贺兰山主要建群树种根际土壤真菌群落结构分析

Analysis of Fungal Community Structure in Rhizosphere Soil of the Main Constructive Tree Species in Helan Mountain

摘要

贺兰山位于我国西北干旱半干旱地区，系统分析该地区土壤真菌群落的组成特点，对于明确干旱半干旱地区森林生态系统中真菌多样性及其群落功能具有重要意义。采用Illumina Miseq高通量测序技术，分析贺兰山3种主要建群树种青海云杉（Picea crassifolia）、油松（Pinus tabuliformis）和白桦（Betula platyphylla）的根际土壤真菌多样性和群落组成及其对土壤理化性质变化的响应。结果表明，从青海云杉、油松和白桦的根际土壤中分别获得真菌操作分类单位（operational taxonomic units，OTUs）数为267、353、433个，其中3个树种的共有OTUs数为60个。所有真菌OTUs属于17个门、42个纲、107个目、210个科、326个属。在门水平上，担子菌门（Basidiomycota）和子囊菌门（Ascomycota）真菌为主要优势真菌，相对丰度分别为58.7%和35.7%。在属水平上，相对丰度最高的5个属为蜡壳耳属（Sebacina，6.7%）、棉革菌属（Tomentella，6.5%）、丝盖伞属（Inocybe，6.1%）、双子囊菌属（Geminibasidium，3.7%）和青霉属（Penicillium，2.9%）。不同树种的优势真菌群落组成有显著差异，青海云杉、油松和白桦根际土壤中相对丰度最高的属分别为双子囊菌属（10.8%）、丝盖伞属（16.9%）和蜡壳耳属（9.0%）。采用冗余分析（redundancy analysis，RDA）分析贺兰山主要建群树种根际土壤真菌群落组成差异的驱动因素，其中土壤全氮含量和土壤含水量对真菌群落组成均有显著影响，解释度分别为41.6%和39.1%。贺兰山主要建群树种的土壤真菌多样性较高，与环境因子关系密切。研究结果丰富了贺兰山主要建群树种根际土壤真菌资源的生物信息，可以为干旱半干旱地区森林生态系统中真菌资源的挖掘和研究提供理论依据。

Abstract

Helan Mountain is located in the arid and semi-arid region of northwest China. Systematic analysis of the composition characteristics of soil fungal communities in this area is of great significance for clarifying the fungal diversity and community functions in forest ecosystems of arid and semi-arid regions. The Illumina Miseq high-throughput sequencing technology was used to analyze the fungal diversity， community composition， and their responses to changes of soil physicochemical properties in three main constructive tree species—Picea crassifolia， Pinus tabuliformis and Betula platyphylla in Helan Mountain. The results revealed that a total of 276， 353 and 433 fungal OTUs were obtained from rhizosphere soil with 60 shared OTUs. All fungal OTUs belonged to 17 phyla， 42 classes， 107 orders， 210 families and 326 genera. At the phylum level， Basidiomycota and Ascomycota were dominant， with relative abundances of 58.7% and 35.7%， respectively. At the genus level， the top five dominant genera were Sebacina（6.7%）， Tomentela（6.5%）， Inocybe（6.1%）， Geminibasidium（3.7%） and Penicillium（2.9%）. Significant differences were observed in the composition of dominant fungi community at the genus level among different tree species. The genera with the highest relative abundance in the rhizosphere soil are Geminibasidium（10.8%）， Inocybe（16.9%）， and Sebacina（9.0%） respectively. RDA was used to analysis the driving factors of fungal community composition difference in the rhizosphere soil of the main constructive tree species in Helan Mountain. Soil total nitrogen content （TN） and soil water content （SWC） exert significant influences on the composition of fungal communities， accounting for explanation of 41.6% and 39.1%， respectively. This study enriches the biological information of fungal resources in the rhizosphere soil of the main tree species in Helan Mountain， and can provide theoretical basis for the excavation and research of fungal resources in forest ecosystems in arid and semi-arid areas.

