不同树种配置模式和郁闭度对桉树改造林土壤养分的影响

Effects of Different Tree Species Configuration Modes and Canopy Density on Soil Nutrients in Eucalyptus robusta Plantation

摘要

由于桉树人工林种植模式基本为多代连栽的单一模式，导致了诸多生态学问题的出现。因此，确保人工桉树林能够实现长期、稳定的可持续经营，已成为人工桉树林栽培技术的热点问题。为实现这一目标，采取恰当的树种配置与适度的郁闭度是调整林分结构、增强土壤质量的有效方法。选取佛山市西岸林场6个桉树纯林样地进行改造，研究2种树种配置模式（A为5种山茶科树种，B为5种山茶科树种和2种落叶阔叶树种）和3种桉树郁闭度（Y1为0%,Y2为15%,Y3为30%）对土壤理化性质、酶活性和土壤化学计量比的影响。在不同树种配置模式中，B模式Y3样地3个土层（0～20、20～40、40～60 cm）的土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比与0～20 cm土层的全氮、氮磷比（N∶P）、过氧化氢酶活性和脲酶活性显著高于A模式Y3样地（P<0.05）。在不同郁闭度中，A模式Y3样地3个土层的全磷、有效磷、速效钾、过氧化氢酶活性和脲酶活性显著高于Y1样地（P<0.05），且B模式Y3样地3个土层的有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、过氧化氢酶活性和N∶P显著高于Y1样地（P<0.05）。综上所述，合适的树种配置模式和郁闭度有益于土壤养分和酶活性的提高，30%桉树郁闭度下山茶科树种与落叶阔叶树种的模式在华南地区的改造具有良好的应用前景。

Abstract

Because the planting mode of Eucalyptus robusta plantation is basically a single mode of multi-generation continuous planting， many ecological problems are caused. Therefore， ensuring that artificial E. robusta forests can achieve long-term and stable sustainable management has become a hot issue in the cultivation technology of artificial E. robusta forests. In order to achieve this goal， adopting appropriate tree species configuring and moderate canopy density is an effective way to adjust the stand structure and enhance the soil quality. In this study， six E. robusta pure forest plots were selected from the West Coast Forestry Farm in Foshan City， China， to study the effects of two species configuration modes （A is 5 species of Theaceae， B is 5 species of Theaceae and 2 deciduous broad-leaved tree species） and three E. robusta canopy density （Y1 is 0%， Y2 is 15%， and Y3 is 30%） on the soil physical and chemical properties， enzyme activities， and soil stoichiometric ratios. Among the different tree species configuration mode， the soil capillary water holding capacity， soil capillary porosity and soil void ratio of three soil layers （0-20， 20-40， 40-60 cm） and the total nitrogen N∶P， catalase activity and urease activity of 0-20 cm soil layer in Y3 plot of mode B were significantly higher than those in Y3 plot of mode A （P<0.05）. In different canopy density， the total phosphorus， available phosphorous， available potassium， catalase and urease activity of the three soil layers in the Y3 plot of the A model were significantly higher than those in the Y1 plot （P<0.05）， and the soil organic carbon， total nitrogen， alkali-hydrolyzable nitrogen， available phosphorous， catalase activity and N∶P of the three soil layers in the Y3 plot of the B model were significantly higher than those in the Y1 plot （P<0.05）. In conclusion， the appropriate tree species configuration mode and canopy density are beneficial to the improvement of soil nutrients and enzyme activities， and the pattern of Theaceae tree species and deciduous broad-leaved tree species under 30% E. robusta canopy density has a good prospect of application in the transformation of South China.

