CO₂浓度升高背景下氮形态对小麦光合性能及产量的影响

Effects of different nitrogen forms on the photosynthetic performance and yield of wheat under the background of elevated atmospheric CO₂

摘要

为探究大气CO₂浓度升高背景下不同形态氮肥对小麦的光合性能及产量的影响，利用开顶式气室（OTC），采用二因素完全区组试验设计，设置400 μmol/mol（正常大气浓度，C）、600 μmol/mol（高于正常大气浓度，E）2个CO₂浓度和硝态氮（NO₃^--N，A）、铵态氮（NH₄⁺-N，N） 2种氮肥形态处理，测定不同处理组合下小麦花后不同时间旗叶净光合速率（P_n）、胞间CO₂浓度（C_i）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）、株高、地上部生物量及产量。2年结果表明，高浓度CO₂处理（E）可显著提高小麦旗叶P_n、C_i，而对旗叶G_s、T_r均有显著抑制作用，小麦的株高、地上部生物量及产量显著升高。高浓度CO₂条件下，2种氮形态处理的小麦光合参数和产量指标均具有显著差异。高浓度CO₂处理（E）中，施用NH₄⁺-N（A）的小麦地上部生物量、株高、产量比施用NO₃^--N处理（N）分别增加5.00%~11.95%、1.92%~3.59%、7.17%~8.26%，穗粒数增加4.41%~5.43%。NH₄⁺-N处理（A）的小麦旗叶P_n、T_r分别比NO₃^--N 处理升高7.91%~27.48%、4.91%~27.48%。综上，高浓度CO₂条件下施用NH₄⁺-N可有效提升小麦旗叶的光合能力，使植株地上部生物量和产量升高。

Abstract

To investigate the effects of different nitrogen forms on the photosynthetic performance and yield of wheat under the background of elevated atmospheric CO₂ concentration， this study utilized an open-top chamber （OTC） and employed a two-factor completely randomized design. Various combinations with two CO₂ concentrations， 400 μmol/mol （current atmospheric concentration， C） and 600 μmol/mol （simulated elevated concentration， E）， and two nitrogen fertilizer forms， nitrate nitrogen （NO₃^--N， A） and ammonium nitrogen （NH₄⁺-N， N）， were employed as treatments. The net photosynthetic rate （P_n）， intercellular CO₂ concentration （C_i）， stomatal conductance （G_s） and transpiration rate （T_r） of flag leaves， plant height， aboveground biomass， and yield were measured at different time after anthesis for wheat under different treatment combinations. The results from the 2-year study demonstrated that the elevated CO₂ concentration （E） significantly increased the net photosynthetic rate （P_n） and intercellular CO₂ concentration （C_i） of wheat flag leaves. However， it had a significant inhibitory effect on stomatal conductance （G_s） and transpiration rate （T_r） of the flag leaves. Furthermore， the elevated CO₂ concentration significantly enhanced plant height， aboveground biomass and yield. Under the elevated CO₂ treatment （E）， the above-ground biomass， plant height and yield of wheat applied with NH₄⁺-N （A） respectively increased by 5.00%-11.95%， 1.92%-3.59% and 7.17%-8.26% when compared with those of wheat applied with NO₃^--N， and the number of grains per spike also increased by 4.41%-5.43%. There were differences discovered in the related parameters of photosynthesis under NH₄⁺-N treatment compared to those under NO₃^--N treatment. The P_n and T_r of flag leaves were increased by 7.91%-27.48% and 4.91%-27.48%， respectively. In conclusion， the application of NH₄⁺-N under elevated CO₂ is conducive to improving the photosynthetic capacity of wheat flag leaves， which can significantly increase above-ground biomass and yield of plants.

Graphical abstract

关键词

小麦 / CO₂浓度升高 / 氮形态 / 光合作用 / 产量

Key words

wheat / elevated CO₂ concentration / nitrogen forms / photosynthesis / yield

自20世纪70年代以来，大气CO₂升高对农业生产的影响已成为学术界和相关政府部门关注的重大问题^［1］。政府间气候专门委员会（IPCC）的评估报告指出，当前大气CO₂已达到421 μmol/mol，相较工业革命前增加50%，大气CO₂浓度将会在21世纪中期达到500~700 μmol/mol，在本世纪末达到1 000 μmol/mol^［2］。大气CO₂浓度升高关系到全球粮食安全供应^［3］。小麦是世界上种植面积最广的粮食作物，其产量对全球粮食安全的影响超过其他任何作物^［4］。因此，研究大气CO₂浓度升高背景下提高小麦产量的技术措施和机理对于保障全球粮食安全和农业可持续发展具有非常重要的意义。

