大兴安岭北部林下苔藓层穿透雨水化学特征及影响因素

The Chemical Characteristics and Their Influencing Factors of Moss Layer Penetration Rain in Northern Da Xing′an Mountains

摘要

苔藓在森林水源涵养、养分固定和水质调控等方面发挥着重要作用，为揭示苔藓对降水化学特征的影响，在大兴安岭北部选取泥炭藓和赤茎藓为研究对象，对2023年6—9月生长季2种苔藓层穿透雨水化学特征进行观测和研究。结果表明，泥炭藓的最大持水量、最大持水率和厚度均显著大于赤茎藓（P<0.01）;2种苔藓穿透雨各离子质量浓度存在差异，泥炭藓淋溶作用最显著的为K⁺，截留作用最显著的为F^-，经过泥炭藓层后相较于林冠层穿透雨K⁺质量浓度提高241%,F^-质量浓度降低51.6%，经过泥炭藓层后金属离子总质量浓度提高71.7%，非金属离子总质量浓度降低19.9%。赤茎藓淋溶作用最显著的是PO₄^3-，截留作用最显著的为Ca²⁺，经过赤茎藓层后相较于林冠层穿透雨PO₄^3-质量浓度提高147.7%,Ca²⁺质量浓度降低5.2%，经过赤茎藓层后金属离子总质量浓度提高10.2%，非金属离子总质量浓度降低62.6%；苔藓层穿透雨离子淋溶质量浓度受p H、温度和林冠层穿透雨离子质量浓度的影响，其中除Fe³⁺、Cl^-外的其余离子均与林冠层穿透雨中离子质量浓度呈负相关性。研究表明林冠层穿透雨在经过苔藓层后水中各离子质量浓度发生了显著变化，进而会对森林土壤化学含量产生影响，结果可为大兴安岭寒温带森林水文和水化学研究提供科学支撑。

Abstract

Moss plays an important role in forest water conservation， nutrient fixation and water quality regulation. In order to reveal the influence of mosses on the water chemical characteristics of forest rainfall redistribution， this study selected Sphagnum and Pleurozium schreberi as research objects， and observed and studied the moss layer penetration rain and water chemical characteristics of the two mosses in the growing season from June to September of 2023. The results showed as follows： the maximum water holding capacity， maximum water holding rate and thickness of Sphagnum were significantly （P<0.01） higher than those of Pleurozium schreberi. There were differences in ion concentration between the two species of moss penetration rain. K⁺ showed^{the most significant leaching effect of Sphagnum and F- showedthe most significant retention effect. The K+ concentration increased by 241% after passing through the Sphagnum layer compared with the canopy penetration rain， while the F- concentration decreased by 51.6%. The total metal ion concentration increased by 71.7% after passing through the Sphagnum layer， while the total concentration of nonmetallic ions decreased by 19.9%. \mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-} showed the most significant leaching effect of Pleurozium schreberi， and Ca2+ showed the most significant retention effect. \mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-} concentration increased by 147.7% after passing through the Pleurozium schreberi layer compared with the canopy penetration rain. The concentration of Ca2+ decreased by 5.2%. The total concentration of metal ions increased by 10.2% after passing through the Pleurozium schreberi layer， while the total concentration of non-metal ions decreased by 62.6%. （3） The leaching concentration of moss layer penetration rain was affected by pH value， temperature and canopy penetration rain ion concentration. Except Fe3+ and Cl-， the other ions were all negatively correlated with the canopy penetration rain ion concentration. This study showed that the ion concentrations in the water of canopy penetration rain changed significantly after passing through the moss layer， which would in turn affect the chemical content of forest soil. The results of this study provide scientific support for the study of hydrology and hydrochemistry of the cold temperate forest in the Da Xing'anling Mountains.}

Graphical abstract

关键词

大兴安岭北部 / 苔藓层穿透雨 / 水化学 / 阴离子 / 阳离子

Key words

Northern Da Xing'anling Mountains / moss layer penetration rain / water chemistry / anion / cation

0 引言

苔藓植物是高等植物中最原始的类群，苔藓层具有疏松的片间结构和大量的毛细孔隙特征，使其具有吸水快、蓄水量大的功能^［1］，在水土保持、养分固定等方面起着重要作用^［2-4］。森林生态系统的水分主要来源于降水，大气降雨进入森林生态系统时，首先被森林冠层进行截留，并重新分配为林冠截留、穿透雨、树干茎流3个组分^［2］。其中穿透雨是森林降雨再分配中的一个重要分量，穿透雨量占降水总量的60%~90%^［5］。穿透雨通过林冠和树干到达地表，在经过地表植被后其中一部分形成径流进入河流，另一部分渗透进土壤层形成壤中流和地下径流^［6］。以往对森林降雨的研究主要集中在森林冠层^［7-8］，而忽略了苔藓等林下植被对森林降水的影响。

