快速升温和升温间歇期兴安落叶松径向生长与归一化植被指数的关系

Relationship Between Radial Growth and NDVI of Larix gmelinii During Rapid Warming and Intermittent Warming

摘要

森林冠层通过光合作用固定大气中的二氧化碳，树木主干利用冠层生成的有机物进行形成层分裂与加厚，树木冠层的同化作用和树干的径向生长在气候变化过程是否同步变化存在争议，同步或差异性变化是否与这2个过程对气候因子响应特征有关也是目前关注热点，尤其是同一树种在不同气候背景下仍待研究。兴安落叶松（Larix gmelinii）作为我国寒温带针叶林主要建群种，对气候变化比较敏感。因此，由南向北选取大兴安岭阿尔山（AES）、库都尔（KDE）和大白山（DBS）地区的兴安落叶松为研究对象，以归一化植被指数（normalized difference vegetation index,NDVI）和年轮宽度指数（ring width index,RWI）分别代表树木冠层和主干生长状况，利用分段函数、相关分析等方法，探究不同气候背景下树木冠层和主干生长关系及驱动因子差异，研究结果表明，快速升温期显著促进了树木冠层的生长，主要体现在生长季前期和生长季末期，但光合作用产生的有机物可能更多用于冠层呼吸，从而抑制了树木径向的生长，导致该期间树木主干和冠层生长关系不显著。随着气温上升速率的减慢，树木冠层的生长主要体现在生长季中期和生长季末期，树木主干和冠层生长之间的关系呈现显著相关性（P<0.05）。全球气温上升速率导致森林主干与冠层生长对气候因子的响应存在差异，这可能是造成树木主干与冠层生长关系不一致的根本原因。全球气温上升速率加快加大了兴安落叶松主干与冠层生长对气候响应的差异，相反会极大缩小两者对气候响应的差异。

Abstract

The forest canopy fixes carbon dioxide in the atmosphere through photosynthesis， and the tree trunk uses the organic matter generated by the canopy for cambium splitting and thickening. Whether the assimilation of tree canopy and the radial growth of tree trunk changed synchronously in the process of climate change is controversial， and whether the synchronous or differential changes are related to the response characteristics of these two processes to climate factors is also a hot topic of attention. In particular， the same tree species in different climatic background is still to be studied. Larix gmelinii as the main coniferous forest species in cold temperate zone of China， is sensitive to climate change. Therefore， this paper selected Greater Hinggan Mountains from south to north in the Arshan （AES）， Kudur （KDE） and Daebaeksan （DBS） as the research objects. Normalized difference vegetation index （NDVI） and ring width index （RWI） were used to represent the growth of tree canopy and trunk， respectively. Segmentation function and correlation analysis were used. The relationship between tree canopy and trunk growth and the differences in driving factors under different climate backgrounds were investigated. The main results were as follows： the rapid warming period significantly promoted the growth of tree canopy， mainly reflected in the early growing season （EGS） and the late growing season （LGS）. However， organic matter produced by photosynthesis may be more used for canopy respiration， thus inhibiting the radial growth of trees， resulting in an insignificant relationship between tree trunk and canopy growth during this period. With the slowing down of the temperature rise rate， the growth of tree canopy was mainly reflected in the middle of the growing season （MGS） and the end of the growing season （LGS）， and the relationship between tree trunk and canopy growth showed significant correlation（P<0.05）. The global temperature rise rate leads to the difference in response of forest trunk and canopy growth to climate factors， which may be the root cause of the inconsistent relationship between tree trunk and canopy growth. The acceleration of global temperature rise increases the difference between trunk and canopy growth in response to climate， and on the contrary， greatly reduces the difference between the two.

Graphical abstract

关键词

兴安落叶松 / 径向生长 / NDVI / 气候变暖 / 大兴安岭 / 快速升温期 / 升温间歇期

Key words

Larix gmelinii / radial growth / NDVI / climate warming / Greater Hinggan Mountains / rapid warming period / intermittent warming period

· 森林资源建设与保护 column:Construction and Protection of Forest Resources ·

0 引言

在全球气候变暖的背景下，森林动态变化及其对气候的响应均对全球碳循环产生了重要的影响^［1］。近年来，全球平均低温上升了约1.5 ℃^［2］，世界迅速变暖，特别是在北半球高纬度地区，包括中国东北地区^［3］，这种升温自20世纪80年代以来尤其明显^［4-5］，于20世纪末期出现停滞^［6-7］。全球变暖影响了森林生态系统的结构与功能，以及树木的生长、开花和结果等^［8］。树木个体也可以通过改变其结构和功能来适应气候变化^［9］，森林生长受到了气候变暖和干旱的胁迫^［10-11］，北方针叶林已经出现了生长下降^［12］，加剧了水分胁迫对树木造成的危害。但是，也有相关研究表明气候变暖促进了森林的生长，主要表现为二氧化碳含量升高、光合速率提高和生长季延长等^［13-14］。因此，了解树木生长对气候变暖的响应对评估全球森林生态系统具有重要意义。

树木年轮宽度指数（ring width index，RWI）和归一化植被指数（normalized difference vegetation，NDVI）都是研究森林生态系统及其对气候变化响应常用的有效指标。树木年轮记录了大量关于树木生长、物种行为等信息^［15-16］，并且对研究森林生长及其与气候的关系具有重要价值^［17］。NDVI与植被生长状况、光合作用、覆盖率以及叶面积指数有着密切的关系^［18-19］，该指标能够有效地估算植被净初级生产力^［20］。然而，树木年轮宽度指数只能代表局部地区森林植被生长状况，要想研究更大区域内森林植被的生长状况费时费力^［21］，而NDVI时间序列较短，不适合做长期气候背景下森林生态系统的变化研究^［17］。因此，研究树木年轮和NDVI之间的关系将有助于利用2个指标更加全面地研究森林生长及其对气候变暖的响应。

