根施甜菜碱对甜瓜幼苗在NaCl胁迫下的缓解效应

Alleviating effect of root application of betaine on muskmelon seedlings under NaCl stress

摘要

为探究根施甜菜碱与调控叶片光合、抗氧化能力和渗透调节的关联，以及对增强甜瓜幼苗耐盐的可行性，以‘西州密25号’甜瓜幼苗为试验材料，采用水培根灌甜菜碱的方法，将甜瓜幼苗用不同浓度甜菜碱（5、10、20和40 mmol/L）预处理3 d，再用NaCl胁迫（75和150 mmol/L）处理7 d后，测定甜瓜幼苗根系活力、细胞膜相对透性、光合色素、光合生理、渗透调节物质以及抗氧化酶活性等指标。结果表明：1）与对照组相比，不同浓度NaCl对甜瓜幼苗的各项生理指标影响差异显著（P<0.05）。2）根施甜菜碱预处理对NaCl胁迫有一定的缓解作用，5~10 mmol/L的甜菜碱可不同程度地提高甜瓜幼苗叶片中光合色素含量、光合能力及抗氧化酶活性，缓解效果最佳。3）5~10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗根系活力、光合特征参数在150 mmol/L NaCl胁迫下比在75 mmol/L胁迫下低，说明根施甜菜碱缓解低浓度NaCl胁迫的效果更优。综上，外施甜菜碱预处理通过调节多种生理生化机制，能有效缓解甜瓜幼苗受到的盐害，使甜瓜幼苗能够抵御NaCl胁迫，且以浓度为5~10 mmol/L缓解效果最佳。

Abstract

In order to explore the relationship between betaine root application and regulating leaf photosynthesis， antioxidant capacity and osmotic regulation， and the feasibility of enhancing salt tolerance of melon seedlings， ‘Xizhoumi 25’ melon seedlings were used as study materials. Muskmelon seedlings were pretreated with betaine （5，10，20 and 40 mmol/L） for 3 days， and then treated with NaCl stress （75 and 150 mmol/L） for 7 days. The root activity， relative permeability of cell membrane， photosynthetic pigment， photosynthetic physiology， osmotic adjustment substance and antioxidant enzyme activity of muskmelon seedlings were determined. The results showed that： 1） Compared with the control group， different concentrations of NaCl had a significant impact on various physiological indicators of melon seedlings（P<0.05）. 2） Root application of betaine pretreatment had a certain alleviating effect on NaCl stress. Betaine with a concentration of 5-10 mmol/L can improve the content of photosynthetic pigment， photosynthetic capacity and antioxidant enzyme activity in the leaves of melon seedlings to varying degrees， with the best mitigation effect. 3）The root activity and photosynthetic characteristic parameters of melon seedlings pretreated with 5-10 mmol/L betaine were lower under 150 mmol/L NaCl stress than under 75 mmol/L NaCl stress， indicating that root application of betaine had a better effect in alleviating low concentration NaCl stress. In conclusion， exogenous root application of betaine can effectively alleviate the salt injury to muskmelon seedlings by regulating various physiological and biochemical mechanisms， enabling them to resisit NaCl stress. The best mitigation effect was at the concentration of 5-10 mmol/L.

Graphical abstract

关键词

甜瓜 / 甜菜碱 / NaCl胁迫 / 光合作用 / 渗透调节 / 抗氧化酶活性

Key words

muskmelon / betaine / NaCl stress / photosynthesis / osmoregulation / antioxidant enzyme activity

自然和人为造成的土壤盐渍化已成为世界范围内日益严重的问题，盐渍化会对大多数栽培植物造成盐胁迫，危及农业生态系统，其通过改变植物的形态、生理生化和分子过程干扰作物生长和发育，直接影响食物的质量和产量^［1-3］。目前，我国土壤盐渍化和次生盐渍化现象广泛存在，特别是在一些干旱和半干旱地区，土壤盐渍化现象更为突出，已成为一个重要的生态和农业问题。土壤中高浓度的盐分会使土壤通透性变差，抑制微生物的生长^［4］。盐胁迫下土壤渗透压会升高，发生渗透胁迫，造成植物细胞生理干旱^［1］，降低木质部导水有效性^［5］，影响植物对水肥的吸收以及自身的光合作用，从而影响植物体内代谢物质的合成^［6］；此外，盐胁迫还会使部分叶片气孔关闭^［7］，减少蒸腾^［8］，破坏植物叶绿体结构^［9］，抑制光合磷酸化过程^［10-11］。同时，土壤盐胁迫也会通过离子毒害影响酶活性、脂质代谢以及蛋白质合成等来抑制植物生长^［12］。因此，为了提高植物对盐胁迫的抗性，需要进一步的研究以揭示植物内复杂防御系统功能的生理学机制。