森林、苔藓和土壤层对大气降水的水质有重要影响^［9-11］，其在离子和营养元素的淋溶和吸收方面具有不同的化学和物理机制，因此也使不同层次的水化学特征表现出显著差异。降水通过冲刷和淋溶能够将树冠和树干吸附的大气沉降物质带入苔藓和土壤层，在这个过程中，苔藓植物通过淋溶或截留作用进一步改变元素的质量浓度。苔藓层能够在淋溶、吸附和过滤的共同作用下交换和吸收无机矿质元素，使大气降水在经过苔藓层后出现显著变化^［12］。

大兴安岭地处我国寒温带地区，拥有我国唯一的寒温带针叶林森林生态系统，是东北平原及内蒙古东部的天然屏障，为维护我国的生态安全发挥着重要作用。该地区拥有着丰富的苔藓资源^［13-14］。以往关于苔藓植物的水文功能研究主要集中在青海、四川西部等地区^［15］。而大兴安岭地区苔藓层的水文研究较少。本研究选取大兴安岭北部兴安落叶松林下的泥炭藓和白桦林下的赤茎藓为研究对象，探究这2种林型下的苔藓层穿透雨水化学特征及其影响因素，对深入理解该地区森林水文过程具有重要科学价值。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区设在黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站（以下简称漠河生态站），漠河生态站位于漠河市北极镇境内，地形以低山丘陵为主，研究区属寒温带大陆性气候，年平均气温-4.3 ℃，年平均降水量为400~500 mm，主要集中在7—8月，土壤以棕色针叶林土为主^［16］。植被类型为欧亚大陆寒温带明亮针叶林，研究区内主要乔木树种有兴安落叶松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、白桦（Betula platyphylla）和山杨（Populus davidiana）等。其中兴安落叶松林下藓种类单一，主要为泥炭藓（Sphagnum palustre），白桦林下以赤茎藓（Pleurozium schreberi）为主，存在少量垂枝藓（Rhytidium rugosum）和波叶仙鹤藓（Atrichum undulatum）。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查与样品收集

2023年6—9月在漠河生态站的老爷岭流域内选择兴安落叶松林和白桦林为研究对象，并在每一种林分类型中选取典型地段设置3块20 m×30 m的试验样地，进行样地基本特征调查，详见表1。

林外雨收集：在选择样地外空旷地带和漠河生态站气象场放置翻斗式雨量计，实时观测记录大气降雨，间隔6 h以上的降雨记为2次降雨事件，同时在雨量计附近放置2个直径20 cm的聚乙烯烧杯用来收集雨水样品，为防止样品污染，样品使用蒸馏水清洗烘干过的PET塑料瓶进行收集，采样后及时用0.45 μm滤膜过滤，放进冰箱冷冻封存，并对样品及时进行测定。

穿透雨收集：在每块样地内高于地面1 m处随机布设3个集水槽，水槽为直径20 cm、长1 m的PVC管对半切开制成，两端用亚克力板及密封胶封闭，仅下端留一出水口与塑料软管连接，塑料软管另一端与一个5 L的塑料桶相连，连接处用保鲜膜缠绕密封。同时在每个集水槽附近布设1个翻斗式雨量计，实时观测记录林冠层穿透雨。

采样后及时用0.45 μm滤膜过滤，放进冰箱冷冻封存。并对样品及时进行测定。

苔藓层穿透雨样品：分别在3块样地内取原状苔藓使用直径20 cm的环刀垂直切割，清除土壤及枯落物后，完整地放入直径20 cm的PVC管内，PVC管中距筒口与苔藓厚度相同的位置布设一层孔径 2 mm、直径20 cm的纱网作为过滤层，下设一漏斗连接塑料软管，塑料软管另一端接入一个5 L的塑料桶中，连接处用保鲜膜缠绕密封。每场降雨后，及时对塑料桶中的苔藓层穿透雨进行收集并用量筒对穿透雨量进行测定。采样后及时用0.45 μm滤膜过滤，放进冰箱冷冻封存。并对样品及时进行测定。

