。（1）

式中：\mu为群体均值；{\alpha }_i为家系效应；{\beta }_j为区组效应；{\alpha }_{\beta ij}家系和区组互作效应；e_{ijk}是剩余项。

地径、苗高、当年高生长的家系遗传力、表型变异系数、遗传变异系数和遗传增益的计算公式为

H_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}={\delta }_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}/({\delta }_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}+{\delta }_{\mathrm{f}\mathrm{b}}^{\mathrm{2}}/B+{\delta }_{\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}/NB)。（2）

C_{\mathrm{V}\mathrm{P}}=\sqrt[]{{\delta }_{\mathrm{P}}^{\mathrm{2}}}/{\overline{X}}_j\times \mathrm{100}\mathrm{\%}C_{\mathrm{V}\mathrm{g}}=\sqrt[]{{\delta }_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}}/{\overline{X}}_j\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（3）

\mathrm{\Delta }G=({\overline{x}}_j-{\overline{X}}_j)h^{\mathrm{2}}/{\overline{X}}_j\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（4）

式中：H_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}为家系遗传力；{\delta }_{\mathrm{f}}^{\mathrm{2}}、{\delta }_{\mathrm{f}\mathrm{b}}^{\mathrm{2}}、{\delta }_{\mathrm{e}}^{\mathrm{2}}分别为家系、家系×区组互作效应和剩余项的方差分量；B和N分别是区组数和小区调查株数；C_{\mathrm{V}\mathrm{P}}、C_{\mathrm{V}\mathrm{g}}、{\delta }_{\mathrm{p}}^{\mathrm{2}}、\mathrm{\Delta }G、{\overline{x}}_j、{\overline{X}}_j分别为j性状的表型变异系数、遗变异系数、表型方差、遗传增益、入选家系平均值、总体平均值。

以苗高、地径、新梢生长量为评价指标，采用Brykin多性状综合评定法对2年生家系苗进行综合评价^［25］。

Q_i=\sqrt[]{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{\overline{X}}_{ij}/X_{j,\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}}。（5）

式中：Q_i为布雷津综合评价值；{\overline{X}}_{ij}和X_{j,\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}是i家系j性状总体均值和j性状最大值。

2 结果与分析

2.1 家系生长性状分析

2.1.1 种子园家系生长性状分析

对25个种子园自由授粉家系1年生苗地径、苗高，以及2年生苗地径、苗高、新梢生长量经方差分析，家系间、区组间、家系×区组互作效应具有显著差异（P<0.05），结果见表1。多重比较显示，不论是1年生苗地径、苗高还是2年生苗地径、苗高和新梢生长量等性状家系间存在显著差异（表2）。其中， 1年生家系苗地径的总体平均值为1.90 mm，变幅1.59~2.09 mm，地径大于等于总体均值的家系有14个（含CK），占参试家系的53.85%，地径的变异幅度较大，总体变异系数27.89%，不同家系地径变异系数的幅度在23.86%~31.28%。地径最小的是种1，显著低于对照（CK）的31.45%（表2）。1年生苗高总体平均值为9.57 cm，变幅8.04~11.07 cm，大于总体均值的家系有13个（含CK），占参试家系的50.0%，大于对照的有种2、种21、种89、种98、种17、种12、种9、种8共8个家系，不同家系苗高变异系数的变幅在23.76%~35.82%，总体变异系数30.91%，种2和种21苗高差异不显著且最大，种111的苗高最小，苗高最大的种2显著高于苗高最小家系种111的37.69%（P<0.05）。

2年生种子园自由授粉家系地径、苗高、当年新梢生长量的总体平均值依次为4.89 mm、31.97 cm、24.12 cm，不同家系变幅分别是4.27~5.34 mm、25.56~38.95 cm、17.98~30.55 cm；总体变异系数为27.61%、36.82%、44.28%（表1），变异系数的幅度在23.31%~33.47%、26.50%~49.24%、31.74%~60.42%。2年生苗有12个家系（含CK）的地径大于总体均值，地径大于对照（CK）的家系有种34、种1、种8、种25、种100、种26、种20；其中，种34的地径最大，显著高出地径最小家系种15的24.53%。苗高有14个家系（含CK）高于群体均值，种1、种25、种8、种34共4个家系的苗高大于对照（CK）（表2），且种1的苗高最大，种1比苗高最小的种15苗高高出52.28%（表2）。新梢生长量大于对照（CK）的家系有种1、种25、种8、种12、种34。由此可见，新梢生长量最大的家系地径、苗高也最大。种子园自由授粉家系地径、苗高、新梢生长量家系间和家系内都具有丰富的遗传变异，选择潜力大。