Graphical abstract

关键词

建群树种 / 真菌多样性 / 群落结构 / 土壤理化性质 / Illumina MiSeq测序

Key words

Constructive species / fungal diversity / community structure / soil physicochemical property / Illumina MiSeq sequencing

0 引言

土壤微生物在土壤有机质的分解、营养物质的循环以及生态系统生产力等众多生态过程中扮演着至关重要的角色^［1-2］。土壤真菌作为土壤微生物群落的重要组成部分，广泛参与了有机质及其他大分子物质的分解过程^［3-4］，在改善和稳定土壤质地与结构、促进土壤养分循环等方面发挥着不可替代的作用^［5-7］。尤其值得注意的是，菌根真菌在提升生态系统生产力和增加资源利用效率方面显示出了其独特的优势^［8］。因此，土壤真菌对于维持全球多种生态系统功能具有十分关键的作用，是土壤健康和肥力的关键指标之一^［7，9］。

不同森林类型中土壤真菌群落组成和多样性存在显著差异。对中国西南地区的针叶林和阔叶林的真菌群落的研究表明，担子菌门和子囊菌门真菌为优势类群，柔膜菌目（Helotiales）和阿太菌目（Atheliales） 真菌在针叶林中占主导地位，伞菌目（Agaricales）、红菇目（Russulales）和革菌目（Thelephorales）真菌在阔叶林中占主导地位^［10］。对秦岭山脉南部的油松（Pinus tabuliformis）根际土壤真菌的研究表明，口蘑属（Tricholoma）、Meliniomyce、丝盖伞属（Inocybe）和革菌科（Thelephoraceae）等是优势真菌^［11］；有研究者报道乳牛肝菌属（Suillus）、Mallocybe、Knufia、青霉属（Penicillium）和Trechispora等是油松根际土壤中的主要优势真菌类群^［12］。

土壤真菌群落组成受多种生物和非生物因素的影响。在全球尺度上对土壤真菌的地理分布研究表明，气候和土壤因子是预测真菌多样性和组成的最佳参数，但不同真菌类群随着气候、土壤、植物参数变化的模式表现出了很大的差异^［13］。Tedersoo等^［14］对芬兰和爱沙尼亚的森林生态系统中真菌群落的研究表明，土壤真菌多样性受土壤pH、养分、树种种植面积和植被覆盖的影响，土壤环境和空间结构是真菌群落组成的关键因素。研究发现全球范围内的外生菌根真菌分布相对均匀，但区域间存在差异，外生菌根真菌多样性与土壤钙质量浓度、温度和降水等因素有密切关系^［15-16］。Duan等^［17］研究表明，生物结皮和灌木覆盖通过调节土壤pH、C∶N和C∶P改变了土壤真菌群路的组成。Wang等^［12］研究表明，土壤pH、含水量和树龄等都会影响油松根际土壤中的真菌多样性。以上研究结果表明，土壤真菌的群落构建除受寄主植物的影响，还受当地的环境条件如气候、土壤、地理及树种等的显著影响。

贺兰山位于我国西北地区，属于半干旱区向干旱区的过渡地带，具有温带干旱半干旱山地森林的典型特点。青海云杉（Picea crassifolia）、油松和白桦（Betula platyphylla）是贺兰山的主要建群树种，在涵养水源、保持水土以及维持生态平衡中发挥了重要作用。土壤真菌作为森林生态系统的重要组成部分，其多样性和群落结构直接影响着整个森林生态系统的功能和稳定性。系统分析贺兰山地区土壤真菌群落的组成特点，对明确我国西北干旱半干旱地区森林生态系统中土壤真菌群落的功能具有重要意义。因此，本研究基于高通量测序技术，对内蒙古贺兰山国家级自然保护区的主要建群树种青海云杉、油松和白桦的根际土壤真菌多样性及群落结构进行了研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