Graphical abstract

关键词

桉树 / 配置模式 / 郁闭度 / 土壤理化性质 / 土壤酶活性 / 土壤化学计量比

Key words

Eucalyptus robusta / configuration mode / canopy density / soil physical and chemical properties / soil enzyme activity / soil stoichiometric ratio

0 引言

桉树（Eucalyptus robusta）为桃金娘科（Myrtaceae）的常绿乔木，是速生树种之一，原产于澳大利亚^［1］。20世纪90年代以来，我国桉树人工林发展速度加快，种植面积迅速增长，连栽代次也逐渐增加。但由于多代连栽的单一种植模式，桉树人工林出现土壤贫瘠^［2］、生物多样性减少^［3］和病虫害频发^［4］等生态环境问题，难以维持桉树人工林的生态功能，不利于桉树人工林的可持续发展^［5］。因此，桉树人工林的改造应从追求简单的经营目标转变为提升生态环境功能等多目标生态经营模式，可通过调整桉树林分结构^［6］、改善经营模式^［7］等措施来达到此目标。

林分结构是森林管理中不可或缺的关键因素^［8］，通过优化林分结构，可以有效调控林龄^［9］、林下植物多样性^［10］以及林分密度^［11］等关键的森林要素。对桉树人工林进行林分结构优化具备多重优势，不仅能有效利用林地资源，还能显著改善林地环境，加强其抗逆性，进而促进林木的健康生长，最终提升林分的生态价值和经济效益^［12-13］。山茶科（Theaceae）隶属于蔷薇亚纲，属于双子叶植物，其多数种类主要分布于南亚热带华南地区^［14］。有研究显示山茶科植物在作为混交林树种方面具有独特优势，通过合理种植山茶科植物，能够有效改善土壤的化学性质，如提高土壤肥力、调节土壤酸碱度等^［15］。此外，根据已有的研究成果，营建落叶阔叶混交林对于土壤养分状况的改善和森林生态系统稳定性的提升具有显著作用^［16］。因此，利用山茶科树种和落叶阔叶树种进行混交改造是提升林分观赏价值和改善桉树人工林生态环境的有效措施^［17］。

森林郁闭度（forest canopy density，FCD）指林分中树冠投影面积与林地面积之比，是评估林分结构和林分环境的基本参数^［18］。郁闭度能够反映林分光照利用程度，是影响森林结构和森林环境的重要因子之一^［19］。桉树人工林由于多代连栽的单一种植模式导致土壤肥力和土壤酶活力下降^［2］，而冠层结构和林下环境对植物多样性的恢复和植被更新具有显著影响，而这些因素又进一步作用于土壤结构和养分状况^［20］。又因其桉树人工林商业价值目标，需要最大化单个树木的产量，森林郁闭度直接影响森林的生长和生产力^［21］。因此，调控合适的郁闭度对桉树人工林土壤质量提升和树木生长至关重要。

当今对于桉树人工林改造的研究主要聚焦于不同经营措施^［22］和不同桉树种^［23］的林分土壤特性，而土壤理化性质、酶活性和土壤化学计量比对不同树种配置模式和郁闭度的响应尚不清楚。因此，本研究选取广东省佛山市西岸林场2种树种配置（A为5种山茶科树种，B为5种山茶科树种和2种落叶阔叶树种）模式下3种郁闭度（Y1为0%，Y2为15%，Y3为30%）桉树改造林作为研究样地，对比分析各样地土壤理化指标、土壤酶活性和土壤化学计量比的差异，运用冗余分析（redundancy analysis，RDA）探究影响土壤质量的主导因子及因子间的相关性，旨在为华南地区桉树林改造模式的应用提供科学、合理的建议与指导。

1 研究地与方法

1.1 研究地概况

试验地设在中国广东省佛山市南海区西岸林场，地理位置112°54′34″N，22°57′35″E。该区域的年平均气温为21.8 ℃，年降雨量为1 677.4 mm。树种以木荷（Schima superba）、枫香（Liquidambar formosana）、红锥（Castanopsis hystrix）和乌桕（Triadica sebifera）等为主。土壤为赤红壤，土壤总孔隙度在38.89%~64.58%，pH在4.0~5.0，有机质含量在0.8%~1.8%，土壤过氧化氢酶活性在2.58~7.77 mL/（g·h），土层厚度为60~70 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 试验地设置

