355份粳稻种质资源在新疆的遗传多样性分析及综合评价

Genetic diversity analysis and comprehensive evaluation of 355 introduced Japonica rice germplasm resources in Xinjiang

摘要

为筛选出适合新疆种植的综合性状较优的水稻种质资源，对国、内外355份水稻资源的17个质量性状和20个数量性状进行综合评价。结果表明：在质量性状指标中穗抽出度、二次枝梗、穗立形态、叶片茸毛和分蘖力上表现出丰富的变异类型；数量性状变异范围为3.906%~57.519%，遗传多样性指数为1.713~2.067。通过对数量性状进行聚类分析将355份水稻种质资源划分为4大类群，类群Ⅰ属于极端粒型的特异性种质，共97份；类群Ⅱ属于潜在增产种质，共81份；类群Ⅲ属于晚熟极端种质，共94份；类群Ⅳ属于优质高产种质，共83份。20个数量性状利用主成分分析提取5个综合因子，累计贡献率为74.989%，各成分的贡献率分别为17.472%（PC₁）、17.071%（PC₂）、15.738%（PC₃）、15.237%（PC₄）和9.429%（PC₅）；水稻种质资源的综合得分范围为0.416 8~1.240 8，综合得分前10名的种质资源依次为‘21Y137’ ‘21Y271’ ‘21Y162’ ‘21Y280’ ‘21Y276’ ‘21Y87’ ‘21Y132’ ‘21Y254’ ‘21Y294’ ‘21Y318’，均属于类群Ⅳ，为高产且粒型优异种质，可作为新疆水稻高产优质的亲本育种材料。

Abstract

To address the single genetic background and scarce breeding resources of rice in Xinjiang， rice germplasm resources from different ecological regions were introduced. The genetic diversity of their phenotypic traits was studied and excellent rice germplasm was screened. A total of 355 rice plants for 17 qualitative and 20 quantitative traits were investigated. The results showed that： The rice germplasm displayed a rich variety of variation in qualitative traits including panicle exsertion， second branch， shape of panicle， leaf blade pubescence and tillering ability. The 20 quantitative traits ranged from 3.906% to 57.519% variation， with genetic diversity indices ranging from 1.713 to 2.067. Through cluster analysis， the 355 rice germplasm resources were divided into four major Groups. Group Ⅰ belonged to 97 specific germplasm with extreme grain type，group Ⅱ belonged to 81 potential yield increasing germplasm， group Ⅲ belonged to 94 late maturing extreme germplasm， and group Ⅳ belonged to 83 high-yielding and high-quality germplasm with excellent high yield grain type. Principal component analysis converted the 20 quantitative traits into five composite factors with a cumulative contribution of 74.989%， with the components contributing 17.472% （PC₁）， 17.071% （PC₂）， 15.738% （PC₃）， 15.237% （PC₄） and 9.429% （PC₅）， respectively； The comprehensive score of rice germplasm resources ranged from 0.4168 to 1.2408， and the top 10 germplasm resources based on the comprehensive score were ‘21Y137’ ‘21Y271’ ‘21Y162’ ‘21Y280’ ‘21Y276’ ‘21Y87’ ‘21Y132’ ‘21Y254’ ‘21Y294’ ‘21Y318’， which are all high-yielding grain type and excellent group Ⅳ germplasm. In conclusion， the top 10 germplasm resources can be used as the high-yielding and high-quality rice parent selections for the future in Xinjiang.

Graphical abstract

关键词

新疆 / 水稻 / 种质资源 / 表型性状 / 遗传多样性

Key words

Xinjiang / rice / germplasm resources / phenotypic traits / genetic diversity

水稻（Oryza sativa L.）是全球重要的粮食作物之一，也是我国的三大主要粮食之一^［1］。我国水稻常年播种面积在3.0×10⁷ hm²，约占粮食作物种植面积的25%以上，水稻生产对国家粮食安全起着至关重要的作用^［2-3］。新疆水稻种植已有1 400多年的历史^［4］，作为特色作物不仅能提高当地农民的经济收入，还对生态环境起到类似“人工湿地”的保护作用^［5］。当前现有的优质资源尚不能满足近期及长远水稻研究与育种应用的需要，拟引进疆外水稻种质资源，尤其是具有丰富遗传背景的广适品种，对于解决新疆水稻遗传背景狭窄、育种资源匮乏的问题^［6］具有重要的意义。