植被生理过程以及木材的形成都与冠层光合作用之间存在较强的关系^［22］，这也成为研究树木主干和冠层生长关系的理论基础。然而，以往关于树木径向和冠层生长之间关系的研究结果不尽相同。一些研究表明，树木年轮宽度和NDVI之间存在显著的正相关关系^［23-27］，且主要和当年生长季内6—8月NDVI呈显著正相关，这表明夏季气候对植被冠层的影响可能是间接控制年轮宽度的主要因素。另外一些研究表明，树木年轮和NDVI之间不存在关系^［28-30］。树轮的全材和早材与NDVI呈显著正相关，而晚材与NDVI呈显著负相关^［31］。还有研究表明，森林类型、区域气候^{［21，32］}、NDVI分辨率^［17］、地形和海拔^［33-35］的差异，都会影响树木年轮和NDVI之间的关系。目前，树木年轮和NDVI之间的关系尚需进一步研究。

大兴安岭位于我国高纬度地区，属于北半球中高纬度地区，对气候变化特别是全球变暖具有高度敏感性^［36］。兴安落叶松（Larix gmelinii）是该地区优势树种，寿命长，适应性强，树木年轮清晰，是树木年代学分析的理想树种。然而，该地区树木年轮宽度与NDVI的相关研究相对较少，仅仅局限于大兴安岭北部地区。同时，相关研究仅分析了RWI、NDVI对月份气候因子的响应差异，尚未对生长季不同时期NDVI对气候响应的差异进行研究，以及20世纪末期全球气温的快速变暖和后期的变暖停滞对RWI和NDVI关系的差异性更未见到。因此，在大兴安岭开展不同气候背景下兴安落叶松树木径向生长和不同季节NDVI应对气候响应差异研究具有重要意义。

20世纪末期大兴安岭气候变暖是否存在阶段性特征，气候的阶段性变化是否会导致该地区不同纬度兴安落叶松主干和冠层NDVI生长对气候响应差异发生变化。为此，本研究以大兴安岭不同纬度兴安落叶松为研究对象，以树木年轮宽度指数（RWI）和植被指数（NDVI）分别代表树木主干和冠层生长状况，探究以下科学问题：1）大兴安岭地区气温年际变化是否存在阶段性特征。2）大兴安岭兴安落叶松主干、冠层（NDVI）生长时空变化趋势特征。3）不同气候变化阶段内兴安落叶松主干与冠层（NDVI）生长的关系。4）不同气候变化阶段内兴安落叶松主干和冠层（NDVI）对气候响应的差异特征。

1 数据与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于中国高纬度地区大兴安岭（43°00′~53°30′N，117°20′~126°00′E）。大兴安岭位于中国东北部，全长1 200 km，平均宽度200 km，平均海拔573 m。大兴安岭作为中国东北重要的森林生态保护区和生态绿色屏障，对全球气候变暖具有高度敏感性^［36］。本研究的采样点分别位于大兴安岭南部阿尔山地区（AES）（47°17'N，120°28'E）、中部库都尔地区（KDE）（50°70'N，121°32'E）和北部的大白山地区（DBS）（51°10'N，123°70'E），气象数据采用就近阿尔山（AES）（47°17'N，119°93'E）、图里河（TLH）（50°48'N，121°68'E）、漠河（MH）（52°97'N，122°52'E）3个气象站数据。研究区属于典型寒温带大陆季风气候，冬季长而冷，夏季短而暖^［3］，年降水量为400~500 mm，7月气温达到最高值。研究区属于北方针叶林的南缘。主要森林类型为兴安落叶松林，伴生树种为白桦、樟子松和山杨等。

1.2 采样点和树木年轮数据

在阿尔山（AES）、库都尔（KDE）和大白山（DBS）地区分别建立1个50 m×50 m远离人为干扰的样地，按照树木年代学方法，在每个样地内选取生长良好的兴安落叶松，用生长锥在每株树木胸径处（树高1.3 m处）沿平行于坡面的2个不同方向各钻取一个样芯。3个样地分别选取20株树，共取样芯120个。

将野外取回的样芯用乳白胶固定在带有凹槽的木条上，待风干后，利用砂纸抛光，用于交叉定年和年轮宽度测量。使用骨架图法^［37］进行初步交叉定年^［9］，消除伪年轮和缺失年轮。使用LINTAB-6测量系统以0.001 mm的精度测量树木年轮宽度，利用COFFCHA程序^［38］对交叉定年和测量的结果进行检验，剔除不符合主序列的样本数据，将合格的树轮宽度数据通过ARSTAN程序拟合负指数曲线或线性曲线，进行去趋势和标准化处理，以去掉随年龄增长的生长趋势和其他非一致性扰动导致的非气候信号^［39］。然后将每个环宽除以每个环宽的拟合值，最终得到3个取样点的标准林分年表（standard forest stand chronology，STD）。为更好地评估年表质量，计算了标准年表的平均敏感度（mean sensitivity，MS）、样本总体代表性（express population signal，EPS）、信噪比（signal to nosise ratio，SNR）、标准差（standard deviation，STD）、一阶自相关（autocorrelation order 1，AC1）等参数。

1.3 NDVI 数据

本研究使用全球库存建模和绘图研究的NDVI数据集（GIMMS 3g NDVI）。第三代全球库存建模和绘图研究GIMMS 3g，以先进的高分辨率辐射计（AVHRR）为基础，空间分辨率为8 km，时间分辨率为15 d。GIMMS 3g NDVI数据集从1981年7月开始记录，为了使NDVI数据集与RWI重合时间段更长，本研究使用从1982年（NDVI数据集的第一个完整年份）到2015年底的数据。相比于GIMMS 3g数据，虽然MODIS和SPOT植被数据集具有更高的空间分辨率，但时间跨度较短，数据仅在2000年之后才可用，这2个数据集无法对快速升温期（1982—1997）开展研究。

