解除休眠水曲柳种子的超干贮藏研究

Ultra-Dry Storage of Dormancy-Released Fraxinus mandshurica Seeds

摘要

为探究解除休眠水曲柳（Fraxinus mandshurica）种子适宜的超干贮藏条件，以解除休眠的水曲柳种子为材料，经过不同干燥速率（快速（硅胶与种子的质量比为6∶1）、中速（3∶1）和慢速（1∶1））干燥至不同含水量（4%、3%、2%）状态，在室温条件下贮藏不同时间（0、30、90、180、270、360 d），以含水量7%在5℃条件下贮藏的种子为对照，研究超干贮藏后的水曲柳种子萌发表现以及生理变化。结果表明，所有超干贮藏处理在180 d内的种子发芽率均可以达到50%以上；超干贮藏180 d时，经快速干燥的种子发芽能力较强，含水量较高（4%）时种子的发芽率最高（72%）；经慢速干燥的种子发芽能力较低，含水量较低（2%）种子的发芽率最低（50%）。超干贮藏270 d时，种子发芽率大幅下降，各超干贮藏处理种子发芽率均显著低于对照。超干贮藏30、90 d时种子相对电导率显著低于0 d，超干贮藏360 d时种子相对电导率高于0 d。快速干燥含水量3%与4%种子丙二醛（MDA）质量摩尔浓度在贮藏0、90、270 d时均低于对照。解除休眠水曲柳种子超干贮藏是可行的，以快速干燥至较高含水量（4%）处理效果为好，但超干贮藏时间在180 d内为宜，贮藏时间超过270 d后，种子电导率显著升高，种子发芽能力大幅下降。水曲柳种子解除休眠后在短期（半年）内播种使用可以采用超干贮藏的方式，若计划在长期（一年以上）内播种使用则以种子含水量7%在5℃低温条件下贮藏为好。

Abstract

In order to explore the suitable ultra-dry storage conditions for the dormancy-released seeds of Fraxinus mandshurica， the dormancy-released seeds of Fraxinus mandshurica were dried to different water （4%， 3%， 2%） content at different drying rates （fast （the mass ratio of silicone to seed was 6∶1）， medium（3∶1） and slow（1∶1）， respectively）， and stored at room temperature for different times （0， 30， 90， 180， 270， 360 d）. The germination performance and physiological changes of Fraxinus mandshurica seeds after ultra-dry storage were studied using seeds stored at 5 ℃ with 7% water content as a control. The results showed that the seed germination rate of all ultra-dry storage treatments could reach more than 50% within 180 days. After ultra-dry storage for 180 days， the germination ability of the fast drying seeds was strong， and the germination rate of the seeds with high water content （4%） was the highest （72%）； the germination ability of slow drying seeds was low， and the germination rate of seeds with low water content （2%） was the lowest （50%）. After 270 days of ultra-dry storage， the seed germination rate decreased significantly， and the seed germination rate of each ultra-dry storage treatment was significantly lower than that of the control. The relative conductivity of seeds was significantly lower than that of 0 d after ultra-dry storage for 30 d and 90 d， and higher than that of 0 d after ultra-dry storage for 360 d. The MDA content of seeds with 3% and 4% water content after fast drying was lower than that of the control at 0， 90 and 270 days of storage. The ultra-dry storage of dormancy-released Fraxinus mandshurica seeds is feasible， and the treatment effect of fast drying to higher water content （4%） is better， but the ultra-dry storage time is appropriate within 180 days. After storage time of more than 270 days， the seed conductivity increases significantly， and the seed germination ability decreases significantly. Therefore， if Fraxinus mandshurica seeds are sown and used in a short term （half a year） after dormancy is released， ultra-dry storage can be used. If it is planned to be sown and used in a long term （more than one year）， it is better to store the seeds at 5 ℃ with 7% water content.