世界上主要水稻种植国家与相关科研机构都十分重视水稻种质资源的收集保护与研究利用^［7］，并认为水稻种质资源是育种的重要物质基础，优良品种选育的关键在于其丰富的遗传多样性^［8］，遗传多样性分析有利于种质资源的发掘及利用，而引进外来种质资源是拓宽遗传基础、增加遗传多样性最直接、有效的方法^［9-10］。有关运用表型进行多样性分析及综合评价研究在水稻^［11-12］、籽瓜^［13］、谷子^［14］、玉米^［15］等作物已有报道，其中李慧琴等^［16］对270份陆地棉材料表型性状分析，选出了6类适合不同育种目标的材料；杨涛等^［17］对175份海岛棉的12个表型性状进行了综合评价，筛选出表型变异较大、产量较高且综合得分较优的2份亲本材料；李振姣等^［18］在宁夏回族自治区引进多个国家和地区的269份水稻种质资源对其18个表型性状进行多样性分析，表明外引水稻资源的表型多样性丰富，可作为拓宽栽培稻遗传基础的优异材料；贺治州等^［19］认为，不同来源的热带水稻种质各性状变异范围大，遗传多样性指数较高；胡标林等^［20］利用14个表型性状对1 579份水稻种质进行遗传多样性分析及综合评价，表明不同地区种质间遗传距离较远且表型遗传多样性较丰富。目前关于水稻遗传多样性及综合评价的研究以内陆省份居多，而干旱半干旱稻区的研究报道只局限在宁夏回族自治区^{［18， 21］}，新疆作为典型的干旱半干旱大陆性气候，外引水稻种质资源的遗传多样性研究鲜有报道。本研究利用355份粳稻种质资源的17个质量性状和20个数量性状，进行水稻种质资源遗传多样性分析和综合评价，旨在筛选出适合新疆种植的综合性状较优的水稻种质资源，以期为新疆水稻种质资源创新利用和品种改良提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验地概况

本试验于2021年4—10月在新疆农业科学院温宿水稻试验站种植（41°16′ N，80°12′ E，海拔1 132 m），平均日照2 556.10~2 760.50 h，平均气温8.40~10.10 ℃，年降水量65.40~78.70 mm，无霜期185 d。土壤为粉砂质壤土，pH 8.20、全盐量1.45 g/kg、电导率0.52 ms/cm、有机质31.99 g/kg、全氮1.36 g/kg、速效氮135.40 mg/kg、速效磷66.85 mg/kg和速效钾120.00 mg/kg。

1.2　材料

从国内、外收集和引进355份粳稻为试验材料，其中国内346份（辽宁200份，吉林48份，黑龙江46份，天津12份，江苏10份，北京6份，宁夏5份，新疆4份，广东、云南各3份，安徽2份，福建、海南、合肥、河北、内蒙古、山东、山西各1份）；国外9份（日本4份，韩国和菲律宾各2份，土库曼斯坦1份），种质类型为选育品种、品系或高代材料。按常规方法浸种催芽，4月2日育秧，5月9日人工移栽插秧，采用完全随机区组试验设计，每个品种2行，行长2.00 m，株行距15 cm×30 cm，插秧前施尿素75 kg/hm²、磷酸二铵300 kg/hm²、硫酸钾75 kg/hm²作基肥；移栽后7 d施尿素75 kg/hm²，移栽后19 d施尿素120 kg/hm²，6月10日施尿素90 kg/hm²，晒田复水后施尿素90 kg/hm²、硫酸钾75 kg/hm²，其他田间管理同生产大田一致。

1.3　测定指标

参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》^［22］调查穗抽出度、穗型、二次枝梗、穗立形态、叶片茸毛、叶片卷曲度、叶耳颜色、叶舌颜色、叶枕颜色、叶节颜色、茎秆节的颜色、茎秆节间色、茎秆茎节包露、分蘖力、柱头色、花药形状和花药颜色等17个质量性状指标，质量性状根据其表型进行赋值（表1）。考察播种期-始穗期和播种期-齐穗期时长、株高、剑叶长度、剑叶宽度、倒二叶长度、倒二叶宽度、穗长、实粒数、空秕粒数、穗粒数、结实率、单株重、千粒重、谷粒周长、谷粒直径、谷粒圆度、谷粒长、谷粒宽和谷粒长宽比等20个数量性状指标，共37个水稻表型性状指标。

