大兴安岭寒温带针叶林群落特征及其物种多样性

Community Characteristics and Species Diversity of Coniferous Forests in Cold Temperate Zone of Daxing′an Mountains

摘要

探究大兴安岭地区不同寒温带针叶林间群落特征、物种多样性及其与环境耦合关系的差异，为该区寒温带针叶林的科学管理和生物多样性保护提供理论依据与数据支撑。以大兴安岭地区典型5种针叶林兴安落叶松林、樟子松林、鱼鳞云杉林、红皮云杉林、偃松矮曲林为研究对象，分别对乔木层、灌木层和草本层特征进行调查并计算多样性指数、均匀度指数和丰富度指数，采用冗余分析（redundancy analysis,RDA）探究5种针叶林群系的群落特征和物种多样性的耦合关系。结果表明，寒温带针叶林植物种类贫乏，整体乔木层树种类型单一。樟子松（Pinus sylvestris）的平均胸径和平均树高在5种针叶林群系建群种中均为最高；越橘（Vaccinium vitis-idaea）为5种针叶林灌木层的主要物种；小叶章（Deyeuxia purpurea）、红花鹿蹄草（Pyrola asarifolia）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）为草本层主要物种。这5种针叶林群系具有明显不同的多样性特征，在耦合关系方面产生明显差异。多样性指标相对集中分布于第2轴左侧，且与乔木层树高、胸径、各层物种数呈正相关，而与海拔、郁闭度、灌木层盖度、草本层高度呈负相关。大兴安岭地区5种典型的寒温带针叶林具有显著不同的群落结构和物种多样性特征。

Abstract

To explore the differences of community characteristics， species diversity and their coupling relationship with environment in different cold temperate coniferous forests in Daxing'an Mountains， and to provide theoretical basis and data support for the scientific management and biodiversity protection of cold temperate coniferous forests in this area. Taking the typical Larix gmelinii forest， Pinus sylvestris var. mongolica forest， Picea jezoensis forest， Picea koraiensis forest， and Pinus pumila var. pumila forest in Daxing'an Mountains as the research objects， the characteristics of tree layer， shrub layer and herb layer were investigated respectively， and the diversity index， evenness index and richness index were calculated. Redundancy analysis （RDA） was used to explore the coupling relationship between community characteristics and species diversity of five populations. The results showed that the plant species in the cold temperate coniferous forest were poor. The overall tree layer tree species type was single. The average DBH and average tree height of Pinus sylvestris var. mongolica were the highest in the five coniferous forest associations. Vaccinium vitis-idaea was the main species in the shrub layer of five coniferous forests. Deyeuxiapurpurea， Pyrola asarifolia subsp. incarnata and Maianthemum bifolium were the main species in the herb layer. These five populations had significantly different diversity characteristics and had significant differences in coupling relationships. The diversity index was relatively concentrated on the left side of the second axis， and was positively correlated with tree height， DBH and number of species in each layer， but negatively correlated with altitude， canopy density， shrub layer coverage and herb layer height. Five typical cold temperate coniferous forests in the Daxing 'an Mountains have significantly different community structure and species diversity characteristics.

Graphical abstract

关键词

寒温带针叶林 / 群系 / 物种多样性 / 群落结构 / 物种组成

Key words

Cold temperate coniferous forests / population / species diversity / community structure / species composition

0 引言

森林是陆地生态系统的主体，为全球约50%的已知物种提供生存环境，是维持全球生物多样性最重要的生态系统之一^［1-2］。寒温带针叶林是分布在高纬度地区的一种主要森林类型^［3］。大兴安岭地区是我国面积最大、位置最北的国有林区，也是我国唯一的寒温带落叶针叶林分布区，其植物群落物种组成和植物多样性有许多独特之处^［3-4］。大兴安岭地区已经被划为生物多样性保护优先区域和生态保护红线区域。在水土保持、碳汇交易和维持区域生态平衡等方面具有重要生态战略地位，是我国东北地区重要的绿色生态屏障^［5］。周以良等^［6］对我国大兴安岭针叶林分布规律、群落特征和影响因素等做过系统描述，将大兴安岭寒温带针叶林分为兴安落叶松林、樟子松林、鱼鳞云杉林、红皮云杉林、偃松矮曲林5种群系。