气温：气温数据来自漠河生态站气象场。

1.2.2 苔藓持水性能测定

在样地调查的基础上，前三天无降雨的前提下在每块样地内随机布设3块10 cm×10 cm的样方，对样方内的苔藓进行厚度测定。然后在每个样方内收集原状苔藓样品带回实验室，将苔藓上的枯落物及草本清理干净后用电子天平（1 mg~320 g）称量该状态下的苔藓质量；将称过质量的样品完全浸没在水中， 24 h后取出苔藓样品沥干水分后再次称质量，称质量后将苔藓用纱网包裹放进烘箱，在65 ℃恒温下烘干至恒质量，称量其干质量。苔藓的持水率、持水量参考涂娜等^［15］、李军峰等^［17］的测定方法和计算公式。

W_{\mathrm{C}}=W_{\mathrm{W}}-P_{\mathrm{W}}。

W_{\mathrm{P}}=\frac{W_{\mathrm{C}}}{P_{\mathrm{W}}}\times \mathrm{100}\%。

式中：W_{\mathrm{C}}表示单位面积苔藓持水量，t/hm²；W_{\mathrm{W}}表示单位面积苔藓湿质量，t/hm²；P_{\mathrm{W}}表示单位面积植物干质量，t/hm²；W_{\mathrm{P}}表示持水率，%。

1.2.3 样品测定方法

采集的水样在室温下，使用火焰原子吸收仪（NOvAA400P）测定样品中K⁺、Ca²⁺、Na⁺、Mg²⁺、Fe³⁺的质量浓度，使用离子色谱仪（MetrOhm 940）分析样品中F^-、Cl^-、\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}、\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}的质量浓度。若样品质量浓度超过仪器检出范围，则将其稀释10倍后重新测定。每个样品测定取3次重复。

1.2.4 分析方法

本研究利用SPSS（IBM SPSS Statistics 26）软件进行数据处理与分析，Origin（Origin2023bSR1正式发行版）制图软件作图。

2 结果与分析

2.1 林下苔藓自然持水率和最大持水率

由表2可以看出，泥炭藓层的厚度为23.0~37.0 cm，平均厚度为（29.8±4.5） cm，自然状态下的质量为105.4~351.8 t/hm²，平均值为（195.7±61.1） t/hm²，最大持水率为1 319.0%~1 510.2%，平均值为1 434.3%±63.8%，最大持水量为190.3~374.2 t/hm²，平均值为（333.5±90.9） t/hm²。赤茎藓层的厚度为2.5~6.5 cm，平均厚度为（4.6±1.0） cm，自然状态下的质量为17.5~42.4 t/hm²，平均值为（28.0±8.6） t/hm²，最大持水率为913.5%~1 495.3%，平均值为 1 086.1%±142.5%，最大持水量为46.7~164.2 t/hm²，平均值为89.5 t/hm²。

皮尔森相关性分析表明赤茎藓和泥炭藓的最大持水量均与其自然状态下的质量呈显著正相关（R²=0.888、0.991，P<0.01）。

2.2 苔藓层对林冠层穿透雨中离子的再分配

由表3和表4可知，金属元素中，泥炭藓层对于Ca²⁺、K⁺、Fe³⁺均表现为淋溶效应，林冠层穿透雨经过泥炭藓层后其质量浓度分别增加了0.49、3.23、0.13 mg/L，泥炭藓对于Mg²⁺表现为截留作用，林冠层穿透雨经过泥炭藓层后质量浓度降低了0.03 mg/L，经过泥炭藓层后金属离子总质量浓度较林冠层穿透雨提高了71.7%，其中泥炭藓对Ca²⁺、K⁺、Mg²⁺的平均淋溶质量浓度分别为穿透雨中相应离子平均质量浓度的14.2%、241.0%、-9.9%，3种离子的淋溶质量浓度之和为3.69 mg/L。赤茎藓对于K⁺、Mg²⁺、Fe³⁺均表现为淋溶效应，林冠层穿透雨经过赤茎藓层后其质量浓度分别增加了0.95、0.39、0.04 mg/L，赤茎藓对于Ca²⁺表现为截留作用，林冠层穿透雨经过赤茎藓层后其质量浓度降低了0.33 mg/L，经过赤茎藓层后金属离子总质量浓度较林冠层穿透雨提高了10.2%，其中赤茎藓对Ca²⁺、K⁺、Mg²⁺的平均淋溶质量浓度分别为穿透雨中相应离子平均质量浓度的-5.2%、27.7%、107.3%，3种离子的淋溶质量浓度之和为1.01 mg/L。

