基于CiteSpace的昆虫性别决定基因研究现状与热点分析

Current status and hot spots of insect sex determining gene researches based on CiteSpace analysis

摘要

为明确国内外昆虫性别决定基因研究的发展历程、研究热点及趋势，为未来研究方向提供参考与建议，本研究整理并筛选了1933—2022年中国知网（CNKI）和Web of Science（WOS）数据库收录的昆虫性别决定基因的论文，运用文献计量学分析软件CiteSpace对发文年代、关键词、作者和机构等进行可视化分析。结果表明：2001—2005年昆虫性别决定基因研究的发文量呈现上升趋势，发文量最多的国家是美国（446篇），其次是中国（111篇）和日本（88篇）；国内外载文量最多的期刊分别是《昆虫学报》（9篇）和Genetics（94篇）；通过关键词共现和聚类分析表明昆虫性别决定在国内外都是广泛关注的热点问题，且国内外研究方向大体一致，研究热点均集中在模式生物上；通过关键词共现和突现词分析发现利用昆虫性别决定基因进行害虫防治是未来研究的新趋势。

Abstract

In order to clarify the development history， research hotspots and trends of insect sex determining gene researches at home and abroad， and provide reference and suggestions for future research directions， the papers on insect sex determining genes included in China National Knowledge Infrastructure （CNKI） and Web of Science （WOS） databases from 1933—2022 were sorted out and screened. Bibliometrics analysis software CiteSpace was used to conduct visual analysis on the date of publication， keywords， authors and institutions. The results showed that： The number of publications on insect sex determining genes showed an upward trend from 2001 to 2005， with the United States having the highest number of publications （446）， followed by China （111） and Japan （88）； The most frequently published journals at home and abroad were Acta Entomologica Sinica （9） and Genetics （94）； Keyword co-occurrence and cluster analysis showed that insect sex determination was a hot issue of widespread concern at home and abroad， and the research directions at home and abroad were generally the same. The research focuses are on model organism. In conclusion， the use of insect sex determining genes for pest control is identified as a new trend in future research through keyword co-occurrence and word analysis.

Graphical abstract

关键词

CiteSpace / 昆虫 / 性别决定基因 / 文献计量学

Key words

CiteSpace / insect / sex-determining genes / bibliometrics

性别决定是生物两性形成和正常生长发育的基础，对于种群延续来说意义重大^［1］。近年来，非模式生物基因组和转录组测序的发展逐渐受到越来越多的关注，使得人们对于性别决定机制有了进一步的了解^［2］。在昆虫中，性别决定机制是复杂且多样的^［3］，雄性和雌性不仅在生殖器的分化上有差异，而且在行为、生理和形态上也存在一定差异，这种性别二态性是性别决定和性别分化2个过程的综合结果^［4］。性别决定是指胚胎向雄性或雌性发育的过程，在该过程中发挥作用的基因为性别决定基因^［5］。性别分化是指性细胞分化基因的表达，这些基因的表达导致了雄性和雌性的性别二态结构的形成^［6-7］。昆虫性别决定分为3个层次，即体细胞性别决定、生殖细胞分化和剂量补偿效应，其中体细胞性别决定分为基因型决定性别（如强雄基因、染色体剂量和母系印记等）和环境型决定性别（如温度、光照和微生物等）^［8-9］。在不同昆虫间，体细胞性别决定的起始因子位于性别决定级联通路的第1层，具有复杂性和多样性；参与调控底层基因的关键基因（如tra/fem）位于第2层，其进化较快，没有明显的保守结构域^［10］；但位于最底层的双性基因doublesex变化较小^［11］，不同物种间的同源基因具有相同的保守结构域^［12］。因此，本研究旨在阐述昆虫性别决定基因，为理解昆虫性别决定机制奠定基础，以期为害虫防治开辟新途径。

CiteSpace作为重要的文献计量学分析软件^［13］，又被称为“科学知识图谱”。该软件是由陈超美等^［14］研发的利用可视化信息展现出某学科或某研究领域的发展规律、结构及进展。为明确国内外昆虫性别决定基因的研究发展历程、研究热点及趋势，本研究利用CiteSpace可视化分析软件分析中国知网（CNKI）和Web of Science（WOS）数据库中收录的昆虫性别决定基因相关文献，对文献数量、年度分布、关键词、作者、发文机构和国家等内容进行统计分析，以便使学者更好地了解该领域的研究概况和前沿进展。

1　材料与方法

1.1　数据来源

本研究中文文献来源于中国知网，英文文献来自于Web of Science核心合集，时间跨度均为各数据库建库至2022-12-31。

CNKI期刊数据库检索条件：主题=（“昆虫”AND“性别决定”OR“性别分化”OR“性别调控”AND“基因”），为使分析结果更符合实际情况，排除与昆虫性别决定基因无关的文献，同时排除科普和会议论文等文献，最终得到中文文献112篇（包括硕士毕业论文69篇）。