本研究基于NDVI数据反演获得的植被冠层物候数据集^［40］及观测数据^［41］得到大兴安岭兴安落叶松冠层生长开始期均处于4月末至5月，结束期处于9月末至10月初，因此将4—10月定义为生长季。首先对数据进行预处理，原始数据为nc4格式，一年包含2个nc4文件，每个文件包含12期NDVI数据，利用R语言将nc4文件转换成TIFF格式文件并定义数据坐标系为WGS-1984，然后利用辐射校正、几何校正和大气校正等方法降低数据集的误差。利用ArcGIS 10.2软件基于最大合成法将逐旬数据合成逐月数据，消除云、大气和太阳高度角等不确定因素的影响，从而获取每月NDVI，再利用逐月数据计算得到生长季（4—10月）平均NDVI，剔除生长季NDVI小于等于0的格点，对于缺失数据利用周围格点数据拟合，以表征生长季内植被的平均生长状况。将各采样点经纬度插入选取采样点格点数据，再利用R语言程序分别提取各个采样点1982—2015年的月NDVI序列，以及生长季（4—10月）NDVI序列。

1.4 气象数据

阿尔山采样点选取阿尔山（AES）气象站，库都尔采样点选取图里河（TLH）气象站，大白山采样点选取漠河（MH）气象站。气象数据包括1981—2015年的日平均气温（t_day）、日最高气温（t_max）、日最低气温（t_min）和日降水量（P）。气象数据下载自中国气象局科学数据共享网（http：//data.cma.cn）。

1.5 研究方法

本研究主要评估了20世纪末期不同升温阶段大兴安岭兴安落叶松径向生长和植被冠层NDVI变化特征、气候敏感性响应差异2个方面。首先采用分段线性回归对1982—2015年各研究区气象数据进行趋势分析，获得各地区气温突变点，再对各研究区兴安落叶松RWI和NDVI进行分段线性拟合。基于皮尔逊相关性分析研究不同时段RWI、NDVI和气候变量之间的关系。

分段线性回归模型^［42］在气候变化^［43］，以及植被物候转折^［44］等方面有较为广泛的应用。本研究采用分段回归分析各研究区气候要素指标突变转折点。

y=\left\{\begin{array}{cc}{\beta }_{\mathrm{0}}+{\beta }_{\mathrm{1}}t+\epsilon & t\le \alpha \\ {\beta }_{\mathrm{0}}+{\beta }_{\mathrm{1}}t+{\beta }_{\mathrm{2}}\left(t-\alpha \right)+\epsilon & t>\alpha \end{array}\right.。（1）

式中：t代表年份；y代表整个研究区域的气候变量时间序列值；α为突变点年份；β₀、β₁、β₂是回归系数；β₁和β₁+β₂是突变点前后的趋势；ε为误差项。t检验用来检验突变前后趋势是否显著，若显著水平达到0.1，α就称为突变点。

相关分析模型分别分析兴安落叶松RWI和NDVI与气温（最高温、平均温和最低温）、降水量之间的相关系数。

R_{xy}=\frac{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n\left(x_i-\overline{x}\right)\left(y_i-\overline{y}\right)}{\sqrt[]{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{\left(x_i-\overline{x}\right)}^{\mathrm{2}}}\sqrt[]{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{\left(y_i-\overline{y}\right)}^{\mathrm{2}}}}。（2）

式中：R_{xy}表示相关系数；n表示研究时间段年份长度，本研究为34 a；x_i表示月份气候因子数值；\overline{x}为研究时间段内某气候因子的平均值；y_i为某年树木RWI或NDVI；\overline{y}为研究时间段内RWI或者NDVI平均值。R_{xy}>\mathrm{0}表示正相关；表示负相关，系数绝对值越大，说明两要素之间相关性越显著。

2 结果与分析

2.1 兴安落叶松树轮年表统计特征

树木年表统计特征反映了年表的信息量和可用性，见表1，3个地点样本总体代表性（EPS）介于0.959~0.981，均高于树木年轮总体代表性阈值0.85，样本所含信息能够代表总体特征。标准差（SD）和信噪比（SNR）均较高，表示样本中包含了较多的气候和环境信息。一阶自相关（AC1）介于0.515~0.866，说明树木前一年的生长对当年存在明显的影响。样芯间平均相关系数（AC）介于0.394~0.589，说明样芯间树木年轮宽度变化一致。总体而言，3个地区年表统计特征值表明年表质量较高，符合树木年轮学研究要求。图1为研究区兴安落叶松标准年表。

2.2 气候变化阶段划分

本研究主要分析了大兴安岭各研究区气候数据，对其进行了分段线性拟合，以确定20世纪末期全球变暖加速对各研究区气候的影响。经分析可知，阿尔山和库都尔地区最高温均在1998年前，其增加速度明显加快（P<0.05），经t检验表明，两地区最高温在1998年前后趋势差异显著（P=0.042；P=0.098），并且年降水量在1982—1997年期间均未发生显著变化，在1998年后均出现显著增加（P<0.01）。大白山地区最高温在2002年前增加速率明显加快（P<0.05），经t检验表明，该地区最高温在2002年前后趋势差异显著，研究时间段内降水量并未发生显著变化。20世纪末期以前各研究区最高温表现出明显的上升趋势，如图2所示，说明大兴安岭地区气温的变化受到了20世纪末期全球气温快速变暖^［6-7］的影响。根据研究区气候变化的总体趋势，将1982—2015年划分为2个时段，1982—1997年为快速升温期，1998—2015年为升温间歇期。大白山研究区分别为1982—2002年和2003—2015年。

本研究将快速升温期和升温间歇期内各个月份平均温、最高温、最低温和降水量进行了趋势分析。分析结果发现，快速升温期是2月（冬季）和7月（夏季）的最高温显著上升导致的，2月最高温起主要作用，升温间歇期主要是生长季内最低温呈显著上升趋势，如图3所示。

各月份降水量变化趋势在快速升温期变化不显著，仅库都尔和大白山的7月和8月降水量出现明显的下降趋势；然而升温间歇期，各研究点降水量均出现了显著增加的趋势，主要分布在生长季内，如图4所示。