甜瓜（Cucumis melo L.），又称为哈密瓜或香瓜，营养价值丰富，是新疆最具代表性的水果之一。新疆属于温带大陆性气候，降水少，蒸发大，空气极端干燥，昼夜温差大，有利于甜瓜营养积累^［13］。作为新疆广泛栽培的果蔬作物，甜瓜已逐渐成为继葡萄和红枣之后的又一个区域特色优势产业，在当地果农的脱贫攻坚中占有重要地位^［14］。甜瓜是对盐敏感的园艺作物，土壤盐渍化造成的盐胁迫伤害能极大地抑制甜瓜生长，造成甜瓜产量和品质的降低^［15］。

在许多已知的植物渗透保护剂中，甜菜碱（Glycine betaine，GB）是目前研究最多，也是最有效的相溶性物质之一，甜菜碱广泛存在于植物中，在植物的抗逆性中起着至关重要的作用^［16-20］。外源施用GB能提高多种甜菜碱积累植物/非积累植物在各种胁迫条件下的生长、存活能力并增强其耐性^［21-23］。有很多研究均表明，外源施用甜菜碱对盐胁迫下大多数作物的生长和最终产量有积极效应，比如小麦^［24-25］、水稻^［26］、玉米^［27］和油菜^［28］等。相比之下，棉花的生长没有明显的改善^［29］。此外，也有报道外源施用GB对番茄生长有不利影响^［30］。Ashraf等^［21］认为施用GB的有效性取决于多种因素，包括物种类型、施用时的植物发育阶段、GB浓度和施用次数。目前，甜菜碱的研究主要集中在大田作物上^{［24-29，31-32］}，其与园艺作物甜瓜耐盐性关系的研究报道较少^［33］。因此，本研究选用甜菜碱为外源物质，旨在评估外源施用甜菜碱是否可以通过调节光合能力和渗透调节或抗氧化能力来改善NaCl胁迫对甜瓜幼苗生长的不利影响。本研究以‘西州密25号’甜瓜幼苗为试验材料，在液培条件下，研究根施不同浓度的甜菜碱预处理对不同NaCl浓度处理下甜瓜幼苗生长、根系活力、叶片光合特性、抗氧化酶活性与其渗透调节物质代谢的影响，旨在探索甜菜碱提高甜瓜幼苗耐盐作用的机制，以期为甜菜碱在甜瓜苗期抗盐害应用提供依据，同时为盐渍土壤地区甜瓜栽培提供可借鉴的苗期调控技术。

1　材料与方法

1.1　试验材料

试验在新疆农业大学林学与园艺学院进行，供试材料为厚皮甜瓜品种‘西州密25号’，该品种植株长势健壮，综合抗性好，适合我国南北各类设施和露地栽培，为甜瓜中的精品。种子由新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所提供。

供试试剂为甜菜碱（Glycine betaine，GB），购自国药集团化学试剂有限公司。

1.2　试验设计

以‘西州密25号’甜瓜幼苗为试验材料，采用溶液培养法。在幼苗生长期间，施以1/2 Hoagland营养液，并将其放置在光照培养架上进行培养，光周期为16 h（光照）／8 h（黑暗）。待植株长到5片真叶时，先根施1/2 Hoagland营养液+不同浓度的GB预处理3 d，GB浓度^［35］设为0、5、10、20和40 mmol/L；之后，分别对GB预处理植株进行根施1/2 Hoagland营养液+不同浓度的NaCl处理7 d，NaCl浓度^［36-37］设为75和150 mmol/L，并以1/2 Hoagland营养液浇灌为对照（CK）。试验设计共11个处理（表1），每个处理12株重复，共培养21盆。

1.3　测定项目与方法

1.3.1　根系活力和叶片细胞膜相对透性的测定

根系活力（RA）的测定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法^［38］，叶片细胞膜相对透性测定采用电导法^［38］。

1.3.2　光合特征参数的测定

1）　光合色素含量的测定。称取各处理新鲜叶片0.2 g，放入试管中，加入95%乙醇10 mL，提取直至全部叶片变成白色为止。把叶绿体色素提取液倒入光径1 cm的比色杯内，以95%乙醇为对照，在波长470、645和663 nm下测定吸光度^［38］，并计算叶绿素（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（T Chl）和类胡萝卜素（Car）含量，每个处理测5次重复。