WOS核心合集数据库检索条件：TS=（“insect”）AND TS=（“sex determination” OR “sex differentiation” OR “sex regulation”） AND TS=（“gene”），文献类型为研究型论文（Article）和综述（Review），语种选择英语，最终得到英文文献1 008篇。

通过阅读题目、摘要和关键词并根据排除标准最终得到中、英文文献共计1 120篇。

1.2　统计方法

本研究以CNKI和WOS数据库的文献数据为数据源，利用CiteSpace 5.7.R5软件，绘制了合作作者、合作机构、合作国家和关键词共现图谱，并结合网络密度、节点大小和中介中心性等要素，展示昆虫性别决定基因领域的发展动态和趋势。以此探索昆虫性别决定基因的研究现状及前沿热点，为探寻未来研究方向和趋势提供参考与建议。数据汇总分析在Excel中进行，相关图形用OriginPro 2023软件绘制。

2　结果与分析

2.1　发表文献数量年度分布

国内外有关昆虫性别决定基因的发文数量如图1所示。截止至2000年，中文文献累计发文量为6篇，英文文献累计发文量为293篇，该阶段是昆虫性别决定基因的初始发展阶段。在2001—2005年，中文文献数量超过10篇，总体呈现缓慢上升趋势；英文文献发文量逐步递增，年均发文量高达18篇。总体来看，相关英文文献的发文量高于中文文献的发文量，且中英文文献发文量均呈持续增长趋势，说明国内外对昆虫性别决定基因的研究都予以较多关注。

2.2　载文期刊分析

112篇昆虫性别决定基因中文文献（此处只计算除硕士毕业论文以外的43篇文献）分布在29种期刊上。载文量2篇及以上的有5种期刊，共计19篇，占中文文献总量的44.19%。其中，《昆虫学报》的载文量最多，为9篇。通过分析表1中排名前5的期刊的载文类型发现，性别分化机制和性别决定基因鉴定是该领域主要研究内容。

1 008篇英文文献分布在238种期刊上，平均载文4篇。其中，载文量1篇的有120种期刊，载文量2篇的有38种期刊，载文量3篇及以上的有80种期刊。载文量排在前10的期刊刊载的文献总数占全部英文文献总量的31.55%（表2）。Genetics的载文量最多，为94篇。该期刊的主要研究内容集中在黑腹果蝇、家蝇、蜜蜂以及性别决定相关基因的鉴定上。

2.3　研究热点分析

2.3.1　关键词分析

关键词是一篇文章主题的凝练，通过对关键词分析可以了解昆虫性别决定基因的研究现状和研究热点。在CiteSpace软件中以“Keyword”为分析对象，生成高频关键词共现网络图谱，对关键词进行聚类，从而得到国内外研究热点与研究趋势。用CiteSpace生成的CNKI和WOS中昆虫性别决定基因研究高频关键词共现图谱如图2和3所示。中心性是评价网络节点重要性的关键指标，中心性占比越大，越能够显示其在共现网络中的重要作用，当中心性值大于0.1时，表明该关键词为重要节点^［15］，即为昆虫性别决定基因的研究热点。

通过对CNKI中所选文献的关键词进行可视化共现分析，得到节点数为160、连线数为340、密度为0.026 7的关键词共现知识图谱（图2（a））。依据分析结果筛选出高频关键词（表3），在CNKI中昆虫性别决定基因共现频次较高的关键词是“性别决定”“家蚕”。因为家蚕是与人类关系密切的重要经济昆虫^［16］，家蚕的相关研究主要集中在2000—2015年。其他关键词为“性别分化”、“橘小实蝇（Bactrocera dorsalis）”等，共现频次较低，表明这些关键词的研究还不够深入，有待进一步深入研究。针对共现频次最高的关键词“性别决定”进行单独分析得到相关的高被引文献，首先是牛宝龙等^［17］以黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）为例讨论了昆虫性别决定研究所处的阶段，同时从防治害虫的角度出发，讨论了控制昆虫性别的3种遗传方法（性连锁平衡致死系、武装打靶技术、B染色体和杀雄微生物）是改变昆虫性别的主要手段。其次是查幸福等^［18］从昆虫性别决定的多样性方面讨论了国内外昆虫性别决定的研究进展，表明昆虫性别决定机制及其基因调控是多变的，可利用遗传的手段改变昆虫性别，阻碍种群繁衍，从而有效防治害虫。之后是刘雅婷等^［19］讨论了昆虫性别决定相关基因的分子级联互作关系，表明性别决定基因级联互作调控的结果是导致其性别决定机制多样性和复杂性的主要原因，以期利用昆虫性别决定机制为人类有效控制害虫开辟新方向。