2.3 不同升温阶段大兴安岭树木RWI和NDVI变化特征

阿尔山、库都尔和大白山兴安落叶松RWI和生长季NDVI在1982—2015年呈现非线性变化趋势，如图5所示。由图5可知，二者变化趋势在快速升温期表现出很强的不一致性，在升温间歇期二者的变化趋势一致性逐渐增强。在快速升温期，阿尔山、库都尔和大白山地区RWI呈极显著下降趋势，变化幅度分别为0.047/a、0.046/a、0.042/a，NDVI呈显著上升趋势，变化幅度分别为0.002/a、0.003/a、0.003/a。在升温间歇期，阿尔山、库都尔和大白山生长季NDVI变化趋势仍然呈现显著上升趋势，而RWI变化趋势却发生了很大的改变。阿尔山、库都尔和大白山地区NDVI变化幅度分别为0.002/a、0.003/a、0.01/a；阿尔山和大白山地区RWI由之前的下降趋势转变为上升趋势，其变化幅度分别为0.018/a（P=0.118）、0.028/a（P=0.410），而库都尔地区RWI变化仍处下降趋势，但变化幅度呈不显著下降，为0.018/a（P=0.143）。

结果表明，1998年前后气温上升速率的差异对树木RWI和冠层产生了不同的影响。快速升温期，冬季气温（2月）的快速上升可能显著抑制了落叶松的径向生长，显著促进冠层的生长。生长季NDVI在不同地区均呈显著上升趋势（图5），验证了20世纪末期相比20世纪80年代初，中国东北地区的NDVI值明显增加^［48］。后期冬季气温上升不显著以及生长季内最低温的显著上升可能逐渐减弱树木RWI和冠层NDVI之间的不一致性。

2.4 生长季不同时期平均NDVI变化

本研究对生长季内不同时期进行了划分：4—5月定义为生长季前期（EGS），6—8月定义为生长季中期（MGS），9—10月定义为生长季末期（LGS）。并且对快速升温期和升温间歇期内各个不同生长季时期平均NDVI进行趋势分析。分析表明，快速升温期生长季平均NDVI显著上升是生长季前期（EGS）和生长季后期（LGS）的快速上升导致的，如图6所示。然而生长季前期和末期NDVI的显著上升主要体现在树木冠层生长季的延长^［45］。众多基于遥感影像反演植被物候研究结果也表明1998年之前植被冠层物候开始期呈显著提前^［45］、结束期呈显著推迟、生长季延长^［45-46］。然而1998年之后，生长季NDVI依旧显著上升的原因主要是生长季中期和末期NDVI呈显著上升趋势，库都尔和大白山最为明显。

2.5 不同升温阶段RWI与NDVI的关系

研究结果表明，大兴安岭兴安落叶松RWI和NDVI之间的关系在快速升温期和升温间歇期存在明显的差异，如图7所示。快速升温期RWI与各个月份NDVI以及生长季平均NDVI的关系大多呈负相关（图7（a））。升温间歇期RWI和各月份NDVI的关系大多数呈正相关，该期间阿尔山地区RWI与7月NDVI呈显著正相关（P<0.1），大白山地区RWI与8月NDVI呈显著正相关（P<0.05），而库都尔地区RWI更多的是和各月份NDVI呈负相关，和5月NDVI呈显著正相关（P<0.05），与6月NDVI均呈极显著负相关（P<0.01），并且随着时间的推移，这种负相关性逐渐减弱（图7（b））。结果表明，落叶松RWI仅仅和某个月份NDVI的关系比较密切，而生长季树木冠层的平均生长状态与落叶松径向生长之间关系不密切。树木RWI和NDVI虽然受共同的气候要素影响，但二者之间存在很复杂的关系。

2.6 快速升温期RWI和NDVI与气候因子的关系

快速升温期间，生长季前期（EGS）和生长季末期（LGS）NDVI的显著上升是整个生长季NDVI呈显著上升的主要原因（图6）。因此，本研究分别分析了兴安落叶松RWI、树木冠层生长季前期（EGS）和生长季末期（LGS）NDVI与气候响应的关系，目的是更好地了解快速升温期间树木RWI和NDVI关系不一致的原因，阿尔山地区生长季中期（MGS）NDVI变化显著，因此分析生长季中期NDVI对气候的响应。快速升温期兴安落叶松RWI和NDVI对气候的响应随纬度变化存在一定的差异，同时也存在共同的驱动因素，如图8所示。虽然阿尔山、库都尔和大白山地区RWI与NDVI对众多月份气候因素存在很强的敏感性，但结合本研究对各月气候因子的趋势分析（图3，图4）表明树木RWI、NDVI对某些月份气候因子敏感性很高并不代表该因子是导致RWI和NDVI发生显著变化的主要因素，因为该因子在该时期并未发生显著变化。

快速升温期阿尔山地区树木RWI主要受当年2月气温（平均温、最高温、最低温）的抑制作用；库都尔地区树木RWI主要受当年2月气温（平均温、最高温、最低温）的抑制作用，以及前年7月和当年7月降水量的促进作用；大白山地区树木RWI主要受当年2月最高温和当年1月降水量的抑制作用，以及前年9月最低温和当年8月降水量的促进作用。然而，当年2月最高温和平均温均显著促进了阿尔山、库都尔、大白山NDVI_EGS的变化（图3，图8），RWI和NDVI_EGS对2月气温响应的不同导致二者之间关系不一致。同时库都尔地区NDVI_EGS还受当年2月最低温的促进作用，大白山地区NDVI_EGS还主要受前年8月和9月最低温以及当年1月降水量的促进作用。阿尔山地区NDVI_MGS仍然主要受当年2月气温（平均温、最高温、最低温）的促进作用；库都尔地区NDVI_LGS除了主要受当年2月气温（平均温和最高温）的促进作用，还主要受当年7月最高温的促进作用和当年7月降水量的抑制作用；大白山地区NDVI_LGS主要受当年生长季内气温（当年7月最高温、8月、9月最低温），以及当年1月降水量的影响较大。