Graphical abstract

关键词

水曲柳 / 种子 / 超干贮藏 / 种子含水量 / 贮藏时间 / 生理变化

Key words

Fraxinus mandshurica / seeds / ultra-dry storage / seed water content / storage time / physiological changes

0 引言

种子超干贮藏又称超低含水量贮藏，将种子含水量降至5%以下置于常温条件下贮藏^［1］，以干燥代替低温来延长种子寿命，从而实现延长种子贮藏时间^［2］。芝麻（Sesamum indicum）种子含水量从5%降到2%对种子寿命的延长效果提高近40倍^［3］。超干贮藏多集中在作物种子，例如莴苣（Lactuca sativa）^［4］、胡萝卜（Daucus carota）^［5］、菜豆（Phaseolus vulgaris）^［6］与芹菜（Apium Graveolens）^［7］等。一些林木种子超干贮藏效果也较好，华山松（Pinus armandii）^［8］、金钱松（Pseudolarix amabilis）^［9］与红松（Pinus koraiensis）^［10］等种子超干贮藏后，种子仍能保持较高的发芽率。当白皮松（Pinus bungeana）种子含水量降至3.19%时，超干贮藏4个月后种子萌发能力仍较高^［11］。种子含水量干燥到5％以下，种子内部自由水基本上消失，部分束缚水也脱离原有生物大分子基团，这在一定程度上对种子生理生化性质产生影响^［12］。杜仲（Eucommia ulmoides）种子超干至含水量3.5%以下的电导率比含水量7.5%种子在室温下贮藏的电导率降低45%，丙二醛（MDA）积累减少，种子的耐贮藏能力增强^［13］。关于林木种子超干贮藏研究主要是针对采收后种子进行的，对于解除休眠种子的超干贮藏尚无研究报道。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）是重要的用材树种，具有很高的经济价值和生态价值，主要采用种子繁殖。水曲柳种子具有深休眠特性，解除初生休眠时间较长^［14］。水曲柳种子经过层积处理解除初生休眠后再干燥贮藏是可行的^［15-16］，解除休眠水曲柳种子干燥至含水量7%在室温条件下可贮藏至180 d，贮藏在5 ℃或者-20 ℃条件下种子萌发能力更强^［17］。解除休眠水曲柳种子进行超干贮藏是否可行，其干燥贮藏的效果如何有待研究。本研究以解除休眠的水曲柳种子为材料，研究经不同超干处理的种子在室温条件下贮藏不同时间后的萌发情况以及生理变化，旨在确定解除休眠水曲柳种子适宜的超干贮藏条件，从而为水曲柳种子贮藏和播种育苗提供更经济、方便的技术。

1 材料与方法

1.1 试验材料

水曲柳种子于2023年采集自吉林省临江林业局种子园，采用混沙变温层积（暖温16周+低温16周）的方式解除初生休眠，流水冲洗去除种子表面沙子，随后将种子在室温条件（25 ℃±2 ℃）阴干5 d至种子含水量7%，封存在密封袋中备用。

1.2 试验方法

1.2.1 种子干燥处理

将种子放置在单层纱布袋中，每个袋中放置约100 g种子，记录质量（W₁）。将硅胶和种子按照质量比例6∶1（快速干燥）、3∶1（中速干燥）和1∶1（慢速干燥）在塑料盒（28 cm×18 cm×10 cm）中于室温条件下（25 ℃±2 ℃）密封干燥，每隔1 h称取种子质量，直至种子达到目标含水量时质量（W₂）为止。根据计算公式：W₂=［（1-7%）/（1-W₃）］×W₁来控制种子干燥至不同含水量（W₃为较高含水量4%、中等含水量3%、较低含水量2%的质量），不同脱水干燥处理所需时间见表1。

1.2.2 种子贮藏及取样

超干处理后种子遮光密封保存，在室温（25 ℃±2 ℃）条件下贮藏360 d，分别在种子贮藏的0、30、90、180、270、360 d取样，以含水量7%在5 ℃下贮藏的种子为对照（CK）。

1.2.3 种子萌发试验

每次取样后，各处理种子于室温条件下复水浸泡48 h，每24 h换一次水，将种子置于塑料培养皿（9 cm）中萌发，培养皿底部垫有一层湿润的滤纸，每个处理设置4个培养皿，每皿25粒种子，萌发周期为30 d。种子放置在10 ℃黑暗的人工气候箱中萌发，种子的胚根突破种皮2 mm时视为萌发，每天定期观察记录种子萌发粒数并补充水分，根据萌发试验结果，计算发芽率（a）、发芽指数（b）和平均发芽时间（d）。计算公式为

a=(n_{\mathrm{1}}/n)\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（1）

b=\sum \frac{n_g}{n_t}。（2）

d=\frac{\sum n_g\times n_t}{\sum n_g}。（3）

式中：n₁为发芽种子粒数；n为供试种子粒数；n_t 为发芽时间（d）；n_g 为与n_t相对应的每天发芽种子数。

1.2.4 丙二醛质量摩尔浓度测定

每次取样后，不同处理种子先吸水24 h，然后剪碎加入所需溶液进行研磨，设置3次重复，采用硫代巴比妥酸法测定种子中丙二醛质量摩尔浓度，具体测定与计算方法参考文献［17］。

