基于GGE双标图的长江中下游中籼迟熟区试品种丰产适应性及抗稻瘟病性评价

High-yield adaptability and rice blast resistance evaluations of mid-season Indica late-maturing regional trial varieties in the middle and lower reaches of the Yangtze River based on GGE biplot

摘要

为评价长江中下游地区籼稻稻瘟病抗性以及丰产适应性和稳定性，采用GGE双标图对13个中籼迟熟水稻品种在长江中下游16个试验点的产量数据及稻瘟病抗性数据进行综合分析。结果表明：‘爽两优粤农丝苗’平均产量为0.95×10⁴ kg/hm²，产量稳定性好，稻瘟病抗性鉴定指数3.2，是长江中下游地区高产、稳产、且对稻瘟病高抗的中籼迟熟品种；‘春9两优70’平均产量高，可达0.97×10⁴ kg/hm²，稳定性中等，稻瘟病抗性高，其鉴定综合指数为3.3，该品种在湖南岳阳、湖北黄冈和安徽芜湖的产量表现均较好，产量分别达1.09×10⁴、1.16×10⁴和1.06×10⁴ kg/hm²，具有广泛的适应性。‘深和两优1133’产量也较高，可达0.93×10⁴ kg/hm²，但稳定性差，稻瘟病抗性鉴定综合指数平均为4.0，对环境敏感性强，适合在特定的地点如江西高安、福建建阳、浙江温州等地种植。通过GGE双标图对试验地点进行综合评价，湖北武汉、湖北黄冈、安徽休宁、江西吉安和浙江温州对参试品种的区分力较强、生态区的代表性好，是较理想的试验地点。

Abstract

In order to evaluate the most stable rice blast resistance and its stability and high yield adaptability in the middle and lower reaches of the Yangtze River， the yield data and rice blast resistance data of rice varieties were comprehensively analyzed based on GGE biplot. A total of 13 medium Indica rice varieties planted in 16 test sites of the middle and lower reaches of the Yangtze River were selected. The results showed that： The average yield of ‘Shuangliangyouyuenongsimiao’ was 0.95×10⁴ kg/hm² and the comprehensive index of identification was 3.2. It was an ideal variety with high yield， good stability， and high resistance to rice blast. The average yield of ‘Chun 9 Liangyou 70’ 0.97×10⁴ kg/hm² was high with medium stability and strong resistance to rice blast. Its comprehensive index of identification was 3.3. This variety has the best yield performance in Yueyang of Hunan， Huanggang of Hubei and Wuhu of Anhui， reaching 1.09×10⁴， 1.16×10⁴ and 1.06×10⁴ kg/hm²， respectively. This variety showed the best yield performance in multiple locations， which meant an ecologically adaptable variety. The yield of ‘Shenheliangyou 1133’ 0.93×10⁴ kg/hm² was higher， but it was low stability and sensitive to the environment. The average comprehensive index of rice blast resistance identification was 4.0. This variety was suitable for promoting planting in specific locations such as Gao'an， Jianyang， Wenzhou， etc. The ideal test sites selected for comprehensive evaluation based on GGE biplot were Wuhan， Huanggang， Xiuning， Ji'an and Wenzhou because these sites had strong differentiation of varieties and good representation of ecological regions.

Graphical abstract

关键词

水稻 / 区域试验 / GGE双标图 / 稻瘟病抗性 / 品种评价 / 试点评价

Key words

rice / regional trial / GGE biplot / rice blast resistance / genotype evaluation / test-environment evaluation

水稻是我国的主要粮食作物之一，全国有60%以上的人以稻米为主食^［1］。长江中下游地区是我国传统的鱼米之乡，四大粮食主产区之一，水稻的安全生产对保障国家粮食安全具有重要意义^［1-3］。区域试验是水稻品种从选育到推广应用阶段的重要环节，它是指在同一生态类型区，选择能代表该地区气候条件、土壤特点、耕作制度和生产水平的地点，按照统一规定的试验方案和技术规程对参试品种的高产性、稳产性、适应性、抗逆性、品质等特性进行鉴定和评价，明确品种的推广价值和适宜种植的区域^［4-5］。传统区域试验品种的高产性和稳产性主要是应用算数平均法进行评价，一般来说，品种的丰产性比较容易评价，但由于区域试验是多年多点进行，水稻的生长发育受基因型（Genotype，G）、环境（Environment，E）以及基因型与环境互作（Genotype × Environment，GE）效应共同决定，GE互作效应越大表明该品种对试点环境越敏感，产量稳定性越差；只有在试验中高产又稳产的品种，才有较大的推广价值^［6-8］。另外，区域试验中的试验点也是影响品种评价效果的重要因素，理想的区域试验点应该同时具有较强的区分力和较好的代表性，正确的选择试验点能让试验结果更加可靠^［9-10］。