该期间气温因子明显抑制了兴安落叶松的径向生长，这与前人的研究结果^［47］一致，尤其当年2月最高温。3个研究区RWI对当年2月最高温的敏感性随着纬度的升高，逐渐降低（图6），但NDVI_EGS对2月最高温的敏感性随纬度恰恰相反。阿尔山研究区，RWI对降水量的敏感性较差，而处于中高纬度地区的库都尔和大白山研究区，生长季内降水量对树木径向生长起促进作用，尤其库都尔地区RWI对当年7月降水量最为敏感。

2.7 升温间歇期RWI和NDVI与气候因子的关系

升温间歇期，生长季中期（MGS）和生长季末期（LGS）NDVI的显著上升是整个生长季NDVI呈显著上升的主要原因（图6）。因此，本研究分别分析了兴安落叶松RWI、树木冠层生长季中期（MGS）和生长季末期（LGS）与气候响应的关系，目的为更好地了解升温间歇期树木RWI和NDVI关系一致性增强的原因。

升温间歇期阿尔山地区树木RWI、冠层NDVI_MGS、NDVI_LGS的生长均受到了当年5月最低温的显著促进作用（图3，如图9所示），另外前年6月和11月最低温也促进了树木RWI的生长；前年5月和当年6月最低温也显著促进了NDVI_LGS的生长。大白山地区树木RWI、冠层NDVI_MGS、NDVI_LGS的生长均受到当年5月平均温的显著促进作用（图3，图9），另外NDVI_MGS和NDVI_LGS还受前年6月最低温、当年5月、6月、8月最低温、前年7月降水量、当年6月、8月平均温的促进作用。相反的是库都尔地区树木RWI仍然受气候的抑制作用，这可能与地理环境因素有关，前年10月降水量抑制了该地区RWI的生长，但显著促进了NDVI_MGS和NDVI_LGS的生长（图4，图9），这可能是库都尔RWI与NDVI之间关系在升温间歇期仍然处于负相关的主要原因（图7）。除此之外，库都尔地区RWI还受前年5月和当年5月降水量以及当年10月最高温的影响；NDVI_MGS还受前年10月最高温、前年6月最低温、当年6月最低温的影响；NDVI_LGS还受前年10月最高温、前年11月最低温、当年6月最低温和当年10月降水量的影响。

该时期，5月平均温和最低温的显著变化导致了阿尔山和大白山树木径向生长与冠层之间关系由负转正。并且随着纬度的升高，影响生长季中期和末期树木冠层生长的主导因子趋于一致。然而，库都尔地区树木径向生长更多受到降水量的限制，RWI和NDVI对气候因子的相反表现可能是该地区RWI和NDVI仍然处于负相关的主要原因。

3 讨论

3.1 快速升温期RWI和NDVI关系

快速升温期结果表明，大多数RWI与月NDVI以及生长季NDVI呈不显著负相关。众多RWI和NDVI相关研究也存在两者之间关系不显著的情况^［28-30］，尤其在山区RWI和NDVI表现出不一致^［30］，这表明树木年轮宽度与NDVI之间的关系在不同的气候背景和地理环境下是不一致的。该时期2月最高气温快速上升的气候条件导致森林生长及其对气候因素的响应不一致，这可能是解释该时期兴安落叶松RWI与NDVI之间不一致的主要因素。

生长季前期（EGS）和末期（LGS）NDVI的显著上升也可能是RWI和NDVI关系不一致的原因之一。气温的显著上升^［48-49］促进了植被生长开始期的提前^［50］，NDVI最大增幅出现在生长季早期（春季）^［50-51］。4、5月NDVI的升高，需要消耗较多前年积累的营养物质，用于木质部生长的有机物就会减少，所以RWI和NDVI之间呈负相关；9、10月树木形成层生长处于停滞阶段，NDVI的上升更多的是为下年积累有机物，与当年RWI关系并不密切。随着7月最高温的继续升高，叶片的气孔开度也会随之增大，加剧了树木的蒸腾作用，蒸发量也会随之增大，进而加快了水分的散失和养分的消耗，影响树木内部营养物质的积累，导致树木年轮宽度变窄^［31］，也是RWI和NDVI呈负相关的原因之一。NDVI_EGS对不同气候因素，特别是对2月最高温的响应较为一致（图9）。2月最高温显著促进了生长季前期NDVI，对NDVI_LGS的促进作用随着纬度的升高逐渐减弱，库都尔和大白山地区NDVI_LGS还主要受7月最高温和降水量的影响。大兴安岭地区的RWI在不同纬度也存在相同的变化趋势，各地区RWI对2月最高温的响应也表现出一致性，随着纬度的升高RWI对降水量的响应也逐渐增强。兴安落叶松的相关研究也表明，树木年轮宽度的生长受到了气温的限制作用^［52］。这也验证了大兴安岭地区兴安落叶松树木年轮宽度在不同地区表现出明显受2月最高温抑制的事实。根据Vicente-Serrano等^［21］的研究表明，气候条件和森林类型可以导致树木年轮宽度和NDVI之间关系的不同。因此，在快速升温的气候背景下，森林生长模式及其对气候响应的差异，都可能导致大兴安岭地区兴安落叶松年轮宽度和NDVI之间的不一致关系。

另外，本研究中利用的8 km空间分辨率的NDVI数据集，即使基于森林分布范围提取植被NDVI^［52］，单个像素内仍有可能混有各种植被类型，都可能导致树木年轮宽度和NDVI之间的不一致性^［30］。此前研究表明，森林生态系统中，除了树冠对森林NDVI的贡献外，林冠下草、灌木等植被对森林NDVI也有贡献^［53］。因此，像素中混有的其他植被对森林NDVI的影响也可能导致RWI和NDVI之间关系的不一致。