2.1.2 优树家系生长性状分析

方差分析结果显示，30个优树自由授粉家系1年生和2年生苗地径、苗高，以及2年生苗新梢生长量家系间、区组、家系×区组具有显著差异（P<0.05）。不同家系地径、苗高、新梢生长量的多重比较结果见表3。其中1年生优树自由授粉家系地径、苗高的总体均值分别是1.85 mm和9.21 cm，变幅分别为1.59~2.21 mm和7.38~13.48 cm，总体变异系数分别是30.27%和33.66%（表1），不同家系变异系数的变异幅度在25.67%~39.18%和24.68%~40.11%。有13个（含CK）家系的地径大于群体均值，有14个（含CK）家系的苗高大于总体均值，且优30、优7、优28、优6、优25、优3、优20和优2共8个家系的苗高大于对照（CK），优30家系的地径、苗高最大，优24最小，优30地径显著高于优24的38.99%；苗高是优24的1.83倍。

2年生优树自由授粉家系地径、苗高、当年高生长量的总体平均值依次达到4.83 mm、32.35 cm、24.69 cm，变幅分别在4.20~5.68 mm、25.46~43.58 cm、18.96~334.99 cm，总体变异数分别是25.57%、32.94%、38.83%，不同家系地径、苗高、新梢生长量变异系数的变异幅度为20.07%~29.31%、19.14%~39.19%、22.29%~44.95%。有13个（含CK）家系的地径大于总体均值，优19、优8、优7、优28、优2、优30共6个家系的地径高于对照；苗高和新梢生长量大于总体均值的家系占参试家系的一半（含CK），苗高大于对照的家系有优19、优8、优2、优28、优30、优3。优19的地径、苗高、当年高生长量最大，其次是优8，最小的是优16，地径、苗高、当年高生长量最大家系分别比最小家系高35.24%、71.17%和84.55%。与种子园家系性状一样，优树家系间生长性状遗传变异丰富，是选择的前提和基础。

2.2 遗传参数估计

2.2.1 种子园家系遗传参数估计

种子园自由授粉家系1年生苗地径、苗高的家系方差分量分别占总体方差的46.51%、67.75%，家系×区组的方差分量分别是总体方差的45.51%、27.42%，地径、苗高的家系方差大于家系×区组方差；地径、苗高的家系遗传力比较高，分别为0.80和0.91，地径、苗高受强的遗传因素控制。2年生苗地径、苗高、新梢生长量的家系方差分量是总体方差的40.10%、47.59%、47.29%，家系×区组方差是总体方差的51.30%、49.67%、50.05%；2年生苗地径、苗高、新梢生长量家系×区组方差分量比家系方差大，地径、苗高的家系遗传力低于1年生苗，而且 1年生苗地径、苗高的家系遗传力比2年生苗高（表1）。不论是1年生还是2年生苗生长性状家系遗传力高，属于高遗传力，苗圃环境条件基本一致，性状主要受强的遗传因素控制。2年生苗地径的遗传变异系数高于1年生苗，而苗高1年生苗的遗传变异系数比2年生苗的遗传变异系数高。

2.2.2 优树家系遗传参数估计

优树自由授粉家系1年生苗地径、苗高的家系方差分量是总体方差分量的64.45%、81.91%，家系×区组的方差分量是总体方差的29.82%、15.16%，家系方差分量大于家系×区组方差分量； 2年生苗地径、苗高、新梢生长量家系方差是总体方差的64.81%、71.47%、71.53%，家系×区组的方差分量是总体方差的29.01%、26.23%、25.83%（表1）；优树自由授粉家系2年生苗地径、苗高的表型变异系数小于1年生苗，地径1年生苗地径的遗传变异系数小于2年生苗，苗高2年生苗的遗传变异系数高于1年生苗，优树家系1年生和2年生苗高的表型变异系数和遗传变异系数大于地径，表明苗高比地径更加容易受到环境和遗传因素的影响。优树自由授粉家系地径的遗传力为0.90，1年生苗高的家系遗传力为0.96，生长性状家系遗传力在0.90~0.96，属于高遗传力。

