光周期对黄瓜幼苗形态、光合特性及碳水化合物含量的影响

Effects of photoperiods on morphology, photosynthetic characters and carbohydrate of cucumber seedlings

摘要

为探究光周期对黄瓜幼苗形态、光合特性及碳水化合物含量的影响，在光强为250 μmol/（m²·s）的白光下，设置光周期为8 h/16 h、12 h/12 h、16 h/8 h和20 h/4 h共4个处理，比较各处理对黄瓜幼苗的影响。结果表明：不同光周期处理后的黄瓜幼苗形态差异较大，其株高、茎粗、鲜重、干重与叶面积均发生显著性差异，12 h/12 h处理下株高、茎粗和总叶面积均显著优于其余处理；随着光周期的增加，叶片各组织厚度增加，Rubisco酶活性呈现下降趋势，8 h/16 h处理较16 h/8 h与20 h/4 h处理显著增加66.23%和82.86%；黄瓜幼苗总氮含量随着光周期的增加呈现显著下降趋势；12 h/12 h处理下总碳含量显著高于8 h/16 h和20 h/4 h；12 h/12 h和16 h/8 h处理的淀粉含量显著高于其余处理。综上，12 h/12 h处理为黄瓜幼苗生长的最适宜光照周期。该研究结果可为植物工厂化育苗及设施内补光提供依据和参考。

Abstract

The study was to investigate the effect of photoperiod on morphology， photosynthetic characteristics and carbohydrate content of cucumber seedlings. Under a light intensity of 250 μmol/（m²·s）， four treatments of photoperiods of 8 h/16 h， 12 h/12 h， 16 h/8 h and 20 h/4 h were set to compare the effects of each treatment on cucumber seedlings. The results showed that： The morphological differences of cucumber seedlings after different photoperiod treatments were significant. Their plant height， stem thickness， fresh weight， dry weight and leaf area were all significantly different， and the plant height， stem thickness， and total leaf area under the 12 h/12 h treatment were significantly better than the other treatments. As the photoperiod increases， the thickness of various tissues in the leaves increased， and the activity of Rubisco showed a decreasing trend. The 8 h/16 h treatment significantly increased by 66.23% and 82.86% compared to the 20 h/4 h treatments. The total nitrogen content of cucumber seedlings showed a significant decreasing trend with the increase of photoperiod. The total carbon content under 12 h/12 h treatment was significantly higher than that under 8 h/16 h and 20 h/4 h treatments.The starch content in 12 h/12 h and 16 h/8 h treatments was significantly higher than the other treatments. Taken together， the 12 h/12 h treatment was the optimum photoperiod for cucumber seedling growth. The study can provide a basis and reference for plant factory nursery and supplemental light in facilities.

Graphical abstract

关键词

黄瓜 / 光周期 / 光合 / 碳水化合物含量

Key words

cucumber / photoperiod / photosynthesis / carbohydrate content

发光二极管（LED）由于对植物光合作用影响效率显著^［1］，且可优化光质以满足作物特定光照要求等多项优点，广泛用于植物生产中。光合作用是植物积累生物量的主要过程，植物生长发育与光合密不可分^［2］。植物的形态和生理变化显示出对光环境的适应，其中光质、光强及光周期均为重要的环境影响因子。

植物对于不同波长的光质有着不同的形态及生理反应，多种植物对于红光和蓝光的反应比其余波长的光更加敏感^［3-4］，主要因为其特异的光感受器光敏色素（PHYA和PHYB）和隐色素（CRY1、CRY2和CRY3）介导^［5］。光敏色素对红光敏感，而隐色素对蓝光敏感。有研究表明适当添加红蓝光可提高黄瓜和生菜叶的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度及光合能力^［3，5］。适宜的红蓝光处理能显著提高电子转移速率、光化学效率系数（ΦPSⅡ）、光化学猝灭（QP）和捕获能量效率（Fv'/Fm'）并促进光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心的开放^［6］。

光照强度影响植物光合反应中心的结构与系统活性^［7］。在一定程度内增加光强可以增加植物碳水化合物积累并促进光合作用^［8］，使得植物比叶面积^［9］及叶片厚度增加^［10］。而弱光下将会降低卡尔文循环相关酶活性^［11］，使得作物光合速率降低。