严凯威等^［9］和Yan等^［11］将基因型主效应及其与环境互作（Genotype main effects and genotype × environment interaction，GGE）双标图结合后采用环境中心化的数据，结果中只包含品种评价有关的G和GE，是目前最常用的分析区域试验数据的方法。Yan等^［12］将1989—1998年的加拿大安大略省冬小麦产量数据进行GGE分析表明，存在2个冬小麦品种生态区，在主要的品种生态区中存在频繁的GE相互作用。罗俊等^［13-14］运用GGE双标图对甘蔗品种性状稳定性及试点代表性的分析发现，‘福农39’和‘云蔗05-51’为蔗茎产量较高且稳定性强的品种，云南瑞丽和云南临沧2个试点的单茎产量代表性和区分力较强。王磊等^［6］用GGE双标图对2012年南方稻区晚籼早熟B组品种区试数据进行分析，这是双标图首次在我国水稻区域试验数据上系统分析应用。扬州大学杨泽峰教授团队运用GGE双标图方法和AMMI模型分析了江苏省杂交中粳稻区域试验的12个参试品种的丰产性和稳产性，结果表明‘杂中区03’和‘杂中区12’是丰产且稳产的广适性品种，江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所试点代表性最强^{［10，15-16］}。方立魁等^［17］利用GGE双标图对整精米率、垩白粒率等稻米品质进行了分析，筛选生态适应性强的优质稻品种。丁正权等^［18］用双标图对籼粳杂交稻‘中禾优1号’的广适性进行分析，李建国等^［19］分析2017—2018年连续两年进入辽宁省区域试验晚熟组的14个品种在8个试点中的产量数据，柳赛花等^［20］用GGE双标图法分析筛选镉砷同步低积累水稻品种，这些都说明GGE双标图法在水稻品种区试及品种筛选方面有着重要作用。目前，基于GGE双标图法对水稻、小麦、棉花、甘蔗、花生、燕麦等品种的评价大多只针对丰产、稳产和适应性进行评价，极少考虑品质、抗性等其他特征指标，尤其对病虫害等抗性评价尚未见报道。

稻瘟病是由稻瘟病菌引起的对水稻危害最大的世界性真菌病害之一，其广泛发生于我国不同水稻种植区，严重影响稻米的产量和品质^［21-22］。目前，基于GGE双标图法对稻瘟病等抗性评价方面的研究鲜见报道，本研究主要利用GGE双标图对2020年长江中下游中籼迟熟A组品种区试数据及其稻瘟病抗性鉴定数据进行统计分析，评价参试品种的丰产性、稳定性、适应性和抗稻瘟病性，以及试点的区分力和代表性，旨在能综合评价水稻品种和明确长江中下游地区的适宜生产区域，以期为推广长江中下游地区优质水稻新品种提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验材料及试验地点

本研究采用的数据均来自2020年长江中下游中籼迟熟A组品种区试数据。参试品种包括‘宏两优鄂丰丝苗’‘古两优6328’等共13个，以‘丰两优四号’为产量对照（CK₁），稻瘟病抗性鉴定试验增加感病对照品种（CK₂，浙江、安徽为‘Wh26’，福建为‘明恢86’和‘龙紫糯2号’，湖南、湖北、江西分别为‘湘晚籼11号’‘丰两优香1号’‘恩糯’）。区域试验的试验点共计16个，分布在湖南、湖北、江西、福建、安徽、江苏、浙江、河南8省，稻瘟病抗性鉴定试验在湖南、湖北、江西、福建、安徽和浙江6省。

1.2　试验设计及方法

1.2.1　区试试验设计和栽培管理措施

区试同一试验组在同一田块进行，全随机区组排列，3次重复，小区长∶宽=2~3∶1，小区面积13.3 m²。试验田块四周设置保护行，保护行≥4行。小区间、小区与保护行间间距≤33.3 cm。

按当地正常生产季节适时播种，同一组试验所有品种同期播种；常规稻、杂交稻按当地大田生产习惯确定不同的合适播种量；种子催芽前消毒处理。区试采用播种移栽方式；同一组试验所有品种同期移栽；常规稻、杂交稻按当地大田生产习惯确定每穴苗数。