2）　光合参数的测定。于10：00—12：00进行光合参数的测定，采用LI-6400便携式光合仪（Li-cor公司，美国）测定甜瓜幼苗叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和细胞间隙CO₂浓度（Ci）等光合参数。测定时利用光合仪自配红蓝光源（LI-6400-02B）和CO₂钢瓶，光照强度设为800 μmol/（m²·s），CO₂的浓度为390 μmol/（m²·s）。每个处理5株幼苗，选取在同一叶位的第4~5片叶片进行测定^［39］。

1.3.3　渗透调节物质的测定

可溶性糖（SS）含量的测定采用蒽酮比色法^［38］，脯氨酸（Pro）含量的测定采用酸性茚三酮法^［38］。

1.3.4　抗氧化酶活性的测定

超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定^［38］。

1.4　数据处理

所得试验数据均利用Microsoft Excel 2016进行整理，用SPSS 23.0软件进行方差分析和主成分分析，并使用Duncan’s新复极差法进行多重比较分析。利用模糊数学隶属函数法计算不同浓度甜菜碱预处理3 d后75 mmol/L NaCl胁迫下‘西州密25号’幼苗各项指标的隶属函数值，并将指标隶属函数值求和，之后取平均值，以平均值大小进行综合评价。

2　结果与分析

2.1　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗表型特征的影响

与CK相比，不同浓度NaCl溶液培养下甜瓜幼苗的生长均受到明显抑制（图1）。在75 mmol/L NaCl胁迫下，甜瓜幼苗植株矮小、根系稀少，生长不良（图1（a））。在150 mmol/L NaCl胁迫下，甜瓜幼苗受盐害症状严重，叶片出现灼伤状枯萎，幼苗基本死亡（图1（b））。根施5和10 mmol/L甜菜碱预处理下，75 mmol/L NaCl胁迫的甜瓜幼苗叶片茂盛、根系发达、植株恢复并生长良好，150 mmol/L NaCl胁迫的甜瓜幼苗受盐害症状也有所缓解；但在根施20和40 mmol/L甜菜碱预处理下，150 mmol/L NaCl胁迫的甜瓜幼苗生长明显不佳，基本死亡。根据甜瓜幼苗的生长状况，本试验未对150 mmol/L NaCl胁迫条件下0、20和40 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗进行后续指标的测定与分析。

2.2　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗根系活力的影响

根施甜菜碱可以提高NaCl胁迫下甜瓜幼苗的根系活力（图2）。75 mmol/L NaCl胁迫下，未经过GB处理的甜瓜幼苗的根系活力与CK相比较显著降低43.20%。5、10和20 mmol/L甜菜碱预处理均能显著提高75 mmol/L NaCl胁迫下甜瓜幼苗的根系活力，分别提高37.08%、25.40%和20.68%；其中，以5 mmol/L甜菜碱预处理缓解效果最佳，缓解度为48.5%，但仍没有恢复到正常水平。在150 mmol/L NaCl胁迫下，5和10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗根系活力均显著低于CK，分别下降35.93%和38.12%。可见，适宜浓度的外源甜菜碱处理能有效缓解NaCl胁迫对甜瓜幼苗根系的伤害。

2.3　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片细胞膜相对透性和丙二醛（MDA）含量的影响

根施甜菜碱对甜瓜幼苗叶片在NaCl胁迫下细胞膜相对透性的影响见图3（a）。与CK相比，NaCl胁迫处理下甜瓜幼苗叶片细胞膜相对透性与MDA含量均显著增加。75 mmol/L NaCl胁迫下，甜瓜幼苗叶片细胞膜相对透性与CK相比增加249.68%；5、10和20 mmol/L的甜菜碱预处理均能降低在75 mmol/L NaCl胁迫下的甜瓜幼苗叶片细胞膜相对透性，但与0 mmol/L处理差异不显著。在150 mmol/L NaCl胁迫下进行5和10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片细胞膜相对透性均高于其他处理，与CK差异显著，分别增加334.45%和355.66%。

根施甜菜碱后甜瓜幼苗叶片在NaCl胁迫下MDA含量变化如图3（b）所示。在75 mmol/L NaCl胁迫下，0 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片MDA含量显著增加，与CK相比，增加102.21%；根施甜菜碱能有效减少MDA含量，40 mmol/L甜菜碱预处理缓解效果最佳，与0 mmol/L相比减少44.50%。在150 mmol/L NaCl胁迫下进行5和10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片MDA含量均显著高于CK，分别增加54.70%和53.94%。