通过对Web of Science中所选文献的关键词进行可视化共现分析，得到节点数为537、连线数为2 134、密度为0.014 8的关键词共现知识图谱（图2（b））。其中出现频次最高的关键词是“Sex determination（性别决定）”，其他频次较高的关键词为“Evolution （进化）”、“Expression （表达）”、“Drosophila melanogaster （黑腹果蝇）”、“Differentiation （分化）”和“Gene （基因）”等，说明这些内容是国际上的研究热点。针对出现频次最高的关键词“Sex determination （性别决定）”进行高被引文献分析，其中，Bachtrog等^［20］指出基因组学的发展加快了性别决定中非模式生物基因的发现和鉴定，预计系统发育比较分析将是研究性别决定机制多样性的关键；同时，利用性别决定基因控制性别发育从而达到控制害虫数量成为可能。Hasselmann等^［21］对西方蜜蜂（Apis mellifera）的性别决定基因进行研究发现fem基因和果蝇的tra基因具有相同结构域，但缺乏保守基序；蜜蜂中fem位点的发现揭示了基因复制和正向选择是新型性别决定途径起源的进化机制。

2.3.2　关键词聚类图谱分析

利用CiteSpace对同义词进行合并，生成关键词聚类图谱（图3），聚类结果表示昆虫性别决定基因研究的热点。数字越小代表聚类中包含的关键词越多，每个聚类由多个紧密相关的词组成，所以选择最多的关键词聚类进行研究现状分析。其中，Q值（Modularity）为聚类模块值，通常认为Q＞0.3意味着聚类结构显著；S值（Silhouette）为聚类平均轮廓值，通常认为S＞0.5聚类结果合理，S＞0.7意味着聚类结果可靠。

根据聚类结果（图3（a））可知，国内研究关键词共聚成9类，分别是性别决定、家蚕、精子发生、昆虫、可变剪接、染色体、transformer 2、性染色体和性别。其中，Q=0.647 8，S=0.898 6，说明该聚类结果合理可信，国内更偏向于性别决定和家蚕的研究。国外研究关键词共聚成18类（图3（b）），其中Q=0.725 3，S=0.892 9。相比之下，国外对于昆虫性别决定基因的研究主要集中在Honey bee （西方蜜蜂）。总体来说，国内外关于昆虫性别决定基因的研究热点对象集中在模式生物上，总体方向较为一致，且各自在多领域发展。

2.3.3　突现词分析

“突现词”是指在某一时期使用频次骤增的关键词。突现分析（Citation burst）用来探测某个领域中突现的动态概念和潜在研究问题，用以发现某一个主题词和关键词衰落或者兴起的情况^［22］。本研究通过CiteSpace进行聚类后绘制国内外关于昆虫性别决定基因研究的突现词。在CiteSpace中将Byrstness值γ［0，1］设置为0.2，得到国内昆虫性别决定基因领域排名前25的突现词（表4）。突现强度最高的关键词是“家蚕”，强度达到6.18。通过对家

蚕进行单独分析得到国内关于家蚕性别决定基因较早的研究性文章，与其他昆虫不同，家蚕的研究重点主要在于通过改变其性别来实现种群的顺利繁殖^［23-25］。“害虫防治”和“精子发生”是2020年爆发的关键词，正是当下的研究热点。如贺鹏鹏等^［26］为寻求新的防控技术基于分子生物学研究香梨优斑螟（Euzophera pyriella）的性别决定tra2基因，预测了该基因的基本分子生物学特征，并推测了Ep-Tra2与Ep-Dsx之间可能存在级联互作的关系。

在CiteSpace中将Byrstness值设置为0.8，得到国外昆虫性别决定基因领域排名前25的突现词（表5）。突现强度最高的关键词是“Drosophila melanogaster”，国外早些年就主要集中在对黑腹果蝇的研究上，从2003年开始，国外的研究内容开始不断丰富与扩展，涌现出“Expression pattern”“Homolog”“Fly Megaselia scalari”“Musca domestica”等热门研究话题，而“Sex differentiation”“Sex chromosome”“Identification”是近年来的研究热点。如Agarie等^［27］为突破性别决定起始因子在模式物种研究中的束缚，在琉球新白蚁（Neotermes sugioi）中鉴定出与性别相关的遗传标记物，这对于性别决定的起始因子至关重要。

2.4　作者分析

对文献作者进行分析可以得知该领域的核心研究力量。作者分析选取“Author”为分析对象，绘制出作者合作共现图。图4（a）为中文文献研究作者合作共现图，共有174名作者在该领域发表文章。产出文献最多的作者是王子龙、顾金保和彭威，均发表4篇文献，曾志将、夏庆友、刘雅婷、刘桂清、胡弯弯和王慧超的发文量均为3篇，发表2篇文章的作者有18名。图4（b）为英文文献研究作者合作共现图，发文量排在前3的作者为Huang Yongping和Beukeboom Leo W （同为14篇）、Xu Jun和Aoki Fugaku （同为11篇）、Beye Martin （10篇）。Huang Yongping和Xu Jun为中国作者，说明国内有研究人员专注于昆虫性别决定基因的研究，并在国际上有一定的影响力。