其他要求包括：1）施肥水平中等偏上，切忌偏高或偏低；2）不使用植物生长调节剂；3）及时防治病虫害；4）因地制宜采取有效措施防止鸟、鼠、禽、畜等对试验的危害。

1.2.2　稻瘟病抗性鉴定试验方法

稻瘟病抗性鉴定试验参照中华人民共和国农业行业标准《水稻品种试验稻瘟病抗性鉴定与评价技术规程》（NY/T 2646-2014）^［23］执行，采用人工接种或自热诱发鉴定苗叶瘟和穗瘟，抗性评价也按照该标准的0~9级分级进行综合评价，试验地点分别在湖南、湖北、江西、福建、安徽和浙江6省。

1.3　数据分析

本研究采用Excel 2019进行数据整理，利用R语言中的“GGEBiplotGUI”软件包对长江中下游中籼迟熟参试品种与各试点间关系进行综合分析。

2　结果与分析

2.1　参试品种产量分析

由表1可知，产量最高的品种是‘春9两优70’，平均产量0.97×10⁴ kg/hm²，比对照品种‘丰两优四号’（CK₁）增产7.74%，产量由高到低表现为：‘爽两优粤农丝苗’‘深和两优1133’‘深两优689’‘隆两优0078’，平均产量0.92×10⁴~0.95×10⁴ kg/hm²，比CK₁增产3.01%~5.88%。‘宏两优鄂丰丝苗’‘茂两优896’‘古两优6328’平均产量为0.86×10⁴~0.89×10⁴ kg/hm²，比CK₁减产0.92%~4.60%。

2.2　参试品种生态适应性分析

GGE双标图只含有与品种评价有关的G和GE，本研究是以平均产量为表现型值的GGE双标图，第一主成分（PC₁）和第二主成分（PC₂）分别解释了G、GE变异平方和的44.91%、19.94%，总计64.85%（图1）。

由图1可知，16个试验点被分为3组，‘春9两优70’（‘LA10’）在河南信阳（XY）、安徽休宁（XN）、江西吉安（JA）、湖北武汉（WH）、湖北黄冈（HG）表现较好；‘深和两优1133’（‘LA13’）在江西高安（GA）、福建建阳（JY）、浙江温州（WZ）、安徽芜湖（AWH）、湖南永州（YZ）、湖南怀化（HH）、江西瑞昌（RC）表现较好；‘两优 28117’（‘LA12’）在安徽霍山（HS）、江苏南京（NJ）、湖北荆州（JZ）、湖南岳阳（YY）表现较好。而‘宏两优鄂丰丝苗’（‘LA01’）、‘古两优 6328’（‘LA02’）、‘茂两优896’（‘LA04’）、‘丰两优四号’（‘LA08’）所在扇区没有对应的试验点，说明这些参试品种在16个试验点都未表现出产量优势。

2.3　参试品种高产性及稳产性分析

由图2可知，从产量表现看，‘春9两优70’（‘LA10’）产量最高，其次是‘爽两优粤农丝苗’（‘LA09’）、‘深和两优1133’（‘LA13’）、‘深两优689’（‘LA03’），‘宏两优鄂丰丝苗’（‘LA01’）产量最低，还有‘茂两优896’（‘LA04’）、‘古两优6328’（‘LA02’）产量都低于对照品种‘丰两优四号’（‘LA08’）。‘徽两优985’（‘LA07’）最接近原点，表明该品种接近试验总平均产量。从产量稳定性看，‘爽两优粤农丝苗’（‘LA09’）、‘古两优 6328’（‘LA02’）、‘深两优 689’（‘LA03’）及对照品种‘丰两优四号’（‘LA08’）产量稳定性较高，‘两优 28117’（‘LA12’）和‘深和两优 1133’（‘LA13’）产量稳定性较差。综合来看，‘爽两优粤农丝苗’（‘LA09’）是既高产又稳产的品种。‘春9两优70’（‘LA10’）产量最高、稳定性中等。‘深和两优 1133’（‘LA13’）产量高但稳定性最差，其在高安（GA）、建阳（JY）、温州（WZ）的产量表现很好，但在荆州（JZ）、南京（NJ）、岳阳（YY）的表现较差（图2）。‘古两优6328’（‘LA02’）很稳定但产量低，稳定的低产品种在生产上无应用价值。