1.4　数据统计

使用Excel 2010对数量性状进行描述统计和计算Shannon-Weaver多样性指数^［23］，利用SPSS 26.0和Origin 2022进行方差分析、Spearman 相关性分析和聚类分析。

数量性状根据0.5个标准差为间距进行标准化，分为10级（1级≤X-2δ，10级>X+2δ，中间每级间差0.5δ，X为性状平均值，δ为标准差），通过计算每一级的相对频率（P_i）来计算Shannon’多样性指数（H'）^［24］。

H^{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{P}_{\mathrm{i}}\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_{\mathrm{i}}

式中：n为表型分类数目；P_i为第i种变异类型出现频率。

参照胡标林等^［19］方法进行表型性状的综合评价：将20个数量性状经标准化处理后进行主成分分析，利用各主成分的“载荷值”除以相应的“特征值的算术平方根”求其“特征向量”，代入每个主成分的表达式中计算各主成分的得分；利用模糊隶属函数法对各主成分得分进行归一化处理，计算各主成分的权重系数，最后计算各材料的综合得分（F）。

2　结果与分析

2.1　外引水稻种质资源表型频率分布及统计分析

由表2可知，不同水稻种质的穗抽出度以抽出良好为主，占83.66%；穗型以中间型为主，占93.24%；二次枝梗以少为主，占90.70%；穗立形态以直立最少，占28.45%，半直立和弯曲分别占36.90%和34.65%；叶片茸毛以疏为主，占59.72%，其次无茸毛占38.87%；叶片卷曲度以不卷或卷度很小为主，占97.18%；叶耳颜色中黄色占59.15%，绿色占24.79%，无色占16.06%；叶舌颜色中以白色为主，占66.20%，无叶舌占33.80%；茎秆节间色以绿色为主，占99.72%，仅有1个品种为黄色；强分蘖力和中等分蘖力较为普遍，两者共占99.44%，弱分蘖力的品种仅有2个；柱头色以白色为主，占66.76%，黄色占32.96%，只有1个品种的柱头色为浅绿色；花药颜色多为白色或乳白色，占67.61%，淡黄色次之，占32.39%。而引进水稻品种叶枕颜色均为绿色、茎秆节均为浅绿色、茎秆茎节包露均为包、花药形状为细小棒状。因此，355份引进的种质材料遗传背景相对较窄。

2.2　外引水稻种质资源数量性状的变异及遗传多样性分析

由表3可知，20个数量性状均存在不同程度的变异，其中空秕粒数的变异系数最大为57.519%，变异幅度在4.60~99.10粒，谷粒直径变异最小为3.906%，变异幅度在4.56~6.36 mm。20个数量性状中空秕粒数（57.519%）、单株重（32.745%）、实粒数（27.118%）、穗粒数（24.210%）的变异系数较大，均在20.000%以上，说明这4个表型性状具有较大的遗传变异，其他表型性状的变异系数在3.906%~20.000%。所引的水稻品种数量性状遗传变异丰富，具有较大的挖掘潜力，可为水稻新品种选育和性状改良提供优异的物质基础。

引进水稻遗传多样性指数（H′）为1.713~2.067，平均为1.979，遗传多样性整体较好（表3）。其中播种期-齐穗期最小为1.713；实粒数最大为2.067。遗传多样性指数由高到低排序依次为实粒数（2.067）>剑叶长度（2.050）>倒二叶长度（2.050）>谷粒圆度（2.048）>谷粒宽（2.047）>穗粒数（2.041）>穗长（2.038）>谷粒长（2.031）>谷粒周长（2.028）>千粒重（2.019）>谷粒直径（2.017）>株高（2.012）>结实率（1.988）>空秕粒数（1.979）>谷粒长宽比（1.955）>倒二叶宽度（1.951）>单株重（1.943）>剑叶宽度（1.840）>播种期-始穗期（1.754）>播种期-齐穗期（1.173），可见，供试水稻品种在新疆农艺性状表现出较大的差异，蕴藏着较丰富的遗传变异。