已有研究表明，大气CO₂浓度升高可缩短作物生育期^［5］，促进作物光合作用^［6］，提升作物的地上部生物量及产量^［7-8］。短时间内的大气CO₂浓度升高会促进作物叶片P_n，抑制G_s、T_r^［9-10］，但长期处于大气CO₂浓度升高下会引起作物叶片早衰，对光合作用的促进效果降低^［11］。氮素是作物光合构建的重要组成部分^［12］，氮形态对光合器官构建、光合作用过程及相关参数存在影响^［13］。Bloom等^［14-15］研究证明，无机氮素的形态（NO₃^--N或NH₄⁺-N）是作物响应大气CO₂浓度升高的关键因素，小麦等C₃植物在NH₄⁺-N处理下比NO₃^--N更能积极应对大气CO₂浓度的升高。门中华等^［16］研究认为大气CO₂浓度升高并不抑制小麦对NO₃^-的同化，但能增强植株对NO₃^--N的吸收、同化能力。Andrews等^［17］认为大气CO₂浓度升高条件下，小麦和大豆对NH₄^±N的响应不如NO₃^--N积极。目前，小麦响应CO₂浓度升高的过程中，外源无机氮素形态（NO₃^--N或NH₄⁺-N）对产量影响的研究尚未见报道。本研究利用开顶式气室（Open-top chamber，OTC）系统，设置正常大气CO₂（400 μmol/mol）和高于正常大气CO₂（600 μmol/mol）2种CO₂浓度以及硝态氮（NO₃^--N）和铵态氮（NH₄⁺-N）2种形态施氮处理，测定不同处理组合下小麦花后不同时期旗叶净光合速率（P_n）、胞间CO₂浓度（C_i）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）、株高、地上部生物量及产量，旨在探究大气CO₂升高条件下不同氮形态对小麦光合作用及产量构成的影响，以期为应对未来气候变化过程中优化小麦生产措施提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验地概况

试验于2020—2022年小麦生长季在河南农业大学许昌校区试验田（34.14° N，113.82° E）进行。试验区属温带季风气候，年降雨量544.58 mm，年蒸散量635.78 mm，年平均气温16.76 ℃，年日照时间 2 280 h，年无霜期217 d（图1）。试验地的土壤质地为壤土，播种前土壤有机质含量为16.53 g/kg，全氮含量为1.30 g/kg，速效磷含量为7.61 mg/kg，速效钾含量为115.14 g/kg。

采用开顶式气室（open-top chamber）模拟大气CO₂浓度升高，并根据试验需求加以改造，见图2。OTC气室为长方体钢架结构，长5.6 m，宽3.9 m，高1.93 m，面积21.84 m²，气室中安装了低速电风扇以混合气室内的空气，保证温度和CO₂浓度均匀，墙壁采用钢化玻璃，透光性极好。使用传感器持续监测每日CO₂浓度，以30 min为间隔记录天气数据。CO₂传感器（EE820，奥地利E+E公司）安装在每个OTC中心距离地面0.5 m的位置，采用压缩钢瓶中的液态CO₂为气源，使用上海天川仪表公司生产的减压阀控制高浓度CO₂（E）气室CO₂浓度。小麦返青期开始进行高CO₂浓度处理，高浓度CO₂（E）气室供应8~10 h/d CO₂气体（600 μmol/mol）（白天），正常大气CO₂（C）气室为大气环境CO₂浓度（400 μmol/mol），见图3。

1.2　试验设计

采用盆栽试验，土壤取自大田耕层，2年试验土壤在同一处试验田选取，保持一致。装土前过筛，每盆装土10 kg（盆钵直径20 cm，深30 cm）。小麦供试材料采用优质弱筋品种‘扬麦15’ ，每盆播种10粒，3叶1心时定苗，每盆定7株。定期定量灌水，每个处理15盆，共60盆，完全随机排列（图1）。设置2个CO₂浓度和2种形态氮肥二因素随机区组试验设计，分为4个不同的处理：400 μmol/mol CO₂、施NH₄⁺-N肥（CA），400 μmol/mol CO₂、施NO₃^--N肥（CN），600 μmol/mol CO₂、施NH₄⁺-N肥（EA），600 μmol/mol CO₂、 NO₃^--N肥（EN）。分别于2020年10月20日和2021年10月22日播种，2021年5月30日和2022年5月24日收获。