2.3 生长性状间的相关分析

2.3.1 种子园家系生长性状相关分析

种子园自由授粉家系苗经皮尔逊积矩（Pearson correlation）相关分析，结果显示：1年生地径与苗高间、2年生地径与苗高、地径新梢生长量、苗高与新梢生长量间呈极显著（P<0.01）正相关关系，见表4。1年生苗地径与2年生苗地径、1年生地径与2年生苗高、新梢生长量间相关性不显著。

2.3.2 优树家系生长性状相关分析

优树自由授粉家系1年生地径与苗高间、2年生地径与苗高、地径新梢生长量、苗高与新梢生长量间呈极显著（P<0.01）正相关关系（表4）。不同年份地径间、苗高间具有显著正相关关系（P<0.05），1年生地径与2年生苗高间呈极显著正相关关系（P<0.01）。

2.4 优良家系多性状选择及预期遗传增益

2.4.1 种子园家系选择及预期遗传增益

种子园自由授粉家系2年生苗地径、苗高、新梢生长量经Brykin多性状综合评价，有种1、种25、种8、种34的Q_i 大于对照。如果将Q_i 大于对照的4个家系作为最优家系入选，入选率为16.00%，地径、苗高、新梢生长量的预期平均遗传增益达到3.90%（变幅2.72%~5.32%）、9.25%（变幅5.27%~13.63%）和12.29%（变幅7.72%~16.64%）。由于苗期选择存在一些不确定因素，为防止错选或者漏选，增大入选率，如果按照30.0%的入选率，将Q_i 除CK外靠前的种1、种25、种8、种34、种26、种12、种16、种20共8个家系入选（表5）。地径、苗高、新梢生长量的预期遗传增益分别为2.80%、8.53%、11.02%，种12、种16地径没有正向增益。Q_i 靠前的8个入选家系恰好是将苗高最大的家系入选（表2和表5）。在30%入选率下，种子园自由授粉家系2年生苗按照综合评价指标入选的家系与苗高最大的家系完全重合。如果按照40%入选率，除30%入选率入选的8个家系外，又有种2、种100入选，入选家系达到10个，地径、苗高、新梢生长量的平均遗传增益达到2.53%、7.65%、9.54%。如果按照50%的入选率选择，有种7、种21、种101共3个家系入选，入选家系达到13个，其中种101地径、苗高没有正向增益（地径、苗高小于群体均值），种7地径没有正向增益（地径小于群体均值）。按照60%入选率，入选家系为15个，新入选的有种98和种18，种98除苗高外，地径、新梢生长量没有正向增益，种18苗高、地径、新梢生长量均没有正向有遗传增益，表明60%的入选率过大。

2.4.2 优树家系选择及预期遗传增益

优树自由授粉家系作为选择区域外遗传改良应用材料的补充，与种子园自由授粉家系一样，为防止错选或者漏选，如果按照30%的入选率，选择遗传改良群体补充应用材料，将Q_i 靠前的9个家系入选（除CK外）。入选家系可作为遗传改良应用材料的补充，丰富和拓展遗传基础^［37-39］。入选家系地径、苗高、新梢生长量的平均预期遗传增益分别达到7.10%（变幅0.75%~15.84%）、14.77%（变幅1.45%~31.94%）和16.05%（4.55%~38.38%），见表6。优树自由授粉家系如果采用单一的苗高作为选择指标，将2年生苗高最大的8个家系入选，入选率为26.7%，入选家系平均苗高为38.13 cm，平均遗传增益16.44%，增益幅度5.43%~31.94%。综合评价指标Q_i 靠前的家系与苗高最大的家系基本吻合。苗期选择毕竟是一种相关选择，如果按照40%、50%和60%的入选率进行优良家系初步选择，地径、苗高、新梢生长量在不同入选率下的预期遗传增益依次是5.11%、11.58%、12.92%，3.73%、9.31%、11.19%，3.24%、7.24%、8.73%（表6）。在40%入选率下，优26、优6家系的地径没有正向增益（优26和优6家系的地径小于群体均值），在50%入选率下，优25地径、新梢生长量小于群体均值，没有正向增益，优13的苗高小于群体均值没有正向增益，在60%入选率下，增加的3个家系，除优20和优5的地径外，苗高、新梢生长量没有正向增益，优4地径、苗高、新梢生长量均没有正向增益，同样人工林优树自由授粉家系60%的入选率偏大。