2.3　水稻产量构成因素与数量性状表型的相关性分析

由图1可知，穗粒数与播种期-始穗期和播种期-齐穗期时长、株高、倒二叶宽度、穗长、实粒数、空秕粒数、单株重、谷粒长宽比均呈极显著正相关关系（P<0.01），其中与实粒数的相关系数最大（R²=0.720）；穗粒数与结实率、千粒重、谷粒直径、谷粒圆度、谷粒宽均呈极显著负相关关系（P<0.01），其中与谷粒宽的相关系数最大（R²=-0.351）。

结实率与实粒数、单株重、千粒重、谷粒圆度、谷粒宽呈极显著正相关关系（P<0.01），其中与实粒数的相关系数最大（R²=0.344）；结实率与播种期-始穗期、播种期-齐穗期、倒二叶宽度、空秕粒数、谷粒长宽比均呈极显著负相关关系（P<0.01），其中与空秕粒数的相关系数最大（R²=-0.934）（图1）。

千粒重与结实率、谷粒周长、直径、谷粒圆度、谷粒长、谷粒宽均呈极显著正相关关系（P<0.01），其中与直径的相关系数最大（R²=0.666），千粒重与播种期-始穗期、播种期-齐穗期、实粒数、空秕粒数、穗粒数、谷粒长宽比均呈极显著负相关关系（P<0.01），其中与空秕粒数的相关系数最大（R²=-0.277），见图1。由此可见，水稻产量构成因素由多个表型性状共同决定。

2.4　聚类分析

由图2可知，355份水稻材料被分为4大类群，再将4大类群的水稻品种的各数量性状使用SPSS 26.0进行雪费（Scheffe）法方差分析得到聚类结果（表4）。第Ⅰ类群为97份材料，占总材料数的27.32%；此类群表现为谷粒较圆润、谷粒长、谷粒宽和谷粒长宽比均较低，属于极端粒型的特异性种质。第Ⅱ类群为81份材料，占总材料的22.82%；此类群表现为播种期-始穗期和播种期-齐穗期较短、株高适宜、剑叶面积较大和结实率较高，属于潜在增产种质。第Ⅲ类群94份材料，占总材料的26.48%；此类群表现为播种期-始穗期和播种期-齐穗期较长、空秕粒数较多，属于晚熟极端种质。第Ⅳ类群83份材料，占总材料的23.38%。此类群表现为粒数和产量较高、粒型细长，属于优质高产种质。

2.5　主成分分析

对355份种质资源的20个数量性状的原始数据采用“极差法”标准化后进行主成分分析。通过对数据进行KMO（0.700）检验和Bartlett's球形（Sig<0.01）检验发现，数据支持主成分分析，同时按照特征值≥1的原则提取5个主成分，其成分累计贡献率为74.989%（表5）。

第1主成分特征值（PC₁）为3.488，贡献率为17.442%，在特征向量中，载荷较高且符号为正的性状有播种期-始穗期（0.836）、播种期-齐穗期（0.855）和结实率（0.839），该类型主要反映水稻生育期的影响，表明这些引进稻种资源在新疆生态环境下具有较丰富的生育时期特性。

第2主成分（PC₂）和第3主成分（PC₃）主要反映水稻籽粒形态因子。第2主成分特征值为3.421，贡献率为17.106%，特征向量中符号为正且载荷较高的为籽粒长宽比均值（0.965）；圆度均值（-0.956）和宽均值（-0.772）的特征向量载荷为负且载荷较高。第3主成分特征值为3.145，贡献率为15.724%。通过其载荷数值可以看出，籽粒的直径、周长均值、长均值、宽均值的增加均对千粒重有促进作用。说明在引进稻种资源中，籽粒的形状包括长宽比、圆度和宽均值等具有丰富的遗传变异。

第4主成分特征值（PC₄）为3.056，贡献率为15.278%，主要反映产量构成因素因子，表明水稻的株高、穗长、实粒数、穗粒数、结实率对单株产量的贡献，因此在育种过程中，要想获得高产应想办法把这些指标的贡献度增加。