CN、EN处理播种前每盆施纯硝酸钠5.94 g/盆（折合纯氮0.98 g/盆），过磷酸钙8.70 g/盆（含P₂O₅ 1.04 g/盆） 和氯化钾1.74 g/盆（含K₂O 1.04 g/盆），拔节期每盆追施硝酸钠 5.94 g/盆；CA、EA处理播种前每盆施纯氯化铵3.75 g/盆（折合纯氮 0.98 g/盆），过磷酸钙8.70 g/盆（含P₂O₅ 1.04 g/盆）和氯化钾1.74 g/盆 （含K₂O 1.04 g/盆），拔节期每盆追施氯化铵3.75 g/盆。返青期开始进行CO₂处理，直至收获。其他田间管理措施同一般高产田管理。

1.3　测定项目及方法

1.3.1　光合参数测定

在小麦花后0、8、16、24 d，分别进行光合参数的测定。选取长势一致的小麦，每个处理分别选定10株，测定每株小麦主茎的旗叶。在上午8∶30—11∶30使用Li-6400XT便携式光合气体分析系统（Li-Cor，Lincoin，NE，USA）进行光合生理指标的测定，内置红蓝光源，光强设置为1 000 μmol/（m²·s），参比室CO₂浓度CA和CN处理设定为400 μmol/mol，EA和EN处理设定为600 μmol/mol。分别记录叶片净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）。

1.3.2　叶片叶绿素相对含量（SPAD）测定

选定1.3.1测完光合作用的旗叶，使用叶绿素仪（SPAD-502）测定SPAD，每个处理测定10片叶，每片叶测定3次，取平均值。

1.3.3　株高的测定

在小麦开花期，每个处理于15盆中选取共10株长势均匀一致的小麦，分别用卷尺测量每株小麦的株高，取平均值。

1.3.4　地上部生物量的测定

在花后0、8、16、24和32 d（成熟期），每个时期分别从3盆中各选取3株小麦作为重复， 105 ℃下杀青30 min，70 ℃烘干至恒重后称重。

1.3.5　产量及构成因素的测定

在成熟时收获盆内的所有小麦后，测定盆内穗数，每个处理随机选取20个麦穗测定穗粒数，千粒重为1 000粒小麦籽粒重量，重复3次。

1.4　数据处理及分析

采用 Microsoft Excel 2016 进行数据处理与制图；采用 SPSS Statistics 26.0 进行显著性分析。

2　结果与分析

2.1　高浓度CO₂下不同氮形态对小麦农艺性状的影响

2.1.1　株高

由表1可知，2种不同氮形态处理下，高浓度CO₂条件（E）的小麦株高比正常大气CO₂浓度（C）增加2.00%~6.84%。高浓度CO₂条件（E）下，NH₄⁺-N处理（A）的小麦株高比NO₃^--N处理（N）2年平均增加2.93%，差异达到显著水平（P<0.05）。正常大气CO₂浓度（C）条件下，NH₄⁺-N处理下（A）的小麦株高比NO₃^--N处理（E）2年平均增加3.43%。

2.1.2　地上部生物量

由图4可知，2种不同氮形态处理下，高浓度CO₂条件（E）的小麦地上部生物量比正常大气CO₂浓度（C）增加8.72%~20.16%。高浓度CO₂条件（E）下，NO₃^--N处理（N）的小麦地上部生物量比NH₄⁺-N处理（A）在花后0、8 d高5.45%~6.67%。随着生育时期的推进，花后16、24 d NH₄⁺-N处理（A）的地上部生物量比NO₃^--N处理（N）高5.32%~8.78%。

2.2　高 CO₂浓度下不同形态氮对旗叶SPAD的影响

由表2可知，2种不同氮形态和2种大气CO₂浓度下，各处理间小麦旗叶SPAD无显著差异。连续2年的数据表明，2种大气CO₂浓度下，随着生育时期的推进，花后0、8 d，施用NH₄⁺-N的SPAD较NO₃^--N低，花后16、24 d，NH₄⁺-N较NO₃^--N高，但差异均未达到显著水平。

2.3　高CO₂浓度下不同形态氮对旗叶光合参数的影响

2.3.1　净光合速率（P_n）

由图5可知，2种不同氮形态处理下，高浓度CO₂可使小麦旗叶P_n比正常大气CO₂浓度增加5.99%~72.11%。2种大气CO₂处理下，施用NH₄⁺-N处理下小麦旗叶P_n在花后0、8 d比NO₃^--N处理低4.72%~25.35%，差异达到显著水平（P<0.05），但NH₄⁺-N处理下旗叶P_n在花后16、24 d比NO₃^--N处理高7.38%~27.48%，差异达到显著水平（P<0.05）。