2.4　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片光合作用的影响

2.4.1　叶片光合色素含量的变化

根施甜菜碱后甜瓜幼苗叶片在NaCl胁迫下光合色素含量变化如图4所示。与CK相比，75 mmol/L NaCl胁迫处理下甜瓜幼苗叶片的叶绿素a、总叶绿素和类胡萝卜素含量均显著降低，分别降低52.45%、47.81%和67.17%，叶绿素b、叶绿素a/b值与CK无显著差异。5、10和20 mmol/L甜菜碱预处理均能缓解75 mmol/L NaCl胁迫对甜瓜幼苗叶片的各光合色素的影响，5 mmol/L甜菜碱预处理与CK无显著差异，10 mmol/L甜菜碱预处理下仅类胡萝卜素含量与CK有显著差异；以5 mmol/L甜菜碱预处理的缓解效果最佳，其叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量、叶绿素a/b值以及类胡萝卜素分别增加70.84%、82.41%、73.02%、72.79%和77.4%。150 mmol/L NaCl胁迫下进行5和10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片的叶绿素a/b值无显著差异，其余光合色素含量均显著降低。

2.4.2　叶片光合参数的变化

根施甜菜碱对甜瓜幼苗叶片在NaCl胁迫下光合参数的影响如图5所示。与CK相比，75 mmol/L NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片的净光合速率、气孔导度、细胞间隙CO₂浓度和水分利用率均显著降低，分别下降67.71%、70.49%、26.56%和49.13%，蒸腾速率与CK无显著差异。5、10和20 mmol/L甜菜碱预处理均能缓解NaCl胁迫对甜瓜幼苗叶片的净光合速率、细胞间隙CO₂浓度、蒸腾速率及水分利用率的伤害，以5 mmol/L甜菜碱预处理效果最佳，与0 mmol/L甜菜碱预处理相比分别提高203.26%、40.81%、35.06%和109.82%。150 mmol/L NaCl胁迫下进行5和10 mmol/L甜菜碱预处理与CK相比光合参数均显著降低。

2.5　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片渗透调节物质含量的影响

根施甜菜碱后甜瓜幼苗叶片在NaCl胁迫下渗透调节物质含量变化见图6。与CK相比，75 mmol/L NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量均显著增加，与CK相比分别增加90.00%和61.12%；与仅75mmol/L NaCl胁迫相比，各浓度甜菜碱预处理下甜瓜幼苗叶片可溶性糖含量显著增加，而脯氨酸含量在5和10 mmol/L浓度预处理下差异显著。150 mmol/L NaCl胁迫下进行5和10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量均显著高于其他处理，以5 mmol/L甜菜碱预处理效果最佳，分别高于CK 276.18%和148.48%。

2.6　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

根施甜菜碱对甜瓜幼苗叶片在NaCl胁迫下抗氧化酶活性的影响如图7所示。与CK相比，75 mmol/L NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片中的SOD、POD和CAT酶活性均显著提高，分别提高102.42%、35.61%和18.43%。在不同浓度的甜菜碱预处理条件下，SOD、POD和CAT酶活性与75 mmol/L NaCl胁迫下相比均有所降低，其中SOD和POD酶活性显著降低。甜瓜幼苗叶片中的SOD和POD酶活性在40 mmol/L甜菜碱预处理下达到最低，CAT酶活性在20 mmol/L甜菜碱预处理下达到最低。在150 mmol/L NaCl胁迫下进行5和10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片中SOD和POD酶活性显著高于CK，在此处理下POD酶活性达到所有处理中的最高值，与CK相比分别提高82.14%和77.61%；而CAT与CK相比显著降低。

2.7　甜瓜幼苗叶片光合参数及生理生化指标之间的相关性分析

通过对甜瓜幼苗根系活力、细胞膜透性、光合参数、渗透调节物质及抗氧化酶活性等指标的分析，发现某些指标间存在显著相关性（图8）。Pn、Gs、Ci、Tr和WUE之间呈显著正相关；Pn与Chl a、Chl b、Car和T Chl呈显著正相关，其中Pn与T Chl相关系数达到0.87；Chl b与Chl a/b呈显著负相关；MDA、SOD和POD呈显著正相关，其中MDA与SOD相关系数达到0.82。