第5主成分特征值（PC₅）为1.888，贡献率为9.439%。特征向量中，载荷较高且符号为正的性状有剑叶长度、剑叶宽度、倒二叶长度，特征向量分别为0.837、0.652、0.785，主要反映叶片因子，叶片是光合作用的主要器官，是形成稻谷产量的重要基础。

2.6　综合评价

用表5中各主成分的“载荷值”除以其相应的“特征值的算术平方根”，得到各主成分中每个性状所对应的“特征向量”，由此获得5个主成分的得分表达式：

F₁=0.448X₁+0.458X₂+0.014X₃-0.057X₄-0.054X₅+0.069X₆-0.164X₇-0.021X₈+0.026X₉+0.474X₁₀-0.297X₁₁+0.449X₁₂-0.002X₁₃+0.111X₁₄-0.004X₁₅+0.032X₁₆+0.087X₁₇-0.036X₁₈+0.088X₁₉-0.079X₂₀

F₂=-0.042X₁-0.043X₂+0.151X₃-0.012X₄+0.010X₅+0.004X₆+0.075X₇+0.164X₈-0.003X₉-0.056X₁₀+0.035X₁₁-0.070X₁₂-0.025X₁₃-0.112X₁₄+0.262X₁₅-0.028X₁₆-0.517X₁₇+0.368X₁₈-0.417X₁₉+0.522X₂₀

F₃=0.027X₁+0.024X₂-0.012X₃+0.013X₄+0.037X₅+0.039X₆-0.073X₇-0.007X₈-0.067X₉+0.044X₁₀-0.083X₁₁+0.021X₁₂+0.092X₁₃+0.423X₁₄+0.480X₁₅+0.546X₁₆-0.034X₁₇+0.401X₁₈+0.310X₁₉+0.049X₂₀

F₄=-0.106X₁-0.086X₂+0.342X₃+0.041X₄+0.066X₅-0.020X₆+0.152X₇+0.382X₈+0.523X₉+0.042X₁₀+0.392X₁₁+0.216X₁₂+0.430X₁₃+0.001X₁₄+0.015X₁₅-0.039X₁₆-0.097X₁₇+0.041X₁₈-0.093X₁₉+0.082X₂₀

F₅=-0.061X₁-0.081X₂+0.073X₃+0.609X₄+0.475X₅+0.571X₆+0.172X₇+0.108X₈-0.017X₉+0.048X₁₀-0.046X₁₁+0.021X₁₂+0.032X₁₃-0.004X₁₄+0.068X₁₅+0.070X₁₆+0.001X₁₇+0.049X₁₈+0.040X₁₉+0.009X₂₀

将“极差法”标准化后的20个表型性状X₁~X₂₀带入5个主成分表达式中，根据F₁~F₅，以每个主成分所对应的“方差贡献度”占所提取主成分的“累计贡献度”的比例作为权重，构建主成分综合评价模型：F=（0.174 42F₁+0.171 06F₂+0.157 24F₃+0.152 78F₄+0.094 39F₅）/0.749 89，综合得分（F）越高种质表现越好。355份水稻种质资源综合得分范围在0.416 8~1.240 8，综合得分排名前10名的依次为‘21Y137’>‘21Y271’>‘21Y162’>‘21Y280’>‘21Y276’>‘21Y87’>‘21Y132’>‘21Y254’>‘21Y294’>‘21Y318’，均为类群Ⅳ，属于高产粒型优异种质，可以作为选育高产优质水稻材料的亲本和中间材料，见表6。

3　讨论

3.1　引进水稻资源表型性状的遗传多样性分析

不同的地形地貌、生态条件、气候环境条件造就了丰富多样的稻种资源^［25］，性状是品种遗传改良和新品种选育的基础，对种质资源的保护、研究和利用可增强水稻对栽培环境的适应能力^［26］，可实现突破性育种。本研究结果表明，引进的种质资源变异类型较丰富，其中空秕粒数、单株重、实粒数、穗粒数这4个表型性状在参试材料间具有丰富的变异度，选择空间大，可作为水稻育种应用的创新种质，这与贺治洲等^［19］和宫彦龙等^［23］的结论基本一致。水稻产量构成因素与数量性状之间存在不同程度的正负相关性，因此，在水稻新品种选育工作中，要协调好各性状间的促进与抑制作用，才能更好地为品种改良服务。