1.2.5 相对电导率测定

每次取样后，不同处理种子设置3次重复，用去离子水冲洗3次，滤纸吸干表面水分后置于15 mL离心管中，添加10 mL去离子水浸泡，拧紧盖后在温度为25 ℃的黑暗培养箱中放置24 h，采用梅特勒FE38型电导率仪测定种子浸出液的电导率， 具体测定与计算方法参考文献［17］。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2022统计整理数据，再利用SPSS22（IBM）对数据进行双因素方差分析（发芽率进行平方根反正弦转换后进行方差分析），当方差分析结果显著时，再利用Duncan法进行多重比较。利用Origin2022绘图。

2 结果与分析

2.1 解除休眠水曲柳种子超干贮藏不同时间后的萌发表现

2.1.1 不同超干处理对解除休眠水曲柳种子超干贮藏发芽率的影响

种子含水量对超干贮藏0、30、270 d的水曲柳种子发芽率影响显著（P<0.05），干燥速率与种子含水量的交互作用（干燥速率*含水量）对超干贮藏360 d的水曲柳种子发芽率影响显著（P<0.05），见表2。

水曲柳种子经超干处理后（0 d），不同含水量种子发芽率均显著低于对照（81%），且随着种子含水量的降低种子发芽率也呈现下降的趋势，较高含水量（4%）种子发芽率（72%）与中等含水量（3%）种子发芽率（68%）差异不显著，但显著高于较低含水量（2%）种子的发芽率（60%），如图1（a）所示；种子经超干贮藏30 d时，较高含水量（4%）和中等含水量（3%）种子的发芽率与对照差异不显著，但较低含水量（2%）种子的发芽率（52%）显著低于对照，如图1（b）所示；种子经超干贮藏270 d时，不同含水量种子发芽率变化趋势与超干贮藏0 d相同，不同含水量种子发芽率均显著低于对照，但此时不同含水量种子的发芽率与超干处理后相比均大幅度下降，如图1（c）所示；种子经超干贮藏360 d时，不同处理的种子发芽率均不高，快速或慢速干燥至较低含水量、中速干燥至中等含水量的种子发芽率相对较高，如图1（d）所示。

2.1.2 不同超干处理对解除休眠水曲柳种子超干贮藏发芽指数的影响

干燥速率对超干180 d后的水曲柳种子发芽指数影响显著（P<0.05），对超干90 d后的水曲柳种子发芽指数影响极显著（P<0.01）；种子含水量对超干0 d和30 d后的水曲柳种子的发芽指数影响极显著（P<0.01）；干燥速率与种子含水量的交互作用对超干0、30、270、360 d后的水曲柳种子发芽指数影响显著（P<0.05），对超干90 d后的水曲柳种子发芽指数影响极显著（P<0.01）（表2）。

水曲柳种子经超干处理后（0 d），不同处理中较高含水量的种子发芽指数较低，快速或慢速干燥至较低含水量、中速干燥至中等含水量的种子发芽指数相对较高，如图2（a）所示；种子经超干贮藏30 d时，快速或慢速干燥至中等含水量种子的发芽指数较高，但中速干燥至中等含水量的种子发芽指数较低（1.42），且与较高含水量的种子发芽指数差异显著，如图2（b）所示；种子经超干贮藏90 d时，中速干燥处理的种子较其他处理种子的发芽指数相对较低，慢速干燥至中等或较高含水量的种子发芽指数相对较高，与较低含水量的种子发芽指数差异显著，如图2（c）所示；种子经超干贮藏180 d时，不同干燥处理种子的发芽指数均显著低于对照，此时不同干燥处理种子的发芽指数与超干贮藏90 d相比均大幅度下降，如图2（d）所示；种子经超干贮藏270 d时，慢速干燥至中等含水量种子的发芽指数最高（0.80）且与较高含水量种子的发芽指数差异显著，如图2（e）所示；种子经超干贮藏360 d时，不同处理种子的发芽指数与超干处理后相比均大幅度下降，其中，中速或慢速干燥至中等含水量种子的发芽指数较高，快速干燥至中等含水量种子的发芽指数较低，如图2（f）所示。