光周期是调节植物生长发育的重要因素之一，植物的形态和生理发育可通过改变光周期进行调整^［12-14］。故而当植物光照时间较短时，人为延长补光时间可增加植物生物量、提高营养品质并促进其生长发育。Soffe等^［15］证明适当延长光周期可以增加生菜、芹菜和菠菜的植株干重。Ali等^［16］发现，5种蔬菜的叶绿素、抗氧化物质和总多酚等多种营养物质均在12 h/12 h光周期下达到最高，在24 h/0 h下最低。且有研究表明，延长光周期可以扩大西葫芦幼苗子叶面积^［17］。李世栋^［18］研究发现在光周期为16 h/8 h的条件下，甜瓜幼苗的叶面积、干质量和鲜质量达到最大值。在对厚皮甜瓜^［18］、生菜^［19］和茄子幼苗^［20］的研究中均发现延长光周期可以提高幼苗的色素含量。因此可通过改变植物光周期以影响其生长发育。

黄瓜（Cucumis sativus L.）对于光环境敏感程度高于其他温室作物，其生长发育受到光周期变化的显著影响，且目前光周期对植物光合特性的影响研究较少，故本研究以黄瓜为试验材料，探究不同光周期对黄瓜幼苗形态、光合性状及碳水化合物含量的影响，以期为植物工厂化育苗提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验材料

本试验于2022年10—12月在西北农林科技大学园艺学院设施农业生物与环境工程实验室进行。供试材料为黄瓜‘新津优1号’，种子购置于山东泰安华益种业有限责任公司。光源采用西安因变光电科技有限公司生产的LED灯板和LED控制系统V1.0，可调节LED光质配比及光照强度。

将黄瓜种子催芽后播于10 cm×10 cm营养钵中，在人工气候箱内生长，设置光强150 μmol/（m²·s），昼夜温度28 ℃/25 ℃，光周期12 h/12 h，相对湿度60%，适量浇灌水分；在生长至约3 d子叶完全展开时，移植到装有LED光源的栽培架中，浇灌1/4 Hoagland黄瓜营养液（pH为6.5±0.1，EC值为2.2~2.5 ms/cm），其中昼夜温度28 ℃/25 ℃，相对湿度40%~50%，长至25 d约4叶1心时测定相关指标。

1.2　试验设计

控制试验光合有效辐射强度（400~700 nm）为250 μmol/（m²·s），光周期设置为8 h/16 h、12 h/12 h、16 h/8 h和20 h/4 h，各处理光谱图如图1所示。

1.3　项目测定

1.3.1　形态指标

在黄瓜幼苗生长至4叶1心时随机选取6株，使用刻度尺测定其地上部高度；使用游标卡尺测定茎粗；使用叶面积仪（AM350便携式叶面积仪，英国）测定各叶片面积；用电子天平测定其地上部鲜重；放置烘箱短暂杀青，60 ℃烘至恒重后测其干重。

1.3.2　气孔特征

每个处理随机选取3株黄瓜幼苗，取第3片叶的相同叶位制作临时装片。将所取叶片放置于透明胶带上，轻压使之结合紧密后用刀片轻刮去叶肉组织；将装片粘贴至载玻片，切片于显微镜下（奥林巴斯BX63，日本）观察，于20×观察测定气孔密度，于40×下观察测定气孔大小。每个装片选取10个视野，每个视野选取20个气孔，通过ImageJ软件测量气孔长、气孔宽、孔隙长及孔隙宽。孔隙面积=π×孔隙长/2×孔隙宽/2，每叶气孔面积=孔隙面积×气孔密度^［21］。

1.3.3　叶片结构参数测定

选取各处理中的3株黄瓜幼苗的第3片真叶，在避开主叶脉的相同叶位取10 mm×10 mm的叶片，放入甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液中，再经乙醇脱水、二甲苯透明、番红-固绿染色和石蜡包埋切片等步骤，最终制成石蜡切片，置于显微镜下（奥林巴斯BX63，日本）观察。每个装片选取10个视野，通过ImageJ软件测量叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度。