在育种过程中长期近亲杂交和高产的定向选种导致现代水稻品种的遗传力逐渐趋于一致，丧失优良基因，产量水平难以突破，为拓宽水稻种质资源的遗传基础，对引进水稻种质进行遗传多样性研究显得尤为必要^［27］。李自超等^［28］利用31个表型性状研究云南地方稻种资源的遗传多样性，发现其遗传多样性丰富，以滇西南和滇东南的遗传多样性最大，籼稻多样性小于粳稻。赵璐等^［21］对104份宁夏和89份新疆水稻种质资源的14个数量性状的遗传多样性进行分析，发现宁夏和新疆的特殊气候地理环境使得育种工作者往往选择熟期较早、农艺性状较好的品种（系）作为亲本，使得亲本的选择过于单一化。本研究中355份水稻的20个数量性状遗传多样性指数（H′）介于1.713~2.067，这与陈越等^［25］在云南省对我国6个省份60份水稻资源15个表型性状进行研究结果基本一致；但与张志鹏等^［29］研究的结论差异较大，造成这种情况的原因可能是水稻种质资源的来源和数量不同所致。此外，本研究认为外引供试水稻材料来源广泛且生态类型丰富，改良潜力较大，可为新疆水稻新品种的选育提供优异的种质基础。

3.2　水稻种质资源基于表型性状综合评价

新疆属于西北典型的单季稻作区，具有日照时间长、昼夜温差大等独特的地域气候特点，根据新疆的生态环境将水稻熟期划分为中熟稻区（北疆）、中晚熟稻区（南疆），形成了与之相适应的水稻品种群^［30］。当前新疆水稻种质资源的保存数量稀少，亲缘关系较近^［6］，因此，水稻种质资源引进、收集和评价等过程中均会考虑水稻地域适应性。本研究对355份水稻种质资源的20个数量性状进行主成分分析，提取特征值>1.0的前5个主成分，累计贡献率达到74.989%，归纳出的水稻生育期因子、籽粒形态因子、产量构成因素因子、叶片因子，可有效包含表型性状的大部分信息。

聚类分析是常用的分析方法，但因聚类方法选择、种质资源数量、地域来源、试验调查的农艺性状指标及数量等不同，致使所分类群不一致^{［18， 21］}。本研究通过聚类分析将水稻材料分为4个类群，类群Ⅰ属于极端粒型的特异性种质，类群Ⅱ属于潜在增产种质，类群Ⅲ属于晚熟极端种质，类群Ⅳ属于优质高产种质。通过综合评价得出前10名均为类群Ⅳ的种质，其品种来源为辽宁4个、吉林和黑龙江各2个、宁夏和北京各1个，特征表现为实粒数、穗粒数、结实率均较高的中晚熟高杆品种，属于性状较好的潜力种质资源。这说明纬度与新疆相近区域的水稻优质品种更适于引进新疆稻作区种植，但大面积种植需进一步筛选，以避免高杆倒伏和生育期长致使穗底部不成熟、籽粒不饱满、空秕粒数增加等情况发生。此外，在水稻选育过程中可根据各类群组成结构及其性状特点来选择所需的亲本材料。但表型性状研究存在一定的局限性，受到基因型和环境等共同影响，最终表型是由多因素综合反映的结果^［31-32］，今后育种发展还需结合分子标记技术^［33］进一步对水稻资源的遗传多样性进行检测。

4　结论

参试水稻种质资源类型较为丰富，数量性状多样性指数较高，穗粒数、结实率、千粒重均与其他表型性状间相连紧密。通过对355份水稻种质资源进行聚类分析、主成分分析及权重综合评价，综合得分前10名的种质资源依次为‘21Y137’‘21Y271’‘21Y162’‘21Y280’‘21Y276’‘21Y87’‘21Y132’‘21Y254’‘21Y294’‘21Y318’均为类群Ⅳ高产粒型优异种质，可作为新疆优质高产水稻育种的亲本材料。

参考文献

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基金资助

新疆维吾尔自治区重大科技专项(2022A03004-3)

国家水稻产业技术体系(CARS-01-85┫‍)