2.5　国内外研究机构与国家分析

2.5.1　国内外研究机构分析

以“Institution”为分析对象，进行机构合作网络分析。图5（a）为国内昆虫性别决定基因研究机构合作知识图谱，通过可视化得到网络节点数量N=75，连线E=17，密度为0.006 1，各个节点之间连线稀疏，表明各个机构之间合作度低。由图5（a）可知，发文量最多的机构为西南大学（18篇），其次为海南大学、苏州大学、海南大学和华中农业大学（5篇）。相比之下，国际间各机构的合作非常紧密（图5（b）），全球共774家机构进行昆虫性别决定基因的研究，发文量排名前3的机构为Univ Tokyo （东京大学，31篇）、Chinese Acad Sci （中国科学院，30篇）和Univ Groningen （格罗宁根大学，28篇）。

2.5.2　国家合作网络分析

为了解哪些国家在昆虫性别决定基因研究领域的贡献最为突出，本研究以“Country”为分析对象，进行国家合作网络分析。图6共出现86个节点，245条连线。当前国际上已有较多国家对昆虫性别决定基因展开了研究，且各国之间合作深入。昆虫性别决定基因的研究主要分布在美国、中国和日本等一些国家。其中，美国以446篇文章占据第1位，为WOS数据库总发文量的44.25%，遥遥领先于第2名的中国和第3名的德国，可见美国在该领域的科研能力较强。从中心性来看，美国以0.28排名第1，比发文量排名第2的中国多0.04；德国的发文量虽次于中国，为69篇，但中心性为0.18，排名第2；而法国虽只有48篇，但是中心性为0.12，排名第3（表6）。因此，美国学者在昆虫性别决定基因相关研究领域中的影响力全球最强，德国与法国次之。

3　讨　论

通过对昆虫性别决定基因研究文献的关键词和突现词进行分析，可以获悉国内外在该领域的研究对象上的侧重点不同。国内在2013年之前集中在经济昆虫-家蚕的研究中。由于我国是桑树（Morus alba）原产地，也是丝绸发祥地，同时也是全球最大的桑蚕丝出口国，家蚕作为丝绸原料的主要来源，其性别决定研究在很早之前便得到了研究者的重视^［28-29］。国外则着重于对模式生物-黑腹果蝇的研究，由于其分布广、易培养和繁殖快等特点在遗传、发育、生理和行为等方面研究较为透彻^［30］。因昆虫性别决定机制的复杂性和多样性，很多昆虫的性别决定机制尚不清楚，但模式生物黑腹果蝇的研究将会带动家蚕等一些与人们生活及经济发展有密切关系的昆虫性别决定的研究。

综合关键词和突现词分析表明，性别决定相关基因的鉴定及其在害虫绿色防控中的作用是未来的研究热点。昆虫的性别决定与分化是种族繁衍和延续的重要机制，性别决定研究可促进昆虫不育技术（Sterile insect technique， SIT）的开发。传统的不育技术在昆虫释放过程中缺乏有效的雌雄分离手段，且使用辐照技术造成雄虫在野外生存能力和交配竞争力降低，使得该技术在害虫防治中有诸多限制^［31］。但随着基因组学的发展，昆虫不育技术将会受到更多的关注^［32］。

从发文量、发文期刊、作者、机构和国家分布来看，2000年以后，我国对昆虫性别决定基因的研究开始快速发展。目前，我国在发文数量方面居于世界第二，仅次于美国；但在高影响力作者（机构）、研究团队结构和载文期刊质量等方面与发达国家相比还有欠缺，还需在相关方面进一步努力。

4　结　论

本研究采用CiteSpace文献计量学可视化分析软件对中国知网数据库和Web of Science核心数据库中有关昆虫性别决定基因研究的1 120篇文献的发文期刊、发文量、关键词、作者、发文机构和国家等进行分析并总结得出，自2006年以来，昆虫性别决定基因研究的论文数量在国内外均呈上升趋势，但中文文献和英文文献发表数量相差甚远，且国内对于该领域的研究起步也较晚；与国外发文作者团队相比，国内作者团队之间合作较少；中国在该领域的发文量虽位于世界第二，但影响力较强的是美国、德国和法国；未来该领域研究的热点话题将是通过鉴定非模式昆虫性别决定基因，从而了解昆虫性别决定机制，为有效防治害虫奠定基础。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2022YFD1401000)