2.4　试验地点评价

由图3可知，黄冈（HG）、武汉（WH）、高安（GA）、温州（WZ）和吉安（JA）对参试品种的区分力最好，怀化（HH）、芜湖（AWH）、永州（YZ）、瑞昌（RC）和霍山（HS）的区分力较差。休宁（XN）、怀化（HH）、信阳（XY）和武汉（WH）对生态区的代表性最好，霍山（HS）、瑞昌（RC）、永州（YZ）和芜湖（AWH）的代表性较差。综合来看，武汉（WH）、黄冈（HG）、休宁（XN）、吉安（JA）和温州（WZ）都是较理想的试验地点。霍山（HS）、瑞昌（RC）、永州（YZ）和芜湖（AWH）无论是对参试品种的区分力还是对生态区的代表性都较差，不适合作为试验点。怀化（HH）的代表性好但对品种的区分度较差，也不适合作试验点。高安（GA）区分力好，代表性略差，可以用于淘汰不稳定的品种，如‘深两优689’（‘LA 03’），但不适用于选择优良品种。

休宁（XN）、信阳（XY）、武汉（WH）与吉安（JA），南京（NJ）与岳阳（YY）均存在紧密显著正相关。霍山（HS）、瑞昌（RC）与大多数试点间都存在负相关，说明这2个试点与其他试点位于不同的生态区（图3（b））。

2.5　特定试验地点及特定参试品种分析

以湖北武汉（WH）为例，经过品种作WH与原点连线或连线的反向延长线的垂线，根据垂直投影位置即可判断各品种在武汉的产量大小。显然，各品种在武汉试点产量由高到低为：‘春9两优70’（‘LA10’）>‘爽两优粤农丝苗’（‘LA09’）>‘两优28117’（‘LA12’）>‘隆两优0078’（‘LA11’）；‘宏两优鄂丰丝苗’（‘LA01’）产量最低，见图3。‘春9两优70’（‘LA10’）在黄冈（HG）产量最高，然后是武汉（WH）、吉安（JA）、岳阳（YY），在瑞昌（RC）产量最低，除了在瑞昌（RC）、永州（YZ）、芜湖（AWH）外，‘春9两优70’（‘LA10’）在其他试验点的产量表现都高于上述试验点的平均产量（图3）。

2.6　参试品种稻瘟病发病情况分析

由图4可知，PC₁和PC₂分别解释了稻瘟病发病G、GE变异平方和的73.20%、12.32%，总计85.52%。抗性鉴定地点较产量区域试验点减少了江苏南京和河南信阳2个试验点，根据上述试点评价分析，南京和信阳都不是长江中下游中籼迟熟区域较理想的试验点（表2）。参试品种的稻瘟病发病综合指数都远低于感病对照品种（CK₂），其中‘爽两优粤农丝苗’（‘LA09’）、‘两优28117’（‘LA12’）、‘春9两优70’（‘LA10’）为抗病性较强品种。从发病稳定性看，虽然有几个品种发病稳定性低于CK₂，如‘LA10’、‘LA07’等，但因其发病率低，可忽略不计（图4）。

由图5可知，‘爽两优粤农丝苗’（‘LA09’）是发病率最低且稳定性最高的品种。所有的试验地点都在同一个扇区内，且位于该扇区多边形顶点的品种是感病CK₂，即对照品种在所有试验点发病率最高，其他参试品种所在扇区没有对应试验点，说明所有参试品种在开展稻瘟病抗性鉴定的试验地点发病率都很低。

3　讨论

水稻品种在生产推广前要进行多年区域试验和生产试验，然而水稻品质是一个复杂的综合性状，不仅受遗传基因控制，气候、土壤等环境因素对其也有很大影响^［24-25］。严威凯等^［9］通过GGE双标图对原始数据进行矩阵处理，使数据只包含基因型主效应（G）和基因型与环境互作效应（GE），将品种与环境间的各种关系直观地展现出来，可使研究者对原始数据做出更多的解释。

已有研究利用GGE双标图分析陆地棉的高产稳产和适应性，划分棉花品种生态区，评价西北内陆棉花品种生态区域、试验环境及长江流域棉花区域试验环境，结果表明，湖北黄冈、江苏南京和湖北荆州是最理想的试验环境且鉴别适宜品种的效率较高，而四川射洪、四川简阳、湖北襄阳和河南南阳不适宜作为针对长江流域的新品种评价区域^［26-30］。在本研究的16个试验点中，湖北武汉、湖北黄冈、安徽休宁、江西吉安和浙江温州对参试品种的区分力强、生态区的代表性比较好，是较理想的试验地点（图3（a））。GGE分析可以很直观且有效地判断作物生态适应性和适宜种植区域，选择合适的试点对于区域试验是十分重要的，利用GGE对试点区分力和代表性的评价可以客观地评价区试地点。