2020年10月，选择立地条件相似且同一坡向的桉树纯林进行采伐改造，保留试验所需的3种不同的郁闭度，分别为Y1（0%）、Y2（15%）和Y3（30%）。2021年3月对3种郁闭度的试验样地各设置2种树种配置模式（A，B），共计6个处理，其中A模式为5种山茶科树种的林下种植（石笔木Tutcheria championi、越南抱茎茶Camellia amplexicaulis、博白大果油茶Camellia gigantocarpa、红花油茶Camellia chekiangoleosa、油茶Camellia oleifera），B模式为5种山茶科树种（石笔木、越南抱茎茶、博白大果油茶、南山茶Camellia semiserrata、油茶）和2种落叶阔叶树种（枫香Liquidambar formosana、山乌桕Triadica cochinchinensis）的林下种植，山茶科树种与落叶阔叶树种按照大约1∶1的比例均匀地混合种植。2种树种配置模式的造林密度均设为2.5 m×2.5 m。

1.2.2 土样采集方法

2023年4月，在各个试验样地中随机选取3个立地条件相近且面积为20 m×20 m的标准采样区。在每个标准采样区内，沿对角线设置3个1 m×1 m的样方，采用体积为100 cm³的环刀在3个不同深度的（0~20、20~40、40~60 cm）土层进行采样，用于土壤物理性质指标的测定。同时在各个试验样地内，采用剖面法收集土壤样品，挖取5个宽度和深度均为1 m的土壤剖面，使用5点采样法，各个土层采集1 kg土壤样品，并将5个采样点同层次的土壤样品混合均匀。部分土壤样本经过风干处理后，研磨并通过0.25 mm的孔径筛，以用于后续的土壤化学性质分析。另一部分土壤样本保存在4 ℃的冷藏环境中，并在两周内进行土壤酶活性的分析。

1.2.3 土壤理化性质测定方法

土壤容重（bulk density，BD）、土壤总孔隙度（soil total porosity，STP）、土壤毛管持水量（capillary water holding capacity，CWHC）、土壤非毛管孔隙度（soil non-capillary porosity，SNCP）、土壤毛管孔隙度（soil capillary porosity，SCP）和土壤孔隙比（soil void ratio，e）参考《土壤理化分析》^［24］。用重铬酸钾外加热法测定有机碳（soil organic carbon，SOC）质量分数，用半微量凯氏法测定全氮（total nitrogen，TN）质量分数，用钼蓝比色法测定全磷（total phosphorus，TP）质量分数，用碱溶—火焰光度法测定全钾（total potassium，TK）质量分数，用碱解扩散法测定碱解氮（alkali-hydrolyzable nitrogen，AN）质量分数，用碳酸氢钠法测定有效磷（available phosphorous，AP）质量分数，用乙酸铵提取—火焰原子吸收分光光度法测定速效钾（available potassium，AK）质量分数。

1.2.4 土壤酶活性测定

土壤过氧化氢酶（catalase，CAT）活性、土壤酸性磷酸酶（acid phosphatase，ACP）活性和土壤脲酶（urease，UE）活性的测定均使用Solarbio科技股份有限公司（中国北京）的酶活性检测试剂盒（货号：BC0105，BC0145和BC0125）。

1.3 数据统计分析

利用Excel 2019对收集的数据进行处理，并制作相应的图表。运用SPSS 26.0软件先对数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA），后对其进行嵌套式方差分析（nested variance analysis），将土层嵌套至配置模式和郁闭度这2个主因素中。采用最小显著差异法（LSD法）对每个指标不同处理间的差异显著性进行多重比较分析（P<0.05）。采用Origin 2021软件对土壤理化性质、酶活性和化学计量比进行Pearson相关性分析。使用 Canoco 5.0进行RDA分析并制作RDA图。

2 结果与分析

2.1 不同树种配置模式和郁闭度对土壤物理性质的影响分析

由图1（a）—图1（f）可知，在0~20 cm土层中，配置模式A中Y1样地的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤非毛管孔隙度和土壤孔隙比指标显著高于Y2和Y3样地（P<0.05）；而配置模式B中Y1样地的土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比指标则显著低于Y2样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y3样地中配置模式A的容重和土壤非毛管孔隙度指标显著高于配置模式B（P<0.05），Y3样地中配置模式A的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比指标则显著低于配置模式B（P<0.05）。