由表5和表6可知，非金属元素中，泥炭藓层对于\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}表现为淋溶效应，林冠层穿透雨经过泥炭藓层后其质量浓度增加了0.19 mg/L，泥炭藓对于F^-、Cl^-、\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}均表现为截留作用，林冠层穿透雨经过泥炭藓层后其质量浓度分别降低了0.31、0.27、0.03、0.45 mg/L，在经过泥炭藓层后非金属离子总质量浓度较林冠层穿透雨降低了19.9%。赤茎藓对于Cl^-、\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}、\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}均表现为淋溶效应，林冠层穿透雨经过赤茎藓层后其质量浓度分别增加了0.58、0.01、1.31、0.05 mg/L，赤茎藓对F^-表现为截留作用，林冠层穿透雨经过赤茎藓层后F^-质量浓度降低了0.01 mg/L，在经过赤茎藓层后非金属离子总质量浓度较穿林冠层透雨提高了62.6%。

2.3 环境因素对苔藓层不同离子淋溶量的影响

由图1可知，赤茎藓层穿透雨Fe³⁺、Cl^-的淋溶质量浓度与林冠层穿透雨中相应离子质量浓度无明显联系，其余离子的淋溶质量浓度均随着林冠层穿透雨中离子质量浓度的增加呈下降趋势，且Ca²⁺、Mg²⁺、F^-的淋溶质量浓度随着气温的升高呈增加趋势，NO₃^-、PO₄^3-的淋溶质量浓度随着气温的升高呈下降趋势，Cl^-的淋溶质量浓度会随着降雨强度或降雨量的增加呈减小的趋势，降雨强度或降雨量对其余离子无明显的作用。

由图2可知，泥炭藓层穿透雨淋溶质量浓度均随着穿透雨中相应离子质量浓度的增加呈现下降的趋势。其中，Ca²⁺、Fe³⁺、NO₃^-的淋溶质量浓度随着气温的升高呈下降趋势，NO₃^-、PO₄^3-、SO₄^2-的淋溶质量浓度随气温升高呈增加趋势。Fe³⁺的淋溶质量浓度随着降雨强度的变大呈增加趋势，降雨强度及降雨量的变化对其他离子的淋溶质量浓度无明显作用。

3 讨论

3.1 不同种类苔藓持水能力的差异

苔藓的水文和水土保持功能是森林水文研究的重要一环^［18-19］。与维管植物一样，苔藓通过缓冲土壤温度和湿度、减少地表径流和增强土壤保水能力来改变环境^［1］。林分类型及林下植被组成等显著地影响着苔藓的水文功能^［20-21］。本研究结果表明，泥炭藓的最大持水量与苔藓自然状态下的质量呈极显著的正相关（R²=0.991，P<0.01），赤茎藓的最大持水量也与苔藓自然状态下的质量呈极显著的正相关（R²=0.888，P<0.01）。2种苔藓的持水能力之间存在明显差异，其中泥炭藓的最大持水量显著大于赤茎藓（P<0.01），由表2可知这主要是因为泥炭藓的自然状态下的质量显著大于赤茎藓的自然状态下的质量。持水率也是反映苔藓水文功能的一个重要指标，本研究发现，泥炭藓的最大持水率和厚度显著大于赤茎藓（P<0.01），泥炭藓和赤茎藓的持水能力存在显著差异，泥炭藓的持水能力显著大于赤茎藓，且苔藓植物的持水量与自然状态下的质量之间有着显著的正相关关系，这与刘润等^［22］、涂娜等^［15］、陈国鹏等^［23］的研究结果相一致。