2.8　甜瓜幼苗叶片各指标主要成分分析

对各处理下甜瓜幼苗的各项指标进行主成分分析，并基于特征值>1的标准共提取出4个主成分（表2），各指标因子载荷系数如表3所示。其中，第1主成分的特征值为10.885，贡献率为60.471%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为Pn、Gs、Chl a、Car和T Chl含量；第2主成分的特征值为2.773，贡献率为15.407%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为SOD、Chl a/b和CAT含量；第3主成分的特征值为1.481，贡献率为8.226%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为POD、Pro和MDA含量；第4主成分的特征值为1.053，贡献率为5.851%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为Ci和SS含量。这4个主成分的累积贡献率达到89.954%，即保留了原有指标89.954%的信息。

2.9　75 mmol/L NaCl胁迫下甜瓜幼苗各处理综合评价

为更加明确不同浓度甜菜碱处理后对NaCl胁迫下甜瓜幼苗生长发育的缓解效应，对75 mmol/L NaCl胁迫下各个处理应用模糊数学隶属函数进行综合评价，平均隶属度可以综合反映各处理缓解效果（表4）。综合分析结果表明，在所有处理中CK的隶属函数平均值为0.62；仅75 mmol/L NaCl胁迫条件下，甜瓜幼苗的隶属函数平均值为0.32，表明NaCl胁迫会对甜瓜幼苗的生长产生抑制作用。不同浓度甜菜碱预处理下，甜瓜幼苗的隶属函数平均值均有所升高，表明甜菜碱预处理能有效缓解NaCl胁迫对甜瓜幼苗生长带来的抑制作用。其中，5 mmol/L浓度甜菜碱预处理下，甜瓜幼苗的隶属函数平均值达到0.74，与其他处理相比最高，且高于CK；10 mmol/L甜菜碱预处理下，其隶属函数平均值最接近CK，说明用5~10 mmol/L浓度甜菜碱预处理对NaCl胁迫下甜瓜幼苗的缓解效果最佳。

3　讨论

3.1　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗根系活力的影响

植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，根的生长情况和活力水平直接影响地上部的营养状况及产量水平，根系活力就是一个表征植物根系的量。根系与土壤直接接触，最易受外界环境的影响，面对盐碱胁迫时，根系是最先感知并作出适应性调整的器官^［40-41］。本试验结果表明，NaCl胁迫处理下甜瓜幼苗根系活力显著下降，外源施加甜菜碱能明显提高其根系活力，这与杨晓云等^［42］在玉米幼苗上的研究结果一致。5和10 mmol/L甜菜碱预处理下进行150 mmol/L NaCl胁迫的甜瓜幼苗根系活力均显著低于CK以及75 mmol/L NaCl胁迫处理。75 mmol/L NaCl胁迫处理下，5 mmol/L甜菜碱预处理对甜瓜幼苗根系活力缓解效果最佳。

3.2　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片渗透调节物质的影响

盐胁迫会导致植物吸水困难，造成渗透胁迫，这时植物会大量合成脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质，以协调细胞与外界的渗透压平衡，保护细胞膜与蛋白质活性，以维持细胞的正常功能^［43］。有研究表明，NaCl胁迫下，甜菜叶片中季胺化合物、蔗糖、可溶蛋白、游离氨基酸和有机酸含量明显上升^［44］；外源施加甜菜碱可以使千屈菜幼苗中的MDA含量减少，可溶性蛋白含量增加^［45］，还可有效增加薄皮甜瓜幼苗中的脯氨酸含量，降低其质膜的相对透性^［35］。本试验结果表明，NaCl胁迫会使甜瓜幼苗叶片中的可溶性糖和脯氨酸含量显著增加，而不同浓度甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片可溶性糖含量也显著增加，这与范春丽等^［46］在石榴种子上的研究结果一致，而脯氨酸含量在5和10 mmol/L浓度预处理下差异显著。在150 mmol/L NaCl处理下进行5和10 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量最高。说明甜瓜幼苗在NaCl胁迫下通过增加体内可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质来缓解胁迫，外源施加甜菜碱也促进这些物质积累。5 mmol/L甜菜碱预处理的甜瓜幼苗叶片细胞膜相对透性与CK无显著差异，缓解效果最佳。