由图1（g）—图1（i）可知，在20~40 cm土层中，配置模式A中Y1样地的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度和土壤孔隙比指标显著高于Y3样地（P<0.05）。而配置模式B中Y1和Y2样地的土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比指标则显著低于Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度和土壤孔隙比指标显著高于配置模式B（P<0.05），Y3样地中配置模式A的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比指标显著低于配置模式B（P<0.05）。

由图1（m）—图1（r）可知，在40~60 cm土层中，配置模式A中Y1样地的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度和土壤孔隙比指标显著高于Y3样地（P<0.05）。而配置模式B中Y1样地的土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比指标显著低于Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤非毛管孔隙度和土壤孔隙比指标显著高于配置模式B（P<0.05），Y2和Y3样地中配置模式A的土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比指标则显著低于配置模式B（P<0.05）。

由表1可知，嵌套式方差分析表明，土层对容重、土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度和土壤孔隙比具有极显著影响（P<0.01）。树种配置模式在嵌套土层的条件下对土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度和土壤孔隙比具有极显著影响（P<0.01），对容重和土壤总孔隙度具有显著影响（P<0.05）。郁闭度在嵌套土层的条件下对土壤物理性质无显著影响（P>0.05）。

2.2 不同树种配置模式和郁闭度对土壤化学性质的影响分析

由图2（a）—图2（h）可知，在0~20 cm土层中，配置模式A中Y2样地的有机碳、全氮、碱解氮和速效钾质量分数显著高于Y1和Y3样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的有机碳、全氮、全磷、碱解氮和有效磷质量分数显著低于Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的有机碳、全氮和碱解氮质量分数显著高于配置模式B（P<0.05），Y3样地中配置模式A的全氮和有效磷质量分数则显著低于配置模式B（P<0.05）。

由图2（i）—图2（p）可知，在20~40 cm土层中，配置模式A中Y2样地的有机碳、全氮、碱解氮和速效钾质量分数显著高于Y1样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的有机碳、全氮、碱解氮和有效磷质量分数显著低于Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的有机碳、全氮和有效磷质量分数显著高于配置模式B（P<0.05），Y3样地中配置模式A的有机碳和全氮含量则显著低于配置模式B（P<0.05）。

由图2（q）—图2（x）可知，在40~60 cm土层中，配置模式A中Y3样地的全氮、全磷、全钾、有效磷和速效钾质量分数显著高于Y1样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的有机碳、全氮、碱解氮和速效钾质量分数显著低于Y2和Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的有机碳和全氮质量分数显著高于配置模式B（P<0.05），Y3样地中配置模式B的全氮、全磷、全钾、碱解氮和有效磷质量分数显著低于配置模式A（P<0.05）。

由表2可知，嵌套式方差分析表明，土层对pH、有机碳、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷和速效钾具有极显著影响（P<0.01）。树种配置模式在嵌套土层的条件下对有机碳、全氮和全钾具有极显著影响（P<0.01），对速效钾具有显著影响（P<0.05）。郁闭度在嵌套土层的条件下对有机碳、全氮、全磷、碱解氮、有效磷和速效钾具有极显著影响（P<0.01），对pH具有显著影响（P<0.05）。

2.3 不同树种配置模式和郁闭度对土壤酶活性的影响分析

由图3（a）—图3（c），在0~20 cm土层中，配置模式A中Y3样地的土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著高于Y1和Y2样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著低于Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的土壤酸性磷酸酶活性显著高于配置模式B（P<0.05），3种郁闭度样地中配置模式A的土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性则显著低于配置模式B（P<0.05）。

由图3（d）—图3（f），在20~40 cm土层中，配置模式A中Y3样地的土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著高于Y1和Y2样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著低于Y2样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，3种郁闭度样地配置模式B的土壤过氧化氢酶活性显著高于配置模式A（P<0.05）。