3.2 苔藓层对林冠层穿透雨中离子再分配的影响

由表4可知，泥炭藓对Ca²⁺、K⁺、Mg²⁺的平均淋溶质量浓度分别为0.49、3.23、-0.03 mg/L，分别为穿透雨中相应离子平均质量浓度的14.2%、241.0%、-9.9%，3种离子的淋溶质量浓度之和为3.69 mg/L。赤 茎藓对Ca²⁺、K⁺、Mg²⁺的平均淋溶质量浓度分别 为-0.33、0.95、0.39 mg/L，分别为穿透雨中相应离子平均质量浓度的-5.2%、27.7%、107.3%，3种离子的淋溶质量浓度之和为1.01 mg/L。Ca是植物必需营养元素，广泛参与植物生长发育、逆境应答、次生代谢物积累及品质形成等生物学过程^［24-27］。由表3和表4可知，落叶松穿透雨中Ca²⁺平均质量浓度（0.60 mg/L）大于白桦穿透雨中Ca²⁺平均质量浓度（0.20 mg/L），SO₄^2-平均质量浓度（0.62 mg/L）小于白桦穿透雨中SO₄^2-平均质量浓度（0.96 mg/L），而溶液中的Ca²⁺和SO₄^2-会发生反应生成难溶于水的硫酸钙，故泥炭藓对Ca²⁺表现为淋溶作用。赤茎藓对Ca²⁺表现为截留作用。泥炭藓和赤茎藓对K⁺均表现为淋溶作用，这主要是因为K元素基本上以水溶态存在^［28］，且K⁺易于从植物叶片中洗脱出来^［29-30］。K属于植物生长发育的必要元素，植物根部对其吸收较多^［27］。Mg是叶片细胞中叶绿素的主要组成元素^［31-33］，落叶松穿透雨中Mg²⁺平均质量浓度（0.31 mg/L）小于白桦穿透雨中Mg²⁺平均质量浓度（0.36 mg/L），PO₄^3-平均质量浓度（1.70 mg/L）大于白桦穿透雨中PO₄^3-平均质量浓度（0.89 mg/L），而溶液中的Mg²⁺会与PO₄^3-发生反应生成难溶于水的磷酸镁，故泥炭藓对Mg²⁺表现为截留作用，赤茎藓对Mg²⁺表现为淋溶作用。综上所述，泥炭藓和赤茎藓对Ca²⁺、K⁺、Mg²⁺整体都表现为淋溶作用，淋溶液到达地表后会形成地表径流和土壤渗透水，进而提高土壤中的金属元素质量浓度，增强土壤肥力。

由表6可知，泥炭藓对Cl^-、\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}的平均淋溶质量浓度分别为-0.27、-0.03、-0.45 mg/L，分别为穿透雨中相应离子平均质量浓度的-19.8%、-43.5%、-26.4%。赤茎藓对Cl^-、\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}的平均淋溶质量浓度分别为0.58、0.01、1.31 mg/L，分别为穿透雨中相应离子平均质量浓度的62.0%、14.0%、148.0%。氯元素是植物生长发育所必需的微量元素之一^［34］，在植物体内主要起调节渗透压、维持细胞膜稳定性和植物生理代谢活动等作用^［35］。有研究表明，由于Cl^-和\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}拥有相似的物理性质，导致植物对Cl^-和\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}的吸收产生拮抗作用，随着\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}质量浓度的增加，植物对Cl^-的吸收呈下降趋势^［36-38］。由于白桦穿透雨中\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}质量浓度（0.096 mg/L）高于落叶松穿透雨中\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}质量浓度（0.055 mg/L），故泥炭藓对Cl^-表现为截留作用，赤茎藓对Cl^-表现为淋溶作用。氮元素是植物新陈代谢所必需的营养物质，\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}是植物获取氮元素的重要来源之一^［38-40］。\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}是植物体获取磷元素的重要途径之一^［41-42］。硫酸、磷酸和硝酸等盐溶液质量浓度与pH呈负相关关系^［11］，由表5可知，落叶松穿透雨中\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}、\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}的质量浓度总和（2.37 mg/L）大于白桦穿透雨中\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}、\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}的质量浓度总和（1.95 mg/L），故落叶松穿透雨的pH小于白桦穿透雨。而植物对\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}和\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}的吸收受pH的影响，一定范围内降低pH可以加强植物对\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}及\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}的吸收^［8，43］，所以泥炭藓对于\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}和\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}表现为截留作用，赤茎藓对于\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}和\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}表现为淋溶作用。\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}在土壤中起着重要的营养元素作用，是植物体内形成蛋白质和某些核酸的重要组成成分之一^［44-45］。不同植物对硫元素的需求量和吸收能力不同^［46］，泥炭藓和赤茎藓对于\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}均表现为淋溶作用。推测出现这种情况的原因为泥炭藓和赤茎藓对硫元素的需求量或吸收能力较低^［46］。