2.3.2　胞间CO₂浓度（C_i）

由图6可知，2种不同氮形态处理下，高浓度CO₂条件可使小麦旗叶C_i比正常大气CO₂浓度增加5.62%和65.59%。高浓度CO₂条件下，施用NH₄⁺-N处理下小麦旗叶C_i在2021年花后0 d、2022年花后16 d比NO₃^--N处理减少10.22%和16.10%，在2021年花后8 d增加18.42%，其他时期均未达到显著水平。

2.3.3　气孔导度（G_s）

由图7可知，2种氮形态处理下，高浓度CO₂条件可使小麦旗叶G_s比正常大气CO₂浓度降低3.24%~64.81%，在2022年的花后24 d 差异达到显著水平，其他时期差异均未达到显著水平（图4）。高浓度CO₂条件下，NH₄⁺-N处理下的小麦旗叶G_s在2021年花后16 d 、2022年花后8 d 与NO₃^--N处理差异都达到显著水平，其他时期差异均不显著。

2.3.4　蒸腾速率（T_r）

由图8可知，2种不同氮形态处理下，高浓度CO₂条件下小麦旗叶T_r比正常大气CO₂浓度在花后8、16 d降低6.71%~54.94%，在花后0、24 d无显著性差异（P<0.05）。高浓度CO₂条件下，NH₄⁺-N处理的小麦T_r在2022年花后8、16 d比NO₃^--N处理增加24.79%~38.51%，在花后0 d降低27.42%，2021和2022年花后24 d 的T_r无显著差异（P<0.05）。

2.4　高CO₂浓度下不同形态氮对小麦产量及构成因素的影响

由表3可知，2种不同形态氮处理下，高浓度CO₂可使小麦穗粒数、千粒重和产量比正常大气CO₂浓度下显著增加，对穗数却无显著影响（P<0.05）。NH₄⁺-N处理下小麦穗粒数、千粒重和产量2年平均分别增加4.65%、4.86%和3.79%。NO₃^--N处理下小麦穗粒数、千粒重和产量2年平均分别增加3.80%、2.39%和4.15%。高浓度CO₂条件下，NH₄⁺-N处理的小麦穗粒数2年平均比NO₃^--N处理增加4.07%，产量增加8.09%。正常大气CO₂条件下，NH₄⁺-N处理小麦穗粒数2年平均比NO₃^--N增加4.92%，产量增加7.72%。因此，高浓度CO₂处理可使小麦穗重显著升高，提高籽粒产量，施用NH₄⁺-N能进一步提高小麦产量。

3　讨　论

3.1　CO₂浓度和氮形态对光合性能的影响

光合作用强弱是决定小麦生物量和产量的重要因素，旗叶是小麦叶片中最重要的光合器官，其净光合速率反映小麦的光合能力，是小麦生长发育和产量形成的基础^［18］。Leakey等^［19］研究表明，高浓度CO₂（600 μmol/mol）处理可使旗叶的光合碳同化能力显著升高。周宁^［11］研究认为，随着生育时期推进叶片P_n逐渐降低，生长在高浓度CO₂下的水稻不同生育时期的叶片P_n较正常大气CO₂下均增加，但增幅随时间推移呈下降趋势。本研究结果与其类似，高浓度CO₂（600 μmol/mol）处理使小麦旗叶P_n增加5.99%~72.11%，可使小麦的光合能力显著升高。

张秦泽等^［13］研究认为，氮形态对光合器官构建、光合作用过程及相关参数存在显著影响。大气CO₂浓度升高会抑制小麦的氮代谢，在小麦生育后期NH₄⁺-N处理比NO₃^--N更有利于P_n的升高和T_r的降低，这可能是CO₂浓度升高抑制小麦的氮代谢，小麦对NO₃^--N同化能力减弱^［14］。由此可见，CO₂浓度升高促进小麦旗叶P_n提高，但是随着小麦生育时期的推进，高CO₂浓度处理对小麦旗叶P_n的促进作用下降，小麦出现光合适应。光合适应现象的产生一般认为有2种原因：一是长期处于高CO₂浓度下，叶片的Rubisco含量及比活性降低^［20］；二是随着CO₂浓度的增加，P_n的升高使光合产物合成超过运输和利用能力时，造成光合产物的反馈抑制^［21］，而NH₄⁺-N处理相较于NO₃^--N处理更有利于Rubisco活性的升高，促进小麦干物质积累。本研究结果表明，高浓度CO₂下，NH₄⁺-N处理的小麦干物质重在花后16、24 d的地上部生物量比NO₃^--N处理高5.32%~8.78%，因此，高浓度CO₂下，NH₄⁺-N处理有助于促进小麦旗叶P_n的升高，促进小麦生育后期的干物质积累，减缓光合适应，从而减缓小麦的衰老过程，延长小麦的光合时间，使小麦地上部生物量和产量升高。