汪洲涛等^［31］同样利用HA-GGE双标图分析甘蔗品种产量稳定性和试点代表性，表明‘福农40’综合表现最佳，是产量高、丰产性好且蔗茎产量和蔗糖产量的稳定性均较强的品种；广东遂溪、云南开远和福建福州具有较高的分辨力和试点代表性。慕平等^［32］对甘肃省不同生态区燕麦的生产性能及适应性进行分析发现，种植区生态环境对燕麦的生产性能有显著影响，7个试验点中通渭县的平均种子产量最高，为5 671.3 kg/hm²，不同品种在不同地区的适应性、丰产性和稳产性差异很大，GGE-Biplot双标图法的运用可提高试验效率和试验结果的准确性。陈四龙等^［33］用双标图分析种植密度对高油花生农艺性状、经济性状、产量形成因素和经济产量的影响结果表明，‘冀花4号’种植密度10.5万穴/hm²时可获最大经济效益，GGE双标图为不同密度下花生生长状况和产量差异提供了更为直观有效的分析手段。同样，本研究中的试验点选择如安徽霍山、江西瑞昌、湖南永州和安徽芜湖无论是区分力还代表性都较差，不推荐作为试验点；而湖南怀化的代表性高但没有区分能力，也不适合作试验点。此外，河南信阳与安徽休宁两试点间、江苏南京与湖南岳阳两试点间均存在显著正相关，说明两试点间存在重复设置的可能性，可以考虑减少其中1个试点而不影响品种的评价。

GGE双标图法除可单独应用，综合曹元元等^［10］运用GGE双标图方法和AMMI模型分析江苏省杂交中粳稻区域试验的12个参试品种的丰产性和稳产性；江婉玥等^［34］也将综合方法模型运用在其他作物品种基因型和环境试点综合评价中。但基于GGE双标图或其他模型对稻米品质、病虫害抗性等其他特征指标极少进行综合评价。本研究除了对区域试验产量数据的丰产、稳产和适应性分析外，还对参试品种的稻瘟病抗性鉴定试验数据做了GGE双标图分析。13个参试品种中只有产量对照品种‘丰两优四号’（CK₁）发病率略高，其稻瘟病抗性鉴定综合指数平均达到6.5，其他12个品种的稻瘟病发病综合指数范围在3.1~4.7，远低于感病对照品种（CK₂）的抗性鉴定综合指数8.5。其中，根据GGE双标图的水稻参试品种稻瘟病发病率及稳定性分析可知，‘爽两优粤农丝苗’的抗性和抗病稳定性都为最优，‘春9两优70’抗性次之，进一步证明这2个品种是本组试验中的理想推广品种。

4　结论

基于长江中下游中籼迟熟A组品种平均产量表现，位列前三的品种是‘春9两优70’（0.97×10⁴ kg/hm²）、‘爽两优粤农丝苗’（0.95×10⁴ kg/hm²）、‘深和两优1133’（0.93×10⁴ kg/hm²）；其中，‘爽两优粤农丝苗’产量稳定性最高，是高产且稳产的理想品种，‘春9两优70’平均产量最高但是稳定性适中，‘深和两优1133’稳定性最差。‘古两优6328’的产量稳定性最高，但实际产量较低为0.89×10⁴ kg/hm²。其中，‘深和两优1133’稳产性较差，但在江西高安（1.06×10⁴ kg/hm²）、浙江温州（1.04×10⁴ kg/hm²）、福建建阳（1.03×10⁴ kg/hm²）的产量均表现较高，适合这3个区域生产种植，而在安徽霍山（0.75×10⁴ kg/hm²）、湖北荆州（0.72×10⁴ kg/hm²）和江西瑞昌（0.67×10⁴ kg/hm²）产量低于该品种平均水平（0.93×10⁴ kg/hm²），说明GE互作效应强，这也是‘深和两优1133’稳产性较低的原因。相对而言，产量稳定但低产的品种没有实际生产推广意义，如‘古两优6328’。综上，‘春9两优70’和‘爽两优粤农丝苗’不仅整体产量表现好，适应性也非常广，适合大部分试点种植。

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基金资助

湖南省自然科学基金(2022JJ30351)