3 结论与讨论

苗期选择是良种选育的基础^［19］，其实质是一种相关选择，是根据林木早期生长性状对以后生长性状的预测。已有的研究表明，日本落叶松生长性状早晚相关性十分紧密，这种相关关系主要受遗传和环境因素的制约^{［4，8，15］}，早期生长慢的家系在其生长过程中一直处于劣势，而早期生长快的家系也很少表现出后期衰退的趋势^{［7-8，13-14，27，32-33］}。因此，苗期选择在早期选择中非常关键，利用苗期性状预测造林后期和成熟期的表现，能有效缩短育种周期、提高育种效率，使单位时间内获得最大的遗传增益^［15］。地径、苗高、新梢生长量等表型性状不仅是反映苗木品质高低最为直观的指标^［1］，也是苗木生长潜力大小的反映。受遗传和环境双重因素影响^［25］，长期自然选择中，既表现出对环境的适应性，具有丰富的变异，又有内在的规律^［43］，性状特性能稳定遗传。所以，对林木性状遗传变异的评价、选择和利用是我国林木遗传改良的主要途径^［4］。苗期选择和评价显得十分必要且有效。通常全双列交是最完整、提供的遗传信息最全面的交配设计，但受成本、亲本数量等的限制难以实现；自由授粉家系无须控制授粉，由于方便、经济、参试组合少，在林木遗传变异评价和改良中得到广泛应用^［46］。根据自由授粉家系子代初步测定结果，可进行前向或后向选择，指导初级无性系种子园去劣疏伐，帮助营建采穗圃和早期无性繁殖利用，并为进一步遗传改良提供应用材料^［25］。将人工林自由授粉优树入选家系作为遗传改良应用材料的补充，不断丰富和扩大遗传基础不断拓展的应用材料，进行持续遗传改良，确保遗传资源多样性和长期稳定的遗传增益^{［25，37-39］}。本研究种子园、人工林优树自由授粉家系不论是1年生还是2年生苗，生长性状（地径、苗高、2年生苗新梢生长量）具有丰富的遗传变异，这是遗传改良和选择利用的基础。

表型变异系数、遗传变异系数、遗传力的大小对优良遗传材料的选择具有重要意义^{［33，47］}。变异系数是不同群体间性状变异程度大小的反映，遗传力大小则反映性状受遗传控制程度，指通过选择，能为后代带来遗传增益的折算比例^{［33，45，47］}。本研究种子园、人工林优树自由授粉家系生长性状表现变异系数在25.57%~44.28%，遗传变异系数在2.15%~12.30%，遗传力在0.76~0.96，属较高遗传力。表明日本落叶松家系生长性状在长期自然选择中，性状受遗传和环境双重因素影响，性状具有的高变异和高遗传力，表明性状不仅选择潜力大，而且能稳定遗传，选择的遗传增益也大，这与潘艳艳等^［17］的研究一致。种子园自由授粉家系和人工林优树自由授粉家系，1年生苗由于受出苗期不一致、成活等的影响，苗木密度不均，且易受环境影响，性状不稳定，家系间控制性状的基因型还没有完全表达出来。2年生苗生长性状趋于稳定，所以，以2年生地径、苗高、新梢生长量为选择指标，经Brykin多性状综合评定法，按照30%的入选率进行苗期选择，种子园和人工林优树分别有8个和9个家系入选。入选家系地径、苗高、新梢生长量的遗传增益分别达到2.80%、8.53%、11.02%和7.10%、14.77%、16.05%。苗期选择率过小，会发生错选和漏选，选择率过大，就会增加田间试验规模和试验成本，所以苗期优良家系初步选择率既不能过大也不能过小。种子园自由授粉家系在50%和60%入选率下，入选家系性状均值随入选率的增加减小，入选家系性状的平均遗传增益也随之减小，并随着入选率的增大，新增入选家系苗高、新梢生长量及地径没有正向增益，同样优树自由授粉家在50%和60%入选率下，部分家系苗高、地径或者新梢生长量没有正向增益。表明60%的入选率过大。因此，种子园、人工林优树自由授粉家系按照50%的入选率，选择苗期表现好的家系，进行造林试验，通过苗期选择和造林期验证，选择出高阶种子园建园材料和进一步遗传改良的应用材料。对于未知遗传背景的人工林优树自由授粉入选家系，为避免近交，经DNA检测或系谱重建后可作为选择区域外优良遗传改良材料的补充^［46］，丰富和拓展遗传基础。利用落叶松种间易交配，杂种优势明显^［48］，能配合亲本种，易于无性繁殖的特性^［25］，进行杂交（有性）制种，无性繁殖利用，使落叶松获得持续不断遗传改良和保证长期稳定的遗传增益，而不导致遗传基础变窄^［38］。由于落叶松种子园种子产量不及预期效果好，种子产量极不稳定，难以满足社会对良种的需求^［28-31］，无性系苗能将母树的基因全部复制，传承给子代而不会发生基因的重组和漂移^［22-23］。而且我国落叶松有成熟的配套扦插繁殖和采穗圃整形修剪技术^［49-50］。因此，将种子园、人工林优树自由授粉家系苗期表现好的家系，经造林试验后，选出优良家系，在适宜的生态区域嫁接繁殖营建采穗圃、规模化无性繁殖利用，尽早转化为生产力，早期获得增益^［39］。避免良种实生繁殖过程发生遗传分化^［40-41］，及时满足加工工艺和工业自动化大规模生产对无性系林业产品规格一致特性的需求^［51］