采样地位于内蒙古贺兰山国家级自然保护区（38°36′~38°40′N，105°25′~105°28′E），地处内蒙古自治区阿拉善左旗境内，属于典型的大陆性气候。保护区年平均气温3.1 ℃，年平均降水量269~300 mm。分别在青海云杉、油松和白桦的集中分布区内随机设立了3个100 m×100 m的重复样地，共9个样地，样地间隔150 m，郁闭度0.6~0.7。青海云杉主要分布在海拔2 200~2 300 m的山脊和阳坡，坡度平均22°，平均胸径24 cm，平均树高达到30 m；油松多生长在海拔2 000~2 100 m的阴坡和半阴坡，平均坡度8°，胸径平均22 cm，平均树高26 m；白桦多分布于海拔1 900~2 100 m的沟谷和半阴坡，平均坡度16°，平均胸径17 cm，平均树高21 m。

1.3 采样方法

在每个样地内，按照S形随机布点法选取健康植株，每种树各10棵。先用铲子轻轻除去地表的落叶、杂草等杂物，沿着树的根部轻轻拽到根的末端，收集土壤。将每种林分3个重复样地的根际土混合，放入低温冰盒中保存，迅速带回试验室。将土样在2 mm土壤筛中过筛后分成两份，一份置于-80 ℃保存，用于高通量测序；另一份用于土壤理化性质的检测。

1.4 土壤理化性质测定

本研究测定了土壤碳含量（soil carbon content，SCC）、全氮含量（total nitrogen，TN）、含水量（soil water content，SWC）、速效钾（available potassium，AK）、有效磷（available phosphorus，AP）及土壤pH。测定参考鲍士旦的方法进行^［18］。

1.5 土壤真菌总DNA提取、聚合酶链式反应（PCR）扩增及测序

采用试剂盒提取土壤总DNA，并通过0.5%琼脂糖凝胶电泳检测DNA提取质量，同时采用紫外分光光度计对DNA进行定量。PCR则采用了NEB公司的Q5高保真DNA聚合酶进行扩增，而回收产物通过2%琼脂糖凝胶电泳进行检测并切胶回收。选用特异性引物ITS5F（5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′）和ITS1R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGAT GC-3′）进行扩增。PCR扩增产物后续试验均由上海派森诺生物科技股份有限公司完成。使用IlluminaMiseq平台测序对优化后的序列进行操作分类单位（operational taxonomic units,OTU）的划分。将相似性97%的序列进行聚类，将丰度值低于全体样本测序总量0.001%的OTU去除，将去除了稀有OTU的 丰度矩阵用于后续的系列分析。参考UNITE数 据库对OTU进行分类单元名称指定（Release 5.0，https：//unite.ut.ee/）。

1.6 生物信息学分析

使用QIIME软件计算样品的ACE（abundanc-based coverage estimator）丰富度估计指数、Chao1丰富度估计指数、香农指数（Shannon index）及辛普森指数（Simpson index）。使用SPSS 26.0 软件对土壤真菌丰度及土壤理化性质进行相关性分析及显著性检验运用R（4.2.3）及Rstudio软件制作韦恩图分析各样地共有或特有的真菌OTU数量，制作箱线图分析α-多样性指数。真菌群落的相对丰度及土壤理化性质的Pearson相关性分析及显著性检验使用SPSS 16.0软件完成。土壤理化性质对真菌群落组成差异的冗余分析（distance-based redundancy analysis，db-RDA）使用Canoco（version 5.0）软件分析。

2 结果与分析

2.1 贺兰山主要建群树种土壤理化性质分析

对贺兰山主要建群树种青海云杉、油松和白桦的土壤理化性质的分析表明（表1），3个树种的土壤含水量均相对较低，介于5.87%±0.13%~18.19%±5.61%，与油松（5.87%±0.13%）相比，白桦（18.19%±5.61%）和青海云杉（14.14%±6.20%）土壤的含水量提高了309.88%和240.72%（P<0.05）。3个树种的土壤pH都在中性偏碱范围内（7.15±0.15~8.01±0.02）。3个树种土壤的碳、氮和磷质量分数均有显著差异，青海云杉显著高于油松和白桦；速效钾质量分数没有显著差别，范围在279.67~284.33 mg/kg。