3.2 升温间歇期RWI和NDVI关系

升温间歇期内，大多数RWI和生长季的一个或者多个月NDVI呈正相关，但显著正相关的时间并不一致，和相关研究结果^［58］相同。该期间冬季气温不再显著变化，生长季内最低温呈显著上升趋势，生长季内NDVI显著上升主要表现在生长季中期和末期。阿尔山和大白山RWI呈不显著上升，库都尔RWI呈不显著下降。生长季前期NDVI的不显著上升，意味着冠层物候开始期没有显著提前^［54］，以及5月最低温和平均温的上升分别促进了阿尔山和大白山RWI、NDVI_MGS和NDVI_LGS的生长，这可能是解释该期间两地区落叶松林RWI和NDVI一致性增强的主要原因。树木冠层物候开始期的不显著提前，使得树木形成层生长获得更多前年积累的有机物，同时5月气温的上升促进了NDVI_MGS，光合速率的增强也产生了很多有机物用于生长。因此，阿尔山和大白山地区RWI和各月NDVI之间呈正相关，两地区RWI分别于7月和8月NDVI呈显著正相关，也说明了7月和8月是植被生长的高峰时期，会产生更多的碳水化合物^［31］。阿尔山和大白山NDVI_LGS还受其他月份气温和降水量的促进作用，但RWI和9、10月NDVI呈不显著正相关性也验证了生长季后期冠层生长更多为来年积累，与当年RWI相关性不密切。

升温间歇期库都尔地区树木RWI与各月NDVI关系除与5月NDVI呈显著正相关性外，与其他月NDVI仍呈负相关，尤其与6月NDVI呈显著负相关性。可能是库都尔地区树木木质部生长先于发芽，Zhai等^［55］、Alice等^［56］研究发现多种北方针叶林木质部生长先于冠层。并且相关研究发现树木木质部细胞增长速率峰值比NDVI上升最快的7月要早1个月左右^［57］，在叶子成熟的时候生长速率达到最大^［62］。在4、5月库都尔地区树木木质部生长可能已经开始，而4月末期树木冠层才逐渐发芽，进入5月木质部生长速率可能与NDVI“变绿”的速度相一致，二者间呈现出显著正相关性。6月木质部迅速生长，速率达到最高峰，冠层物候开始期提前不显著，NDVI变化速率可能没有增大，导致RWI和6月NDVI呈现出显著负相关性，随着后期NDVI变化速率的增大，二者之间的负相关性也在逐渐的减弱。另外，RWI和生长季中期、末期NDVI对气候因素响应的不一致性也造成了二者之间的负相关性，主要表现出前年10月降水量的显著下降导致了RWI的下降和NDVI_MGS和NDVI_LGS的上升。

4 结论

树木年轮宽度指数和NDVI被广泛用于评估森林生长的时空变化和探究森林生长对气候变化响应的2种有效的森林动态指标。本研究根据20世纪末期气候变化特征将研究期分为快速升温期和升温间歇期，分别对RWI和NDVI之间的关系进行研究对比，对揭示北方针叶林初级生长和次级生长及其关系探讨具有重要意义，并得出以下结论。

1）大兴安岭兴安落叶松RWI在快速升温期呈显著下降趋势，升温间歇期呈不显著上升趋势；生长季NDVI在快速升温期前后均呈显著上升趋势。

2）快速升温期，大兴安岭兴安落叶松生长季前期（EGS）和末期（LGS）NDVI上升的贡献率最大；升温间歇期，兴安落叶松生长季中期（MGS）和末期（LGS）NDVI上升贡献率最大。

3）快速升温期，大兴安岭兴安落叶松RWI和大多数月份NDVI呈不显著负相关；升温间歇期，兴安落叶松RWI与大多数月份NDVI呈正相关。

4）快速升温期，2月最高温对兴安落叶松RWI的抑制作用随着纬度的升高逐渐变弱；2月最高温的上升显著促进了阿尔山、库都尔、大白山生长季前期冠层生长，造成了树木RWI和NDVI的不一致。

5）升温间歇期，生长季内5月气温的上升明显减弱了兴安落叶松RWI和NDVI的不一致性。

总体表明：不同时期大兴安岭兴安落叶主干和冠层生长一致性存在差别，二者对共同气候驱动因子响应是否存在差别决定了树木主干和冠层生长关系的一致性。如果树木主干和冠层生长对共同气候驱动因子响应存在差别，且该驱动因子属于该期间气候主要变化因子，则树木年轮宽度指数与NDVI会呈较多负相关。如果树木主干和冠层生长对共同气候驱动因子响应无差别，且驱动因子属于该期间气候主要变化因子，则树木年轮宽度指数与NDVI会呈较多正相关。此外，我们也认识到研究时段较短所带来的局限性，未来将采用更长时间序列的遥感植被指数来弥补这一缺陷。

参考文献

[1] DIXON R K， BROWN S， HOUGHTON R A，et al.Carbon pools and flux of global forest ecosystems［J］.Science，1994，263（5144）：185-190.

[2] SUN T Y， OCKO I B， STURCKEN E，et al.Path to net zero is critical to climate outcome［J］.Scientific Reports，2021，11（1）：1-10.

[3] IPCC 2018.An IPCC special report on the impacts of global warming of 1.5 ℃ above pre-industrial levels and related global greenhouse gas emission pathways，in the context of strengthening the global response to the threat of climate change，sustainable development，and efforts to eradicate poverty［R］.Cambridge：Cambridge University Press，2018.

[4] 孙凤华，袁健，路爽.东北地区近百年气候变化及突变检测［J］.气候与环境研究，2006（1）：101-108.

[5] SUN F H， YUAN J， LU S.The change and test of climate in Northeast China over the last 100 years［J］.Climatic and Environmental Research，2006（1）：101-108.

[6] WANG X Y， ZHAO C Y， JIA Q Y.Impacts of climate change on forest ecosystems in Northeast China［J］.Advances in Climate Change Research，2013，4（4）：230-241.

[7] THOMAS R K， ANTHONY A， BOYIN H，et al.Climate change.Possible artifacts of data biases in the recent global surface warming hiatus［J］.Science，2015，348（6242）：1469-1472.

[8] XIE Y K， HUANG J P， LIU Y Z.From accelerated warming to warming hiatus in China［J］.International Journal of Climatology，2017，37（4）：1758-1773.