兴安落叶松林是大兴安岭地区最主要的森林类型，落叶松（Larix gmelinii）作为寒温带针叶林的建群种，是北半球分布最广的针叶树种^［7］。对大兴安岭地区针叶林研究主要集中落叶松属（Larix）和松属（Pinus）组成的明亮针叶林，在林分结构^［5，8］、植物多样性与空间格局^［9］、土壤特征和火干扰对植物多样性的影响^［10-12］等方面研究较深入；而对鱼鳞云杉林和红皮云杉林等云杉属（Picea）组成的暗针叶林研究尚不深入，暗针叶林研究主要集中于川西亚高山地区和长白山地区物种组成、空间格局及群落特征等方面^［13-16］。

前人研究多针对大兴安岭单一地点或者单一林型的差异比较，往往很难代表整个区域针叶林之间的差异。基于此，本研究选择大兴安岭地区5种寒温带针叶林典型森林群系（兴安落叶松林、樟子松林、鱼鳞云杉林、红皮云杉林、偃松矮曲林）为研究对象，对其乔木层、灌木层和草本层进行细致调查，研究不同寒温带针叶林间群落特征、物种多样性及其与环境耦合关系的差异，以期为科学地管理我国寒温带针叶林提供合理的建议，为该区生物多样性保护和可持续利用提供科学的理论依据与数据支撑。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区域位于黑龙江省大兴安岭地区，调查区域涉及绰纳河国家级自然保护区、札林库尔山森林公园、大白山、栖霞山、塔河蒙克山林场和二十二站林场等地。地理坐标为51°17′07″~52°59′31″N、123°08′57″~124°36′54″E，海拔为340~1 522 m。该区域是我国东北地区森林的核心分布区，已被划定为生物多样性保护的优先区域和生态保护红线区域。该地区是寒温带大陆性季风气候，年均温-6~1 ℃，年降雨量240~700 mm，无霜期80~100 d，植物生长期约100 d。夏季温暖而多雨，冬季严寒而干燥。土壤类型主要为棕色针叶林土、暗棕壤和冲积土等。

1.2 研究方法

参照周以良等^［6］对大兴安岭植被类型的划分，对大兴安岭地区主要森林类型进行大量走访踏查的基础上，将调查样地分为兴安落叶松林、樟子松林、鱼鳞云杉林、红皮云杉林、偃松矮曲林5种群系。根据建群种不同进一步细分为越橘-兴安落叶松林、兴安杜鹃-兴安落叶松林、越橘+杜香-落叶松林、藓类-杜香-兴安落叶松林、草类-樟子松林、兴安杜鹃-樟子松林、塔藓-越橘-鱼鳞云杉林、越橘-红皮云杉林、东北岩高兰-偃松矮曲林9种群丛（+代表前后植物同为同一层，都为灌木或草本，-代表前后植物为不同层。一般为草-灌-乔）。

2022年5—9月开展调查，并于2023年5—9月进行补充调查。根据森林类型，采取典型取样法设置样地。选取乔木样地45块（每种群丛各5块），每个样地大小30 m×30 m；在样地四角和中心位置布设5 m×5 m样方5个，调查灌木层及更新层；在灌木样方中布设1 m×1 m大小的样方1个，共5个用于草本层调查。灌木层和草本层样方各225块。

样方调查包括样地基本情况（经度、纬度、海拔、坡度、坡位、郁闭度）以及植被调查，详见表1。在乔木样方内对胸径（DBH）大于等于5 cm的乔木进行每木检尺，记录种类、胸径、树高和冠幅等指标，其中胸径小于5 cm且高于50 cm的乔木树种在灌木样方中同步记录；灌木层调查记录植株种类、株数、株高、地径和盖度等指标；草本层调查记录植物种类、盖度、高度和多度等指标，其中盖度是指每个种在样方内所占的面积比，多度指样方内每个物种的数量。对于难以计数的植物，如薹草属（Carex）、羊胡子草属（Eriophorum）等，采用单一丛计数并进一步整体估算法进行。所有的植物物种均进行现场鉴定，对于不能当场准确识别的物种，带回室内制作标本，通过查询《黑龙江省植物志》《大兴安岭植物志》和中国植物志电子版（http：//www.iplant.cn/frps）进行鉴定，疑难物种通过拍照或邮寄标本咨询相关植物类群专家进行物种鉴定。