2.2 贺兰山主要建群树种土壤真菌群落组成

通过Illumina Miseq测序平台，分别获得青海云杉、油松和白桦的真菌有效序列64 219、59 304、 55 197条，聚类为1 410个真菌OTUs，如图1所示。青海云杉、油松和白桦的真菌OTUs数分别为486、667、674个，3个树种的共有OTUs数为60个。白桦的特有OTUs数最多，为433个；其次是油松，为353个；青海云杉的特有OTUs最少，为267个。以上结果说明树种对土壤真菌OTUs组成有显著影响。所有真菌隶属于担子菌门（Basidiomycota）、子囊菌门（Ascomycota）、被孢霉门（Mortierellomycota）、壶菌门（Chytridiomycota）、隐真菌门（Rozellomycota）、纤毛门（Ciliophora）、毛霉门（Mucoromycota）、油壶菌门（Olpidiomycota）、芽枝霉门（Blastocladiomycota）、丝足虫门（Cercozoa）和Anthophyta共11个门，以及 6个未定门，分属于42纲、107目、210科、326属。

2.3 贺兰山主要建群树种根际土壤优势真菌分析

对贺兰山主要建群树种根际土壤优势真菌（属水平的相对丰度大于等于1%）的分析（表2、图2）表明，所有真菌隶属于担子菌门、子囊菌门和1个未定门。其中担子菌门真菌的相对丰度最高，为58.7%；其次为子囊菌门真菌，为35.7%。

担子菌门中鉴定到纲水平的有2个，分别为伞菌纲（Agaricomycetes，54.4%）和双子囊菌纲（Geminibasidiomycetes，3.7%）。在目水平上，相对丰度较高的有革菌目（20.6%）、伞菌目（13.9%）、钉菇目（Gomphales，9.3%）、蜡壳耳目（Sebacinales，7.1%）。在科水平上，相对丰度较高的有革菌科（Thelephoraceae，20.6%）、钉菇科（Gomphaceae，9.3%）、蜡壳耳科（Sebacinaceae，7.0%）。在属水平上，相对丰度较高的属为蜡壳耳属（6.7%）、棉革菌属（6.5%）、丝盖伞属（6.1%）、双子囊菌属（Geminibasidium，3.7%）、丝膜菌属（2.5%）、滑菇属（Hebeloma，2.0%）。

子囊菌门中鉴定到纲水平的有7个，分别为子囊菌纲（Eurotiomycetes，7.4%）、座囊菌纲（Dothideomycetes，7.1%）、粪壳菌纲（Sordariomycetes，5.6%）、未定纲（4.1%）、锤舌菌纲（Leotiomycetes，3.8%）、盘菌纲（Pezizomycetes，3.6%）和古根菌纲（Archaeorhizomycetes，2.8%）。在目水平上，相对丰度较高的有刺盾炱目（Chaetothyriales，4.2%）、盘菌目（Pezizales，3.6%）、子囊菌目（Eurotiales，2.9%）、古根菌目（Archaeorhizomycetales，2.8%）、柔膜菌目（2.7%）。在科水平上，相对丰度较高的有曲霉菌科（Aspergillaceae，2.9%）、古根菌科（Archaeorhizomycetaceae，2.8%）、船壳菌科（Gloniaceae，2.6%）。在属水平上，相对丰度较高的有青霉属（2.9%）、古根菌属（Archaeorhizomyces，2.8%）、空团菌属（Cenococcum，2.6%）。

进一步分析发现，青海云杉、油松和白桦根际土壤的优势真菌属分别有14属、12属和17属。除未定属以外，相对丰度最高的5个属分别为蜡壳耳属（6.7%）、棉革菌属（6.5%）、丝盖伞属（6.1%）、双子囊菌属（3.7%）和青霉属（2.9%）。双子囊菌属是白桦根际土壤中相对丰度最高的属，占所有优势真菌的10.8%；青海云杉根际土壤中相对丰度最高的属为蜡壳耳属和棉革菌属，分别占所有优势真菌的9.0%和7.0%；丝盖伞属和棉革菌属为油松根际土壤中相对丰度最高的属，占所有优势真菌的16.9%和11.7%。另外，白桦（19.3%）根际土壤中担子菌门真菌的相对丰度显著低于青海云杉（76.0%）和油松（81.0%），而子囊菌门真菌的相对丰度（67.5%）则显著高于青海云杉（21.3%）和油松（18.2%）。以上研究结果显示，树种在真菌群落构建中起到了重要作用。