由图3（g）—图3（i），在40~60 cm土层中，配置模式A中Y3样地的土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著高于Y1和Y2样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性和土壤脲酶活性显著低于Y2和Y3样地 （P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1和Y2样地中配置模式A的土壤酸性磷酸酶活性显著高于配置模式B（P<0.05），3种郁闭度样地中配置模式A的土壤过氧化氢酶活性则显著低于配置模式B（P<0.05）。

由表3可知，嵌套式方差分析表明，土层对土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性和土壤脲酶活性具有极显著影响（P<0.01）。树种配置模式在嵌套土层的条件下对土壤过氧化氢酶活性和土 壤脲酶活性具有极显著影响（P<0.01），对土壤酸 性磷酸酶活性具有显著影响（P<0.05）。郁闭度 在嵌套土层的条件下对土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性和土壤脲酶活性具有极显著影响（P<0.01）。

2.4 不同树种配置模式和郁闭度对土壤化学计量比的影响分析

在0~20 cm土层中，由表4可知，配置模式A中Y2样地的N∶P和C∶P显著高于Y1样地（P<0.05）。配置模式B中Y3样地的C∶N、K∶C、K∶N和K∶P显著低于Y1样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的C∶N和N∶P显著高于配置模式B（P<0.05），K∶N和K∶P反之（P<0.05）。在20~ 40 cm土层中，配置模式A中Y1样地的N∶P和K∶P显著高于Y3样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的C∶N、N∶P和C∶P显著低于Y2和Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的C∶N和N∶P显著高于配置模式B（P<0.05），Y3样地中配置模式A的C∶N、N∶P和C∶P则显著低于配置模式B（P<0.05）。在40~60 cm土层中，配置模式A中Y1样地的C∶N、C∶P和K∶P显著高于Y3样地（P<0.05）。配置模式B中Y1样地的C∶N、N∶P和C∶P则显著低于Y3样地（P<0.05）。此外，在不同郁闭度中，Y1样地中配置模式A的C∶N、N∶P和C∶P显著高于配置模式B（P<0.05），Y3样地中配置模式A的K∶C和K∶N则显著低于配置模式B（P<0.05）。

由表5可知，嵌套式方差分析表明，土层对C∶N、N∶P、C∶P、K∶C、K∶N和K∶P具有极显著影响（P<0.01）。树种配置模式在嵌套土层的条件下对C∶N、K∶C、K∶N和K∶P具有极显著影响（P<0.01），对C∶P具有显著影响（P<0.05）；郁闭度在嵌套土层的条件下对C∶N、N∶P、C∶P、K∶C、K∶N和K∶P具有极显著影响（P<0.01）。

表 5　不同树种配置模式和郁闭度对土壤化学计量比的

嵌套式方差分析显著水平

Tab.5 Significant level for nested variance analysis of soil

chemical stoichiometry under different tree species

configuration modes and canopy density

2.5 探究土壤理化性质、酶活性和土壤化学计量比的相关性

由相关性分析可知（图5），在物理性质中，土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比与有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾、土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性、土壤脲酶活性、C∶N、N∶P和C∶P正相关显著（P<0.05），pH、K∶C、K∶N和K∶P反之（P<0.05）。在化学性质中，有机碳、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾与土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度、土壤孔隙比、土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性、土壤脲酶活性、C∶N、N∶P和C∶P为正相关显著（P<0.05），容重、pH、K∶C、K∶N和K∶P反之（P<0.05）。在土壤酶活性中，土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性和土壤脲酶活性与土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度、土壤孔隙比、有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、C∶N、N∶P和C∶P为正相关显著（P<0.05），容重、pH、K∶C、K∶N和 K∶P反之（P<0.05）。在化学计量比中，C∶N、N∶P和C∶P均与土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度、土壤孔隙比、有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾、土壤酸性磷酸酶 活性和土壤脲酶活性正相关显著（P<0.05），容重、pH、TK、K∶C、K∶N和K∶P反之（P<0.05）；K∶C、K∶N和K∶P均与容重、pH和TK正相关显著（P<0.05），土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤孔隙比、有 机碳、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾、土壤酸性磷 酸酶活性、土壤脲酶活性、C∶N、N∶P和C∶P反之 （P<0.05）。