3.3　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片光合作用的影响

植物叶片是主要进行光合作用的器官，而叶绿体是进行光合作用的主要场所。盐胁迫会引起叶绿体中光合色素降解，使光合作用受到一定程度的抑制^［47-48］。Chl a/b值的变化，能反映叶片光合活性的强弱^［49］。净光合速率可以反应植物在逆境条件下受到的伤害和自身的抗逆能力，在盐胁迫条件下，外源施加甜菜碱可以提升玉米幼苗的净光合速率，提高蒸腾速率，降低玉米幼苗胞间CO₂浓度^［50］。本试验结果表明，NaCl胁迫能影响甜瓜幼苗叶片光合色素的合成，并且伤害度随盐分浓度的增加而增加，而外源施加甜菜碱预处理具有有效的缓冲作用，在75 mmol/L NaCl处理下甜菜碱浓度5 mmol/L为最佳。NaCl浓度为150 mmol/L时，5和10 mmol/L甜菜碱前处理的甜瓜幼苗叶片色素低，说明NaCl浓度过高，甜菜碱前处理效果不明显或者可能有毒害作用，这需要进一步研究。同时，Chl a /Chl b值变化与光合色素含量变化趋势相反，与叶片相对透性变化趋势基本一致。甜瓜幼苗在外施甜菜碱预处理的NaCl胁迫下，光合色素含量变化趋势和各光合参数变化趋势一致。甜菜碱在NaCl胁迫下可能作为渗透物质参与渗透调节进而平衡细胞质渗透势或者促使其可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质积累，平衡植物体内水势，使膜避免膜质过氧化而对膜起到保护作用，从而提高甜瓜色素含量，促使光合作用，以缓解NaCl胁迫，这与刘丽萍等^［31］在大麦种子上的研究结果相似。在同一浓度NaCl胁迫下，5 mmol/L甜菜碱浓度对甜瓜幼苗光合作用的缓解效果最好。

3.4　根施甜菜碱对NaCl胁迫下甜瓜幼苗叶片抗氧化系统的影响

在植物的正常生理活动中，活性氧的产生和清除始终处于动态平衡，但在盐渍环境下，植物体内活性氧的积累会破坏这种平衡，最终导致植物死亡^［51］。有研究表明，盐胁迫会增加花生幼苗体内的MDA含量，使SOD、POD和CAT酶活性下降，施加NO能有效降低MDA含量，减轻膜质过氧化程度，提高抗氧化酶的活性^［52］。另有研究表明，盐胁迫下甜瓜幼苗质膜相对透性和MDA含量增加，SOD和POD酶活性提高，叶面喷施甜菜碱可有效降低质膜相对透性和MDA含量，使SOD和POD酶活性持续提高^［35］。本试验结果表明，NaCl胁迫下甜瓜幼苗体内的MDA含量和质膜相对透性均增加，根施甜菜碱预处理能有效降低MDA含量，降低其细胞膜质过氧化程度，缓解细胞膜受到的伤害，这与前人研究^{［35，52］}基本一致。但甜瓜幼苗叶片中SOD、POD和CAT酶活性在NaCl胁迫下显著提高，根施不同浓度甜菜碱预处理下其SOD、CAT和POD酶活性与NaCl胁迫相比均有不同幅度的降低，这与前人研究有所差异^［52］。本试验结果说明甜瓜幼苗在受到NaCl胁迫时，可能会因自身的应激机制使抗氧化物酶活性显著升高，虽然用甜菜碱进行预处理会使甜瓜幼苗的抗氧化物酶活性降低，但会通过增加渗透调节物质的含量，以此达到对NaCl胁迫的缓解。

4　结 论

NaCl胁迫通过对甜瓜幼苗的根系活力、光合作用、渗透调节物质和抗氧化酶活性等多方面的影响，抑制甜瓜幼苗的正常生长发育。而一定浓度甜菜碱预处理能缓解NaCl胁迫对甜瓜幼苗根系活力的伤害，同时减少MDA含量，减轻膜质过氧化程度，增加叶片可溶性糖、脯氨酸以及光合色素含量，有效缓解NaCl胁迫带来的抑制作用。通过主成分分析及隶属函数值综合排序表明，5 mmol/L的甜菜碱预处理下的平均隶属值大于CK，10 mmol/L的甜菜碱预处理下的平均隶属函数值接近于CK，故在NaCl胁迫条件下，5~10 mmol/L的甜菜碱根施预处理缓解效果最佳。

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基金资助

新疆维吾尔自治区人力资源与社会保障厅高层次人才引进工程项目（2017-2020）

自治区自然科学基金计划——特培项目(2019D03016)

新疆维吾尔自治区“天山创新团队计划”项目(2021D14009)