1.3 数据处理

群落特征指标包括乔木层树高、胸径、重要值，灌木层种数、高度、盖度、地径，草本层多度、高度和盖度。所有群落特征指标均取平均值，先计算每一样方的平均值，再计算每种群系的平均值。

根据物种的重要值，判断物种的优势度。植物物种的重要值为相对多度、相对高度、相对盖度或相对断面积之和的平均值。

分别计算乔灌草植物的丰富度指数、多样性指数及均匀度指数，以分析植物多样性特征。计算方法如下。

物种丰富度指数（R）

R=S。

Shannon-wiener多样性指数（H'）

H\text{'}=-\sum P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i。

Simpson多样性指数（D）

D=\mathrm{1}-\sum P_i^{\mathrm{2}}。

Pielou均匀度指数（J_sw）

J_{\mathrm{s}\mathrm{w}}=(-\sum P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)/\mathrm{l}\mathrm{n}S。

式中：i为物种个数，i=1，2，…S；P_i 为物种i的重要值；S为植物所在样方物种总数。

运用SPSS 22.0单因素方差分析（analysis of variance，ANOVA）中的最小显著差法（least significant difference，LSD）比较群落特征和物种多样性指数的均值在不同群系间的差异，显著差异水平为α=0.05。采用Canoco 5.0软件进行冗余分析（redundancy analysis，RDA），探究5种群系的群落特征和各层物种多样性的耦合关系。

2 结果与分析

2.1 针叶林乔木层主要树种特征差异

通过对大兴安岭地区针叶林5种群系9种群丛物种调查，共调查样地45块，其中每种群丛各5块。共调查到物种114种，隶属于33科74属，其中乔木层共调查DBH大于等于5 cm乔木树种1 033株，隶属于5科9属12种，灌木层共调查物种27 534株，隶属于10科22属36种，草本层共调查物种1 602株（丛），隶属于29科54属75种。

分别对5种群系乔木层群落特征进行比较，结果见表2。兴安落叶松林为大兴安岭地区主要植被类型，本次兴安落叶松林共调查了4种群丛（越橘-兴安落叶松林、兴安杜鹃-兴安落叶松林、越橘+杜香-兴安落叶松林、藓类-杜香-兴安落叶松林），兴安落叶松林主要树种为兴安落叶松、山杨（Populus davidiana）和白桦（Betula platyphylla）等，重要值均达到30以上，偶见红皮云杉（Picea koraiensis）和樟子松（Pinus sylvestris）等树种；樟子松林共调查了2种群丛（草类-樟子松林、兴安杜鹃-樟子松林），主要树种为樟子松和白桦，樟子松重要值高达84.89%，平均胸径和平均树高在5种针叶林群系建群种中均为最高，分别为25.81 cm和24.94 cm，林内还分布有黑桦（Betula dahurica）和蒙古栎（Quercus mongolica）等；鱼鳞云杉林在区域内只有1种群丛，即塔藓-越橘-鱼鳞云杉林，主要树种为鱼鳞云杉（Picea jezoensis）、兴安落叶松和白桦，偶见花楸树（Sorbus pohuashanensis），鱼鳞云杉占绝对优势，重要值达到65.21%；红皮云杉林调查了1种群丛，即越橘-红皮云杉林，主要树种为红皮云杉、兴安落叶松和白桦，偶见辽东桤木（Alnus hirsuta）和大黄柳（Salix raddeana）等；偃松矮曲林在区域内只有1种群丛，即东北岩高兰-偃松矮曲林，主要树种只有偃松（Pinus pumila）和辽东桤木，偃松重要值高达81.56%。大兴安岭地区针叶林的乔木层物种组成相对单一，其样方平均物种数不超过5种，5类群系的乔木层树种相似性不高。

2.2 针叶林灌木层和草本层特征差异

由表3可知，5种针叶林群系兴安落叶松林的灌木层物种数最多，为21种，红皮云杉林最少，只有6种，樟子松林的灌木层高度最高，达到156.51 cm，红皮云杉林平均高度最小，越橘（Vaccinium vitis-idaea）为5种针叶林灌木层的主要物种；草本层樟子松林物种数最多，为38种，偃松矮曲林种数最少，只有5种，偃松矮曲林草本层平均高度最高，红皮云杉林草本层的平均高度和平均盖度均最低，草本层中小叶章（Deyeuxia purpurea）、红花鹿蹄草（Pyrola asarifolia ）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）出现频度稍高。