由于林木生长周期长，在长期的生长过程中，要经受各种自然条件的考验。优良家系的选择取决于育种目标。作为用材树种，速生、丰产是主要的育种目标。日本落叶松生长、物候和材质等性状早期、晚期相关性十分紧密^{［4，15，26-27，34-36］}，进行苗期遗传变异分析和选择对造林和后期遗传改良具有现实意义。研究表明，落叶松采用双性状比单一性状选择效果更好^{［4，17，27］}。地径、苗高作为用材林重要的生长指标，在马尾松^［1］、云南松^［18］和福建柏（Fokienia hodginsii）^［52］等树种苗期选择中取得了显著效果。不论是种子园还是人工林优树自由授粉家系，以地径、苗高、新梢生长量作为评价指标，选出的优良家系恰好与苗高最大的家系一致。而且地径、苗高和新梢生长量等性状间具有显著的相关性，苗高性状得到有效改良后，其他性状也随之也会得到有效改良。苗高是最直观也是最容易测量的指标，生产中通常最直观、简单、经济、实用的评价和选择方法在实际生产中最有用，是容易接受的评价和选择指标。而且有研究表明树高生长的相关性比胸径的相关性强^［15］，因此，建议落叶松苗期、幼龄期选择采用苗高作为评价和选择指标，获得的收益将更加直观。性状遗传力的大小与选择育种的遗传增益和改良效果密切相关，不同树种甚至同一树种不同测定材料的性状遗传力会有较大的差异，即使同一测定材料由于受试验设计、试验方法和测试地点等不同会有差异^{［33，53］}。本试验苗期由于环境因子基本一致，差异较小，性状主要受强的遗传因素控制，种子园和人工林优树自由授粉家系都具有较高的遗传力，且种子园性状家系遗传力低于人工林优树自由授粉家系，主要原因是种子园自由授粉家系已经经过性状表型选择，遗传基础较高，相应降低了加性遗传方差，因而相应性状的遗传力低于人工林优树自由授粉家系，但是造林后期由于不同造林地，立地质量（坡度、海拔、土壤肥力和水分等）有较大差别，不同年份气候因子各异，造林后的长期生长中种子园和人工林优树自由授粉家系的遗传力和稳定性有待多点造林试验。

优良家系的评选往往要多个生长性状共同考虑，本研究只进行了苗期生长性状的初步选择。苗期选择毕竟是一种相关选择，至于选择的可靠性，还需要多点试验、后期生长和成熟期的验证。关于其他性状（结实、材质性状、物候和抗逆性等），还需要结合后期子代测定进行，通过持续不断遗传改良，才能筛选出优质、高产、多抗落叶松，不断促进落叶松人工林高质量发展。

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基金资助

抗松材线虫病高产落叶松新品种设计与培育(2022ZD0401602)

甘肃省林业和草原科技计划项目(2020kj034)

中央财政国家林木良种基地良种繁育补助项目