2.1.3 不同超干处理对解除休眠水曲柳种子超干贮藏平均发芽时间的影响

干燥速率对超干30 d与180 d后的水曲柳种子平均发芽时间影响显著（P<0.05），种子含水量对超干0 d后的水曲柳种子平均发芽时间影响极显著（P<0.01），干燥速率与种子含水量的交互作用对超干90 d后的水曲柳种子平均发芽时间影响显著（P<0.05）（表2）。

水曲柳种子经超干处理后（0 d），不同含水量种子的平均发芽时间均显著高于对照（10.5 d），较高含水量（4%）种子平均发芽时间（12.5 d）与中等含水量（3%）种子平均发芽时间（13.2 d）差异不显著，但显著低于较低含水量（2%）种子的平均发芽时间（16.3 d），如图3（a）所示；种子经超干贮藏30 d时，不同超干处理的平均发芽时间随种子含水量的升高逐渐上升且均显著高于对照，如图3（b）所示；种子经超干处理180 d时，对照平均发芽时间均显著低于各超干处理，其中慢速干燥种子的平均发芽时间最高（17.8 d），中速干燥种子最低（14.7 d），如图3（c）所示；种子经超干处理270 d时，不同处理种子的平均发芽时间与超干处理后相比均有所上升，其中快速干燥至较低含水量种子的平均发芽时间较低（14.9 d），如图3（d）所示。

2.2 解除休眠水曲柳种子在超干贮藏期间的丙二醛质量摩尔浓度和相对电导率变化

2.2.1 解除休眠水曲柳种子在超干贮藏期间的丙二醛（MDA）质量摩尔浓度变化

种子含水量对超干贮藏270 d时水曲柳种子的MDA质量摩尔浓度影响显著（P<0.05），干燥速率对超干贮藏270 d时水曲柳种子的MDA质量摩尔浓度影响极显著（P<0.01），干燥速率与种子含水量的交互作用对超干贮藏90 d时种子MDA质量摩尔浓度影响显著（P<0.05），对超干贮藏0 d和270 d时种子MDA质量摩尔浓度影响极显著（P<0.01），见表3。

水曲柳种子经超干贮藏处理后（0 d），慢速干燥种子的MDA质量摩尔浓度随含水量的变化不大，中速干燥种子的MDA质量摩尔浓度随含水量的下降而升高，快速干燥种子的MDA质量摩尔浓度则是在中等或较低含水量时较低，在较高含水量时显著升高，如图4（a）所示；种子经超干贮藏90 d时，慢速干燥种子的MDA质量摩尔浓度随含水量的变化不大，中速干燥种子的MDA质量摩尔浓度在中等含水量时较低，但随着含水量升高或降低MDA质量摩尔浓度显著升高，快速干燥种子的MDA质量摩尔浓度随含水量的下降而升高，如图4（b）所示；慢速干燥种子的MDA质量摩尔浓度随含水量在中等或较高含水量时较低，在较低含水量时显著升高，中速和快速干燥种子的MDA质量摩尔浓度随含水量的下降而下降，如图4（c）所示。

2.2.2 水曲柳种子超干贮藏期间种子相对电导率的变化

干燥速率、种子含水量及其两者交互作用对超干贮藏水曲柳种子的相对电导率影响均不显著（P>0.05）（表3）。

将超干贮藏0、30、90、180、270、360 d时不同处理的种子相对电导率视为重复，分析超干贮藏不同时间之间种子相对电导率差异，如图5所示，结果表明：水曲柳种子超干贮藏处理后种子相对电导率较高，但在贮藏30 d后种子相对电导率显著下降，在贮藏90 d时种子相对电导率仍然保持较低水平，随着贮藏时间的延长，当超干贮藏180 d时种子相对电导率显著高于对照（P<0.05），与超干贮藏270 d时差异不显著，种子经超干贮藏360 d时，种子相对电导率大幅升高。