3.3 影响苔藓层穿透雨离子质量浓度的因素

植物对不同元素的吸收会受到许多因素的影响，这取决于多种因素，包括离子的性质、土壤温度、湿度以及植物本身的特性等^［47］。由图1和图2可知，泥炭藓和赤茎藓对多数离子的淋溶质量浓度均与穿透雨中离子质量浓度呈负相关，这是因为植物细胞对元素的吸收与溶液中的其质量浓度成正比^［48-50］。当溶液中元素质量浓度升高时，植物会加大对其的吸收，进而减小离子的淋溶质量浓度。有研究表明，在植物吸收中Mg²⁺能与Ca²⁺、K⁺、H⁺等多种离子发生拮抗作用^［51］。故穿透雨中Ca²⁺、K⁺、Mg²⁺离子的质量浓度会影响植物对该3种离子的吸收，进而影响淋溶液中这3种离子的质量浓度。有研究表明，由于Cl^-和\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}拥有相似的物理性质，导致植物对Cl^-和\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}的吸收产生拮抗作用^［36-38］，故穿透雨中Cl^-和\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}的质量浓度会对苔藓对该2种离子的淋溶质量浓度造成影响。植物对\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}和\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}的吸收受pH的影响，一定范围内降低pH可以加强植物对\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}的吸收^［8，43］，故淋溶液pH会对苔藓淋溶液中\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}和\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}的淋溶质量浓度造成影响。有研究表明，在适宜范围内，随着温度的增加植物对\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}的吸收率随之增加，这是因为较低的温度条件下，植物的生长发育受到抑制^［8］，该结果与本研究一致。有研究表明，叶面颗粒物的清洗效率在不同的降雨量下有所不同，通常认为15 mm是临界降雨量^［52-54］。颗粒物通常以滞留、附着和黏附3种方式作用在植物叶面，PM_2.5以附着和黏附为主，滞留较强^［55］。本研究中苔藓对各离子的淋溶质量浓度与降雨量及降雨强度无明显联系，推测其原因为降雨量小且离子直径较小，离子黏附在苔藓表面不易被洗脱。降雨量及降雨强度对各离子淋溶质量浓度的影响有待进一步研究。综上，影响苔藓对不同离子淋溶质量浓度的因素主要为pH、温度和穿透雨中离子质量浓度。

4 结论

本研究利用大兴安岭北部典型森林下苔藓层穿透雨中阴阳离子质量浓度与林冠层穿透雨的离子质量浓度作对比，揭示林下苔藓层对林冠穿透雨雨量和水化学的再分配作用，获得结论如下。

1）泥炭藓和赤茎藓的持水能力存在显著差异，落叶松林下的泥炭藓的最大持水量显著大于白桦林下的赤茎藓（P<0.01），最大持水率和厚度也显著大于赤茎藓（P<0.01）。

2）在金属元素方面，林下泥炭藓层对于林冠穿透雨中Ca²⁺、K⁺、Fe³⁺均表现为淋溶作用，对Mg²⁺表现为截留作用。其中淋溶作用最显著的为K⁺，经过泥炭藓层后相较于穿透雨K⁺质量浓度提高241%，Mg²⁺质量浓度降低10%，金属离子总质量浓度提高71.7%。林下赤茎藓层对于林冠穿透雨中K⁺、Mg²⁺、Fe³⁺均表现为淋溶作用，对Ca²⁺表现为截留作用，其中淋溶作用最显著的为Mg²⁺，经过赤茎藓层后相较于穿透雨Mg²⁺质量浓度提高107%，Ca²⁺质量浓度降低5.2%，金属离子总质量浓度提高10.2%。

3）在非金属元素方面，林下泥炭藓层对于林冠穿透雨中\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}表现为淋溶作用，对于F^-、Cl^-、\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}均表现为截留作用，其中F^-截留作用最显著，经过泥炭藓层后相较于穿透雨\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}质量浓度提高31.1%，F^-质量浓度降低51.6%，非金属离子总质量浓度降低19.9%。林下赤茎藓层对于Cl^-、\mathrm{N}{\mathrm{O}}_{\mathrm{3}}^{-}、\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}、\mathrm{S}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}均表现为淋溶作用，对F^-表现为截留作用。其中\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}淋溶作用最显著，经过赤茎藓层后相较于穿透雨\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{3}-}质量浓度提高147.7%，F^-质量浓度降低3.2%，非金属离子总质量浓度降低62.6%。

4）2种苔藓层穿透雨离子质量浓度主要受林冠层穿透雨中各离子质量浓度、pH和温度影响。

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基金资助

国家重点研发计划(2023YFE0112805-04)

国家自然科学基金青年项目(41901018)