2.3 针叶林各层多样性指数差异

通过对5种群系各层次物种丰富度和多样性分析发现，不同群系不同层的物种多样性之间存在着明显差异，见表4。5种群系乔木层的丰富度指数（R）、Simpson指数（D）和Shannon-Wienner指数（H'）均表现出红皮云杉林最大，樟子松林Simpson指数和Shannon-Wienner指数最小，且3种群系的乔木层多样性指数的差异均达到显著水平。Pielou均匀度指数（J_sw）为偃松矮曲林最大，樟子松林最小。5种群系灌木层的多样性指数D、H'、丰富度指数R、均匀度指数J_sw均为兴安落叶松林最大，红皮云杉林多样性指数D、H'最小，鱼鳞云杉林均匀度指数（J_sw）和丰富度指数（R）最小。草本层的丰富度指数和多样性指数为樟子松林最大，偃松矮曲林最小。Shannon-Wiener指数变化规律与Simpson指数相近，同样受到均匀度的影响。就丰富度而言，乔木层各群系均低于灌木层和草本层；就均匀度而言，乔木层、灌木层和草本层大致相同，差异均不显著。

2.4 群落结构特征与植物多样性的RDA分析

综合乔灌草的各层多样性指标和群落特征的排序结果如图1所示，图1中实心箭头代表各层物种多样性指数，空心箭头代表群落结构特征，箭头斜率越大，代表与排序轴的相关性越大。第1轴解释了多样性变化的67.54%，第2轴解释了21.6%，对植物多样性指标的总解释量为89.14%。RDA分析表明，从不同生境类型样地散点分布来看，特定的植被类型和生境类型界限明显，不同群系和不同生境之间发生明显的分异。不同群系在第1轴分化明显，主要表现在红皮云杉林和鱼鳞云杉林组成的暗针叶林分布于第1轴的上边，而兴安落叶松林、樟子松林和偃松矮曲林等明亮针叶林则分布于第1轴的下边。暗针叶林与乔木层多样性指数、乔木层树高和胸径，以及群落郁闭度等指标明显正相关。而明亮针叶林则与草本层多样性指数、各层物种数等显著正相关。说明这5种群系具有明显不同的多样性特征，在耦合关系方面产生明显差异。多样性指标相对集中分布于第2轴左侧，且与乔木层树高、胸径、各层物种数呈正相关，而与海拔、郁闭度、灌木层盖度、草本层呈高度负相关。

3 讨论

作为我国位置最北的寒温带针叶林分布区，大兴安岭地区的针叶林物种区系组成具有典型的寒温带针叶林特征。组成此区域的建群种或优势种如兴安落叶松、樟子松、越橘、笃斯越橘（Vaccinium uliginosum）、东北岩高兰（Empetrum nigrum subsp. asiaticum）和杜香（Rhododendron tomentosum）等，几乎全部属东西伯利亚植物区系^［17］。乔木层群落环境在决定林下群落结构和组成，及其生态特征方面均有重要作用^［18］。由于气候条件影响，此区域植物种类贫乏，针叶林整体乔木层树种类型单一，种类较少，最多也仅为5种，大多数样地乔木层树种仅为3种。这与大兴安岭其他地区（呼中、双河、多布库尔）针叶林研究结果基本相似^{［4，9，19-20］}。远远少于其他地区的寒温带针叶林乔木层物种数，如小兴安岭云冷杉红松林乔木层14种^［21］，长白山北坡落叶松林和云冷杉林乔木层物种均为22种^［22］，而分布于玉龙雪山的亚热带寒温性针叶林乔木层树种达到69种^{［16，23］}。

5种群系中兴安落叶松林和樟子松林物种数最多，分别为53种和54种，灌木层和草本层多样性指数和丰富度指数均高于2种云杉林。兴安落叶松林为该地区主要森林类型，与不同的乔灌木树种形成了多种群丛。本次调查了4种群丛，即越橘-兴安落叶松林、兴安杜鹃-兴安落叶松林、越橘+杜香-落叶松林、藓类-杜香-兴安落叶松林。樟子松林调查了2种群丛，为草类-樟子松林和兴安杜鹃-樟子松林。这2种群系物种丰富度高可能与调查样本量有关，也与郁闭度相关，RDA排序图中灌木层各多样性指数与郁闭度显著负相关。暗针叶林鱼鳞云杉林可以明显地分为乔木、草本和苔藓3层，林内灌木稀疏且种类贫乏，通常不连续成层。这与林内光照条件较微弱或过于冷湿有密切关系^［17］。