3.2　CO₂浓度和氮形态对农艺性状的影响

作物对环境因素变化的响应，最直观的表现在于其形态方面^［22］。吴浩等^［23］研究认为，高浓度CO₂（600 μmol/mol）处理增强了高氮对冬小麦株高的促进作用。胡晓渝等^［24］研究认为，NH₄⁺-N的施入可以改善作物形态指标。本研究表明，高浓度CO₂下NH₄⁺-N处理的株高显著高于NO₃^--N处理。CO₂浓度升高对小麦株高有促进作用，而施用NH₄⁺-N对CO₂浓度升高下小麦的生长发育有显著的促进作用。

Ruiz-Vera等^［8］研究认为，大气CO₂升高可增加作物地上部生物量。胡晓渝等^［23］研究认为，施加NH₄⁺-N有助于作物地上部生物量增加。本研究表明，高浓度CO₂下，与施用NH₄⁺-N相比，施用NO₃^--N在花后第16天前有更高的生物量，而花后16 d施用NH₄⁺-N却有更高的地上部生物量，这可能是由于在花后0、8 d NO₃^--N处理的P_n高于NH₄⁺-N，小麦有较高的光合产物积累，因而NO₃^--N的处理有更高的地上部生物量。但花后16 d NH₄⁺-N处理的P_n高于NO₃^--N，因而NH₄⁺-N处理可使小麦有更高的生物量。CO₂浓度升高对小麦地上部生物量有促进作用，但随着CO₂升高处理时间增加，地上部生物量增加幅度减缓。而在CO₂浓度升高下施用NH₄⁺-N有助于提高小麦旗叶的P_n，从而促进小麦光合产物的积累，提高地上部生物量。

3.3　CO₂浓度和氮形态对小麦产量及构成因素的影响

Li等^［25］研究认为，大气CO₂浓度升高可显著提升小麦产量。马新明等^［26］研究认为NH₄⁺-N相较于NO₃^--N有助于显著提升弱筋型小麦的产量。本研究表明，高浓度CO₂下，与施用NO₃^--N相比，施用NH₄⁺-N处理的小麦产量显著增加。CO₂浓度升高对小麦产量有促进作用，但小麦长期处于高浓度CO₂环境下会出现光合适应现象，导致小麦植株光合产物减少，从而减少干物质的积累，因此，本研究结果中NO₃^--N处理的产量较低。Zhang等^［27］研究认为，大气CO₂浓度升高可使冬小麦的穗数和穗粒数均显著增加，但对其千粒重无显著影响。居辉等^［7］研究认为施用NH₄⁺-N可显著提升小麦的穗粒数和千粒重，与本研究结果一致，高浓度CO₂下NH₄⁺-N处理的小麦穗粒数比NO₃^--N增加4.92%，产量增加7.72%。本研究仅对2种不同氮形态在2种CO₂浓度下对小麦光合性能和产量的影响进行研究，未设置氮肥施用梯度，未来应进一步设置合理的CO₂浓度和氮梯度探究适宜高CO₂浓度背景下小麦生长的养分条件。

4　结　论

高浓度CO₂（600 μmol/mol）下2种氮形态（NH₄⁺-N、NO₃^--N）均使小麦旗叶P_n显著升高。相较于NO₃^--N处理，施用NH₄⁺-N可使小麦旗叶P_n在高浓度CO₂下比正常大气CO₂（400 μmol/mol）浓度升高17.43%，进一步促进高浓度CO₂下小麦P_n的升高。高浓度CO₂可使小麦株高比正常大气CO₂浓度的2种氮形态处理平均增加4.42%、地上部生物量、产量、穗粒数和千粒重平均分别增加8.48%、3.97%、4.25%和3.62%。综上，在大气CO₂升高背景下，施用NH₄⁺-N可使小麦叶片P_n增加34.11%，有效增加光合产物，提升小麦生物量及产量。

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基金资助

国家自然科学基金(32372239)

河南省重大科技项目(221100110800)