3 讨论

种子超干贮藏研究表明，种子在室温条件下贮藏能够达到低温干燥贮藏的效果^［18-19］，温度、时间和种子含水量，对种子活力均有显著影响^［20］。梭梭（Haloxylon ammodendron）与高羊茅（Festuca elata）种子含水量降至含水量2%以下仍能保持活力^［21-22］。榉树（Zelkova serrata）种子贮藏6个月后膜脂过氧化作用增强，丙二醛质量摩尔浓度逐渐增加，导致活力下降速度加快^［23］。水曲柳种子超干贮藏360 d后，随贮藏时间的延长，电导率逐渐升高，但种子发芽率仍然为40%以上。由此说明水曲柳种子解除休眠后进行超干贮藏是可行的，种子快速干燥至含水量3%~4%为适宜的超干贮藏方式。

研究发现，超干贮藏会破坏种子内部自由基平衡，自由基积累过多，对种子细胞膜产生影响^［24］，使种子提前老化或劣变。丙二醛质量摩尔浓度越高，细胞膜系统的损伤程度越大^{［23，25］}。种子含水量在3.45%~4.43%，贮藏至510 d时，未解除休眠的单性木兰（Kmeria septentrionalis）种子可以保持较高的生活力^［26］；贮藏至360 d时，种子MDA质量摩尔浓度均低于对照。种子含水量在4.47%，贮藏至8个月时，未解除休眠的新麦草（Psathyrostachys juncea）种子发芽率可达80%以上，并且种子MDA质量摩尔浓度均小于0.5 mmol/g^［27］。种子含水量在3%~4%，贮藏至180 d时，解除休眠的水曲柳种子发芽能力依然可以保持较高的发芽率；贮藏至360 d时，种子MDA质量摩尔浓度均高于对照。解除休眠与未解除休眠的种子在贮藏过程中可能会有差异。在层积解除休眠的过程中，秤锤树（Sinojackia xylocarpa）种子的胚乳物质，如淀粉等贮藏物质，会被逐渐利用和消耗^［28］。随着低温层积时间的增加，种子休眠逐渐被打破，休眠解除前后的黄檗（Phellodendron amurense）种子贮藏物质发生了变化^［29］。这可能是因为解除休眠的种子经过低温层积处理，种子在此期间仍然进行着基础的生理代谢，从而会消耗体内储存的营养物质以维持其生命活动，导致种子清除有害物质能力会变差。

适宜的贮藏时间和干燥方式可以减少种子有害物质的积累，有助于保护细胞膜的完整性。维持种子活力的基础是细胞膜的完整性，当细胞膜受损时，膜通透性的增加和电解质的外渗导致种子活力降低，甚至种子活力丧失^［26］，长期超干贮藏对种子会造成不可逆伤害。无胚乳型种子西瓜（Citrullus lanatus）含水量控制在1.65%~4.12%，种子超干贮藏20~23 a后仍保持较高的发芽率^［30］。无胚乳型种子加州西芹（Apium graveolens）含水量控制在4.1%，种子超干贮藏6个月后的种子发芽率依然可达80%，超干贮藏种子的相对电导率均低于常规贮藏种子且与对照差异不显著^［7］。水曲柳种子是胚乳型种子，超干贮藏6个月后种子相对电导率均高于对照；超干贮藏至360 d时相对电导率为85%，此贮藏阶段的种子相对电导率明显高于超干贮藏0~270 d。解除休眠后胚乳中贮藏物质代谢活跃^［31］，如果胚乳中含有害物质，这些物质可能会对细胞膜的通透性造成影响，导致细胞内的电解质外渗，从而增加溶液的电导率^［32］。种子在超干贮藏的过程中，胚乳中的营养物质也可能转换成酚酸类等抑制萌发物质^［11］，导致萌发率下降。胚乳环境的存在对种子的贮藏有显著影响。

4 结论

综上所述，解除休眠水曲柳种子超干贮藏是可行的。超干贮藏时间在180 d内为宜，快速干燥含水量4%处理效果最好，种子发芽率基本可达70%左右。种子贮藏时间超过270 d后，电导率显著升高，种子发芽能力大幅下降，仅为22%。解除休眠的水曲柳种子进行超干贮藏，可实现随取随播，又能保证种子具有较高的萌发能力，该方法在实际生产中推广十分简单便利。种子无须依赖冷库的严格低温环境进行贮藏，可节省能源，为深休眠林木种子干燥贮藏和播种育苗提供理论依据和技术支持。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31870615)