[9] WANG X F， YANG B.Divergent tree radial growth at alpine coniferous forest ecotone and corresponding responses to climate change in Northwestern China［J］.Ecological Indicators，2021，121：107052.

[10] FRITTS H C.Tree Rings and Climate［M］.San Diegos：Elsevier Inc.，1976，1-54.

[11] LIU H Y， WILLIAMS A P， ALLEN C D，et al.Rapid warming accelerates tree growth decline in semi-arid forests of Inner Asia［J］.Global Change Biology，2013，19（8）：2500-2510.

[12] PENG J， WU C Y， ZANG X Y，et al.Satellite detection of cumulative and lagged effects of drought on autumn leaf senescence over the Northern Hemisphere［J］.Global Change Biology，2019，25（6）：2174-2188.

[13] CLAUDIE G， ÉTIENNE B， YVES B，et al.North America′s oldest boreal trees are more efficient water users due to increased［CO₂］，but do not grow faster［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2019，116（7）：2749-2754.

[14] KEENAN T F， HOLLINGER D Y， BOHRER G，et al.Increase in forest water-use efficiency as atmospheric carbon dioxide concentrations rise［J］.Nature，2013，499（7458）：324-327.

[15] SERGIO R， TOMMASO A， KATARINA Č，et al.Pattern of xylem phenology in conifers of cold ecosystems at the Northern Hemisphere［J］.Global Change Biology，2016，22（11）：3804-3813.

[16] GASPARD D T， VENEGAS-GONZÁLEZ A， BEECKMAN H，et al.Tree ring responses to climate variability of xerophytic thickets from South Soalara，Madagascar［J］.Dendrochronologia，2018，49：57-67.

[17] YASMEEN S， WANG X， ZHAO H，et al.Contrasting climate-growth relationship between Larix gmelinii and Pinus sylvestris var.mongolica along a latitudinal gradient in Daxing'an Mountains，China［J］.Dendrochronologia，2019，58：125645.

[18] FLURIN B， BENJAMIN P， PAUL B，et al.Improved tree-ring archives will support earth-system science［J］.Nature Ecology & Evolution，2017，1（2）：8.

[19] MYNENI R B， HALL F G.The interpretation of spectral vegetation indexes［J］.IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing，1995，33（2）：481-486.

[20] GOUVEIA C， PÁSCOA P， RUSSO A，et al.Land degradation trend assessment over Iberia during 1982-2012［C］.Cuadernos de Investigacion Geografica，2016，42（1）：89-112.

[21] MARTHA K R， DONALD A W， HOWARD E E，et al.A new estimate of tundra-biome phytomass from trans-Arctic field data and AVHRR NDVI［J］.Remote Sensing Letters，2012，3（5）：403-411.

[22] VICENTE-SERRANO S M， CAMARERO J J， OLANO M J，et al.Diverse relationships between forest growth and the normalized difference vegetation index at a global scale［J］.Remote Sensing of Environment，2016，187：14-29.

[23] DECUYPER M， CHÁVEZ R O， ČUFAR K，et al.Spatio-temporal assessment of beech growth in relation to climate extremes in Slovenia-An integrated approach using remote sensing and tree-ring data［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2020，287：107925.

[24] ANDREU-HAYLES L， D'ARRIGO R， ANCHUKAITIS J K，et al.Varying boreal forest response to Arctic environmental change at the Firth River，Alaska［J］.Environmental Research Letters，2011，6（4）：045503.

[25] BUNN A G， HUGHES M K， KIRDYANOV A V，et al.Comparing forest measurements from tree rings and a space-based index of vegetation activity in Siberia［J］.Environmental Research Letters，2013，8（3）：035034.

[26] 冉依林，陈友平，陈峰，油松树轮指示的秦岭中部过去194年5—7月NDVI变化［J］.应用生态学报，2021，32（10）：3661-3670.

[27] RAN Y L， CHEN Y P， CHEN F，et al.May-July NDVI variation for the middle Qinling Mountains over the past 194 years indicated by tree rings of Pinus tabuliformis ［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2021，32（10）：3661-3670.

[28] 张权，刘禹，李强，基于雪岭云杉树轮宽度重建过去339年天山中部巴音布鲁克地区夏季NDVI［J］.应用生态学报，2021，32（10）：3671-3679.

[29] ZHANG Q， LIU Y， LI Q，et al.Reconstruction of summer NDVI over the past 339 years based on the tree-ring width of Picea schrenkiana in Bayinbuluke，Central Tianshan，China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2019，32（10）：3671-3679.

[30] 张旭，宋文琦，赵慧颖，小兴安岭南部臭冷杉红松林树轮指数记录的7月NDVI变化［J］.北京林业大学学报，2018，40（12）：9-17.

[31] ZHANG X， SONG W Q， ZHAO H Y，et al.Variation of July NDVI recorded by tree-ring index of Pinus koraiensis and Abies nephrolepis forests in the southern Xiaoxing'an Mountains of Northeastern China［J］.Journal of Beijing Forestry University，2018，40（12）：9-17.

[32] BERNER L T， BECK P S A， BUNN A G，et al.High‐latitude tree growth and satellite vegetation indices：Correlations and trends in Russia and Canada（1982-2008）［J］.Journal of Geophysical Research：Biogeosciences，2011，116（G1）：G01015.

[33] BECK P S， ANDREU-HAYLES L， D'ARRIGO R，et al.A large-scale coherent signal of canopy status in maximum latewood density of tree rings at arctic treeline in North America［J］.Global and Planetary Change，2013，100：109-118.

[34] BREHAUT L， DANBY K R.Inconsistent relationships between annual tree ring-widths and satellite-measured NDVI in a mountainous subarctic environment［J］.Ecological Indicators，2018，91：698-711.

[35] 柳凯茜，曾彪，杨太保，重庆青华林场树轮宽度指数分析及其与NDVI的关系［J］.水土保持研究，2015，22（3）：170-175.

[36] LIU K X， ZENG B， YANG T B，et al.Analysis of tree ring width index and its relationship with NDVI in Qinghua Forest of Chongqing［J］.Research of Soil and Water Conservation，2015，22（3）：170-175.