2.4 贺兰山主要建群树种根际土壤真菌群落的α多样性指数分析

对贺兰山主要建群树种青海云杉、油松和白桦根际土壤真菌群落的α多样性指数的分析表明（图3），3个树种根际土壤真菌群落的丰富度和多样性均有显著差异。对真菌群落的Chao1指数和Ace指数的分析表明，3个树种根际土壤真菌群落的丰富度没有显著差异；对真菌群落的Simpson指数和Shannon指数的分析表明，白桦根际土壤真菌群落的多样性最高，其次为油松，青海云杉最低。

2.5 土壤理化因子对贺兰山主要建群树种根际土壤真菌群落组成的影响

对土壤理化因子之间的相关性分析表明（表3），pH与土壤碳含量、有效磷、全氮均呈极显著负相关；土壤碳含量与全氮含量、有效磷均呈极显著正相关；全氮含量和有效磷呈极显著正相关。

采用冗余分析（RDA）法分析了土壤理化因子对贺兰山主要建群树种青海云杉、油松和白桦根际土壤真菌群落组成的影响（表4，图4）。结果表明，所有因子共解释了土壤真菌群落变异的94.4%，其中全氮和土壤含水量对真菌群落组成均有显著影响，解释度分别为41.6%和39.1%；pH、有效磷、速效钾和碳含量对土壤真菌的群落组成无显著影响。pH与古根菌属、丝膜菌属、球肉盘菌属、革菌属、齿菌属、伞菌属的相对丰度呈极显著负相关；土壤碳含量、有效磷和全氮含量则与上述优势真菌的相对丰度呈显著或极显著正相关。土壤含水量与棉革菌属、丝盖伞属、空团菌属、滑菇属、乳牛肝菌属、口蘑属的相对丰度呈显著或极显著负相关。

3 讨 论

3.1 贺兰山主要建群树种根际土壤真菌群落组成

本研究结果表明，贺兰山主要建群树种青海云杉、油松和白桦根际土壤的优势真菌为担子菌门（相对丰度58.7%）和子囊菌门（相对丰度35.7%）真菌，占所有土壤真菌相对丰度的94.4%。共获得 1 410个真菌OTUs，分属于17门、42纲、107目、210科、326属，表明该环境中有丰富的真菌群落，真菌群落在改善土壤环境等方面发挥着重要作用，对于维持森林生态系统的稳定具有重要意义^［19］。担子菌门真菌分解木材组分的能力强，菌丝体传播能力强，孢子可完成长距离扩散和初代菌群的建立，因此成为土壤真菌中的优势菌群^［20］。子囊菌门真菌的适应性强，可在高盐度（如盐湖地区）、低光线（如洞穴中）、低营养和有机物质（如岩石上）等极端环境生存，在全球范围广泛分布^［21-22］。因此，贺兰山主要建群树种根际丰富的真菌群落对于维持当地森林生态系统的健康可持续发展具有重要意义。

本研究中，优势真菌属共有24个，其中12属为外生菌根真菌，据报道这些真菌可与青海云杉、油松和白桦形成外生菌根^［23-24］。外生菌根真菌与树木共生后，相互之间能形成一个营养交换的菌根网络系统^［25-26］，可以增加寄主植物对氮、磷和钾等营养元素的吸收，并增强植物的抗病、抗寒、抗盐及抗重金属等对极端环境的适应能力^{［3，27-28］}；同时寄主植物提供给外生菌根真菌光合产物等物质以供其生长^［29］，二者互利共生。外生菌根真菌与寄主植物的相互作用在整个陆生植物进化过程中扮演了重要角色，强烈影响着森林生态系统的功能^［30-31］。因此，贺兰山主要建群树种与多种外生菌根真菌共生，在促进寄主植物健康生长及增强寄主植物抗逆性方面发挥了重要作用。