2.6 土壤理化性质与酶活性冗余分析

RDA分析结果显示，土壤理化性质对酶活性的解释变量达82.80%，调整后的解释变量为80.60%。RDA1约束轴和RDA2约束轴的解释变量分别为63.02%和17.71%。土壤酶活性主要受全氮（43.8%，P=0.002）、土壤非毛管孔隙度（22.0%，P=0.002）、土壤毛管孔隙度（6.8%，P=0.002）、有效磷（4.7%，P=0.002）和速效钾（4.7%，P=0.004）的显著影响，表明全氮、土壤非毛管孔隙度、土壤毛管孔隙度、有效磷和速效钾是样地土壤酶活性的主导因子，如图6所示。

3 讨论

在本研究中，树种配置模式在嵌套土层的条件下对容重、土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度、土壤孔隙比、有机碳、全氮、全钾、速效钾、土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性、土壤脲酶活性、C∶N、K∶C、K∶N和K∶P具有显著影响。B模式（5种山茶科树种和2种落叶阔叶树种）中Y3样地3个土层的土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比显著高于A模式（5种山茶科树种），这一结果与夏志光^［25］对不同配置锦鸡儿防风固沙林土壤物理性质的研究发现不同配置模式的土壤孔隙度具有显著差异的结果趋同，表明混交落叶阔叶树种的配置模式能够显著改善土壤孔隙状况，提高土壤持水性，造成这种差异的原因可能是由于B模式中混交的落叶阔叶树种提高了枯落物量，进而促进枯落物和土壤的持水能力^［26］，改善了土壤持水性和通气性。此外，B模式中Y3样地在0~20 cm和20~40 cm土层的全氮和N∶P显著高于A模式，这可能是由于B模式中树种丰富度更高，树种丰富度增加提高了土壤中氮质量分数，这与宋战超^［27］研究得出的树种丰富度与土壤氮、磷养分质量分数等理化特性之间存在明显的线性关联结果趋同。B模式中Y3样地在0~20 cm的土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著高于A模式，这应是B模式中的树种构成较为多样，促使了树种为了更有效地获取养分，增加了与土壤的交换物质效率，从而提高了土壤酶活性，这与郭源^［28］研究得出的结果趋同。A模式中Y1样地3个土层的C∶N指标显著高于B模式，土壤C∶N是与土壤有机质分解率呈负相关^［29］，较低的C∶N表明土壤中含有更多易被微生物分解的碳源，从而促进了土壤中的有机物质的分解和矿化过程，这与蔡锰柯^［30］研究得出的，树种丰富度能够改变乔木层植被的组成和结构，进而通过改变林下植被多样性、地下根系、凋落物组成，影响到土壤化学元素浓度及其比例结果呈现一致趋势。相关性分析也表明，C∶N、N∶P和C∶P均与土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤孔隙比、有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾、土壤酸性磷酸酶活性和土壤脲酶活性为正相关显著，K∶C、K∶N和K∶P均与土壤总孔隙度、土壤毛管持水量、土壤孔隙比、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾、土壤酸性磷酸酶活性和土壤脲酶活性为负相关显著，并且与吴昊等^［31］的研究结果相似。