[37] VICENTE-SERRANO S M， MARTÍN-HERNÁNDEZ N， CAMARERO J J，et al.Linking tree-ring growth and satellite-derived gross primary growth in multiple forest biomes.Temporal-scale matters［J］.Ecological Indicators，2020，108：105753.

[38] CORREA-DÍAZ A， GÓMEZ-GUERRERO A， VARGAS-HERNÁNDEZ J J，et al.Long-term wood micro-density variation in alpine forests at central méxico and their spatial links with remotely sensed information［J］.Forests，2020，11（4）：452.

[39] ZHOU Y， YI Y J， JIA W F，et al.Applying dendrochronology and remote sensing to explore climate-drive in montane forests over space and time［J］.Quaternary Science Reviews，2020，237：106292.

[40] WANG Z， LIU L X， LIU W X，et al.Topographic patterns of forest decline as detected from tree rings and NDVI［J］.CATENA，2020，198：105011.

[41] GAO W F， YAO Y L， LIANG H，et al.Emissions of nitrous oxide from continuous permafrost region in the Daxing'an Mountains，Northeast China［J］.Atmospheric Environment，2018，198：34-45.

[42] STOKES M A， SMILEY T L.An introduction to tree-ring dating［M］.Tucson：The University of Arizona Press，1996.

[43] HOLMES R L.Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement［J］.Tree-Ring Bull，1983：55361605.

[44] 李宗善，刘国华，傅伯杰，不同去趋势方法对树轮年表气候信号的影响：以卧龙地区为例［J］.植物生态学报，2011，35（7）：707-721.

[45] LI Z S， LIU G H， FU B J，et al.Influence of different detrending methods on climate signal in tree-ring chronologies in Wolong National Natural Reserve，western Sichuan，China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35（7）：707-721.

[46] LI Y B， ZHANG Y D， GU F X，et al.Discrepancies in vegetation phenology trends and shift patterns in different climatic zones in middle and eastern Eurasia between 1982 and 2015［J］.Ecology and Evolution，2019，9（15）：8664-8675.

[47] 杨丽萍，秦艳，张存厚，气候变化对大兴安岭兴安落叶松物候期的影响［J］.干旱区研究，2016，33（3）：577-583.

[48] YANG L P， QIN Y， ZHANG C H，et al.Influence of climate change on the phenophase of Larix gmelinii in the Greater Khingan Mountains［J］.Arid Zone Research，2016，33（3）：577-583.

[49] TOMS D J， LESPERANCE M L.Piecewise regression：A tool for identifying ecological thresholds［J］.Ecology，2003，84（8）：2034-2041.

[50] SHI Y， HUANG A N， MA W Q，et al.Drivers of warming in Lake Nam Co on Tibetan Plateau over the past 40 years［J］.Journal of Geophysical Research：Atmospheres，2022，127：e2021JD036320.

[51] ZHANG G L， ZHANG Y J， DONG J W，et al.Green-up dates in the Tibetan Plateau have continuously advanced from 1982 to 2011［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（11）：4309-4314.

[52] FANG J Y， PIAO S L， HE J S，et al.Increasing terrestrial vegetation activity in China，1982-1999［J］.Science in China Series C：Life Sciences，2004，47（3）：229-240.

[53] DING M J， LI L H， ZHNAG Y L，et al.Start of vegetation growing season on the Tibetan Plateau inferred from multiple methods based on GIMMS and SPOT NDVI data［J］.Journal of Geographical Sciences，2015，25（2）：131-148.

[54] YANG J W， ZHANG Q L， SONG W Q，et al.Radial growth of trees rather than shrubs in boreal forests is inhibited by drought［J］.Frontiers in Plant Science，2022，13：912916.

[55] TRENBERTH K E， FASULLO J T， BRANSTATOR G，et al.Seasonal aspects of the recent pause in surface warming［J］.Nature Climate Change，2014，4（10）：911-916.

[56] SENEVIRATNE S I， DONAT M G， MUELLER B，et al.No pause in the increase of hot temperature extremes［J］.Nature Climate Change，2014，4（3）：161-163.

[57] PIAO S L， FANG J Y， ZHOU L M，et al.Interannual variations of monthly and seasonal normalized difference vegetation index （NDVI） in China from 1982 to 1999［J］.Journal of Geophysical Research：Atmospheres，2003，108（D14）：4401.

[58] SLAYBACK D A， PINZON J E， LOS S O，et al.Northern hemisphere photosynthetic trends 1982-99［J］.Global Change Biology，2003，9（1）：1-15.

[59] WEN Y， JIANG Y， JIAO L，et al.Inconsistent relationships between tree ring width and normalized difference vegetation index in montane evergreen coniferous forests in arid regions［J］.Trees，2021，36：379-391.

[60] YUAN W P， LIU S G， DONG W J，et al.Differentiating moss from higher plants is critical in studying the carbon cycle of the boreal biome［J］.Nature Communications，2014，5（1）：4270.

[61] PIAO S L， CUI M D， CHEN A P，et al.Altitude and temperature dependence of change in the spring vegetation green-up date from 1982 to 2006 in the Qinghai-Xizang Plateau［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2011，151（12）：1599-1608.

[62] ZHAI L H， BERGERON Y， HUANG J G，et al.Variation in intra-annual wood formation，and foliage and shoot development of three major Canadian boreal tree species［J］.American Journal of Botany，2012，99（5）：827-837.

[63] ALICE M， SONIA S， CYRILLE R，et al.Comparing the intra-annual wood formation of three European species （Fagus sylvatica，Quercus petraea and Pinus sylvestris） as related to leaf phenology and non-structural carbohydrate dynamics［J］.Tree Physiology，2012，32（8）：1033-1045.

[64] POMPA-GARCÍA M， CAMARERO J J， COLANGELO M，et al.Xylogenesis is uncoupled from forest productivity［J］.Trees，2021，35（4）：1123-1134.

基金资助

国家自然科学基金项目(41877416)