本研究分析了青海云杉、油松和白桦的共有及特有真菌OTUs的相对丰度占比（图1），发现白桦根际土壤真菌的多样性显著高于青海云杉和油松（图3），子囊菌门真菌更偏好于白桦，担子菌门真菌更偏好于青海云杉和油松（表3），表明寄主植物在真菌群落构建中发挥了重要作用^［32］。Gao等^［33］在人工混交林土壤微生物群落与土壤理化性质之间关系的研究中也发现，树种是影响真菌群落最重要的因子。Wang等^［34］也认为，外生菌根真菌的多样性因寄主植物种类或寄主植物发育阶段不同而不同，不同的外生菌根真菌对于不同的植物有一定的偏好性。

3.2 土壤理化因子对贺兰山主要建群树种土壤真菌群落结构的影响

除寄主植物外，土壤微生物的群落构建与土壤pH、有机碳、全氮和土壤含水量等理化性质密切相关^［35］。本研究结果也表明，全氮含量和土壤含水量对贺兰山主要建群树种青海云杉、油松和白桦根际土壤真菌的群落组成有显著影响（表4）。大量研究表明，土壤含氮量可影响植物的生产力、稳定性和群落结构，从而导致土壤微生物群落结构发生改变^［36-37］。本研究中，土壤含氮量与古根菌属、丝膜菌属、球肉盘菌属、革菌属、齿菌属和伞菌属等真菌的相对丰度呈显著正相关关系（图4）。Zhao等^［38］研究表明土壤氮水平是影响真菌群落和功能的关键因素。Wang等^［12］的研究中发现土壤氮含量与真菌多样性呈显著负相关关系，原因可能是氮的累积会造成土壤pH下降与微生物碳源流失^［39-40］，改变了土壤养分状况^［41］，最终导致微生物多样性降低^［42］；也有可能是过量的氮素输入会抑制特定微生物的活性，甚至产生毒性，导致真菌多样性下降^［43］。

土壤含水量是影响土壤真菌群落组成的另一重要因子^［44］。研究表明，土壤含水量能控制微生物生理学反应，尤其是微生物的呼吸和生长，低含水量可能会导致微生物受到缺水胁迫而休眠或产生胁迫代谢物，而高含水量会影响土壤氧气的扩散率与可用性，抑制微生物的活动和呼吸作用^［45］。对白云杉（P.glauca）和北美短叶松（P.banksiana）土壤真菌群落的研究表明，土壤含水量能够通过间接影响土壤盐质量浓度等因素而导致真菌群落结构发生改变^［46］。李丹丹等^［47］在对科尔沁沙地樟子松人工林土壤真菌群落结构特征的研究中发现，土壤含水量是影响土壤真菌群落组成的重要因素。本研究中土壤含水量与棉革菌属、丝盖伞属、空团菌属、滑菇属、乳牛肝菌属、口蘑属呈极显著或显著负相关关系（图4），这些外生菌根真菌与植物共生后，能够帮助植物更有效地吸收水分和养分，提高植物在干旱胁迫下的存活率^［48］。

4 结 论

贺兰山主要建群树种的根际土壤真菌多样性水平较高。其中，白桦根际土壤中真菌的OTUs数量最多，油松次之，青海云杉最少。与白桦相比，油松和青海云杉的真菌OTUs数量分别减少了1.0%和27.9%。土壤全氮含量和土壤含水量在真菌群落构建中起到了重要作用。研究结果可以丰富贺兰山土壤真菌资源的生物信息，也可为干旱半干旱地区森林生态系统中真菌资源的可持续利用提供科学依据。未来应该进一步探索不同环境压力下真菌群落的适应性和功能演变，以及真菌与植物间相互作用的分子机制，以促进生态系统恢复和生物多样性保护。

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基金资助

内蒙古师范大学基本科研业务费专项资金资助(2022JBTD010)

内蒙古师范大学研究生科研创新基金资助项目(CXJJS23058)