除了上述群落特征和物种多样性在不同林分间存在明显差异外，在排序图1中可以看出，在5种群系中，乔木层高度和胸径、灌木层株高和物种数、草本层高度和物种数与第1轴或者第2轴相关性较其他群落结构特征高，上述群落结构特征所对应的箭头长度也相对较长，说明对群落物种多样性影响较大。张建宇等^［9］和王磊等^［24］的研究表明，植株高度、盖度等对物种丰富度具有较大影响；灌木层和草本层多度、盖度等指标与乔灌草各层的物种多样性均存在紧密关系。

5种群系的草本层植物群落组成的差异较大，可能是各林型所处环境在海拔、郁闭度和建群种等方面有较大差异导致。生境间的差异引起了优势种组成及分布的改变，而草本植物组成的差异主要受立地条件影响。前人研究表明，北方森林生态系统多样性的大小通常取决于草本层多样性^{［22，25-26］}，本研究也证实了草本层物种多样性在整体多样性中占有较大的比重。

本研究在大兴安岭地区的绰纳河国家级自然保护区、札林库尔山森林公园、大白山、栖霞山、塔河蒙克山林场、二十二站林场6个地区共设置了45个样地，覆盖了51°17′07″~52°59′31″N、123°08′57″~124°36′54″E地理区域，记录了海拔、坡度、坡向和经纬度等环境因子。尽管做了大量的样地调查工作，但相对广阔的大兴安岭地区来说样方数量仍有些不足，由于大兴安岭地区特殊的地理位置，区内群落类型较多。所以在后续研究中，应选取更多的地区、样地以及土壤类型、土壤化学性质等环境因子，可以更大程度上覆盖研究区内的物种和群落类型，更加科学地分析群落物种分布和物种多样性以及与环境因子的关系。

4 结论

本研究以大兴安岭地区5种典型寒温带针叶林为研究对象，对比分析不同群系乔木层、灌木层和草本层群落特征以及物种多样性指数，并采用冗余分析探究5种群系的群落特征和物种多样性的耦合关系。得出以下结论。

1）大兴安岭地区5种典型的寒温带针叶林乔木层物种组成相对单一，其样方平均物种数不超过5种。樟子松的平均胸径和平均树高在5种针叶林群系建群种中均为最高；越橘为5种针叶林灌木层的主要物种和共有物种。

2）大兴安岭地区的针叶林物种区系组成具有典型的寒温带针叶林特征，组成此区域的建群种或优势种几乎全部属东西伯利亚植物区系。由于气候条件影响，此区域植物种类贫乏。

3）5种群系乔木层的各多样性指数为红皮云杉林最大，灌木层的多样性指数均为兴安落叶松林最大，红皮云杉林最小。草本层各指数为樟子松林最大，偃松矮曲林最小。Shannon-Wiener指数变化规律与Simpson指数相近，同样受到均匀度的影响。就丰富度而言，乔木层各群系均低于灌木层和草本层。

4）5种群系具有明显不同的多样性特征，在耦合关系方面产生明显差异。灌木层和草本层多度、盖度等指标与乔灌草各层的物种多样性均存在紧密关系。多样性指标相对集中分布于第2轴左侧，且与乔木层树高、胸径、各层物种数呈正相关，而与海拔、郁闭度、灌木层盖度、草本层呈高度负相关。

5）本研究结果对于该地区草本植物资源开发利用，以及如何影响林分乔灌草多样性、丰富度和均匀度，提供了基础数据支持。为该类型森林生态系统的保护与管理提供科学支持，在与不同森林类型生物多样性的对比研究中有重要意义。

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基金资助

黑龙江省科学院院长基金项目(YZ2022ZR02)

黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(CZKYF2023-1-B024)

黑龙江省科学院成果转化专项(CGZHI2025ZR01)

国家科技基础资源调查专项(2019FY100500)