在本研究中，郁闭度在嵌套土层的条件下对容重、土壤非毛管孔隙度、pH、有机碳、全氮、全磷、碱解氮、有效磷、速效钾、土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性、土壤脲酶活性、C∶N、N∶P、C∶P、 K∶C、K∶N和K∶P具有显著影响。B模式中Y3样地3个土层土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比显著高于Y1样地，这可能是由于林分郁闭度的改变，进而影响植物根系的生长、疏松土壤和生物活动，使土壤孔隙度产生变化，这与陈水玉^［32］在研究树种组成对福建柏人工混交林生长及土壤物理性质影响时得出的结论相似，即林分郁闭度是影响土壤物理性质的主导因子，且林分郁闭度与土壤最大持水量、田间持水量和孔隙度呈显著正相关。此外，A模式中Y3样地3个土层的全磷、有效磷、速效钾、土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著高于Y1样地，K∶P反之。冗余分析进一步表明，A模式下的Y3样地与Y1样地在图中相距较远，差异较大，表明在较高的郁闭度下能够提高土壤养分和酶活性，这可能是由于凋落物释放的养分是土壤养分的重要来源^［33］，且凋落物量随着林分郁闭度的提高显著提高^［34］，促进了土壤酶活性的提高，土壤全磷和速效钾质量分数呈上升趋势^［35］。B模式下Y3样地3个土层的有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、土壤过氧化氢酶活性和N∶P显著高于Y1样地，这与黄智军等^［36］对不同郁闭度马尾松林土壤元素生态化学计量特征研究得出的，在高郁闭度条件下凋落物和林下植被增加，改变了林下微环境，促进了微生物活性，增加了养分归还量，又因为高郁闭度导致地表径流减少，从而增加了土壤中碳和氮的质量分数结果趋同。在本研究中，B模式中Y3样地0~20 cm土层的有机碳、全氮和碱解氮质量分数显著高于Y1样地，这一发现与刘梦瑶等^［17］研究结果存在显著差异。这种差异可能是桉树抚育改造年限较短，通过已有研究可知，抚育改造年限对土壤养分具有显著影响^［37］。相关性分析还显示，有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾、土壤过氧化氢酶活性、土壤酸性磷酸酶活性和土壤脲酶活性两两相互为正相关显著，这一结果与已有研究结果趋同^［38-40］。

在本研究中，土层对土壤理化性质、土壤酶活性和土壤化学计量比具有显著影响，这一结果与已有的研究成果一致^［41-43］。同时一方面，随着郁闭度的增加，良好的遮阴环境能够促进山茶科植物的生长，适当遮阴处理对山茶科植物生长发育反而更为有利^［44］，进而影响土壤孔隙状况^［45］。另一方面，树种配置模式混交树种的不同，改变了凋落物组成^［46］，进而影响了土壤酶活性^［47］。因此，合适的树种配置模式和郁闭度能够较好地改善土壤孔隙状况，促进土壤养分和酶活性的提高。

4 结论

此次研究对比分析了不同树种配置模式和桉树郁闭度下土壤理化性质、酶活性和化学计量比的差异。结果表明，树种配置模式B（5种山茶科树种和2种落叶阔叶树种）中Y3样地3个土层的土壤毛管持水量、土壤毛管孔隙度和土壤孔隙比与0~ 20 cm土层的全氮、N∶P、土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著高于树种配置模式A（5种山茶科树种）中Y3样地，表明落叶阔叶树种的配置模式在30%的桉树郁闭度（Y3）能够改善土壤通气性和持水性，这可能是源于树种丰富度和凋落物量的提高，进而使得表层的土壤养分和酶活性的提高。另外，A模式中Y3样地3个土层的全磷、有效磷、速效钾、土壤过氧化氢酶活性和土壤脲酶活性显著高于Y1样地，且B模式Y3样地3个土层的有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、土壤过氧化氢酶活性和N∶P显著高于Y1样地，表明30%的桉树郁闭度能够提高土壤养分质量分数和酶活性，这可能是源于良好的遮阴条件为林下配置植物提供了良好的生长环境，促进植物生长，提高了凋落物量，进而改善土壤理化性质和酶活性。树种配置模式和桉树郁闭度二者的交互效应对容重、土壤总孔隙度、土壤孔隙比和土壤脲酶活性具有显著影响。因此，合适的树种配置模式和郁闭度有利于林下土壤孔隙的改善及养分和酶活性的提高，本研究中山茶科树种与落叶阔叶树种种植在30%桉树郁闭度下的模式在未来的桉树林改造应用中更为合适。

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基金资助

广东省林业科技创新项目(2018KJCX047)