1.3.4　光合色素及光合特性测定

选取各处理中的3株黄瓜幼苗的第1片真叶，使用植物光合测定仪6800（LI-6800，美国）测定光响应曲线。设置叶室温度为24 ℃，CO₂水平为400 µmol/mol，相对湿度为60%，测定光源为R90B10，光强为1 500、1 000、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol/（m²·s），测定其净光合速率、胞间CO₂浓度及气孔导度。

1.3.5　Rubisco活性测定

使用植物1，5-二磷酸核酮糖羧化酶ELISA检测试剂盒（江苏酶免实业有限公司）测定各处理植株中的Rubisco活性。

1.3.6　叶绿素荧光测定

使用双通道调制叶绿素荧光仪（DUAL-PAM-100，德国）测定叶绿素荧光相关参数。每个处理随机选3株黄瓜幼苗，选取第3片真叶测定。测量前植株叶片需暗适应30 min，然后打开测量光，记录暗适应后的最小荧光Fo；紧接着打开1个持续时间0.3 s的饱和脉冲光，测量并记录暗适应后的最大荧光Fm；饱和脉冲光关闭后荧光迅速回到Fo附近，然后打开光化光，记录叶绿素荧光从黑暗转到光照的响应过程，待荧光曲线达到稳态后关闭光化光，结束整个测量过程，记录并保存荧光数据。

1.3.7　总碳、总氮含量测定

将烘干后的植株整株打碎研磨，过0.15 mm筛后，称取0.2 g置于全自动碳氮分析仪（Primacs SNC100-IC-E，荷兰）测定总碳和总氮含量。

1.3.8　碳水化合物含量测定

选取各处理中的3株黄瓜幼苗的第2片真叶，取样后充分研磨进行测定。可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法^［22］，淀粉含量的测定采用淀粉含量检测试剂盒（北京索莱宝生物科技有限公司）。

2　结果与分析

2.1　不同光周期对黄瓜幼苗形态指标的影响

不同光周期下黄瓜幼苗的株高、鲜重、干重及总叶面积测定数据如表1所示。12 h/12 h处理下株高、茎粗、鲜重及总叶面积均优于其余3个处理，16 h/8 h处理下干重较8 h/16 h及12 h/12 h处理显著增加239.77%和40.31%。

2.2　不同光周期对黄瓜幼苗气孔特征的影响

观察各处理下气孔结构并测定数据（表2），16 h/8 h处理下孔隙宽及气孔宽显著高于其他处理；12 h/12 h处理下孔隙长、气孔长及孔隙面积显著高于其余处理，孔隙面积分别高于8 h/16 h、16 h/8 h及20 h/4 h处理27.52%、18.63%和27.21%。

2.3　不同光周期对黄瓜幼苗叶片结构的影响

对不同处理叶片石蜡切片进行观察发现，不同光周期处理后的黄瓜幼苗叶片结构差异较大（表3）。8 h/16 h处理上表皮厚度较12 h/12 h、16 h/8 h和20 h/4 h处理显著下降18.50%、28.48%和19.48%；8 h/16 h处理栅栏组织厚度较12 h/12 h和16 h/8 h处理显著上升11.06%和10.92%；16 h/8 h处理海绵组织厚度较20 h/4 h处理显著上升18.21%；随着光周期的增加，下表皮厚度呈现上升趋势。

2.4　不同光周期对黄瓜幼苗光合特性的影响

对不同光周期下幼苗光合相关指标进行测定，结果如图2所示。随着光周期的增加，各处理下的黄瓜幼苗在高光强下（光强>600 μmol/（m²·s））的光合能力随之下降（图2（a））；胞间CO₂浓度无显著差异，但光周期较短的处理胞间CO₂浓度高于长光周期处理（图2（b））；12 h/12 h处理的气孔导度在200~800 μmol/（m²·s）光合有效辐射下优于其余处理（图2（c））。

2.5　不同光周期对黄瓜幼苗Rubisco活性的影响

对于各处理下黄瓜幼苗Rubisco酶活性进行测定（图3），随着光周期的增加，Rubisco活性呈现下降趋势，8 h/16 h处理较16 h/8 h和20 h/4 h显著增加66.23%和82.86%，12 h/12 h处理较其余2个处理Rubisco酶活性显著增加。

2.6　不同光周期对黄瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响

对于各处理下黄瓜幼苗叶绿素荧光参数进行测定（表4）。随着光周期的增加，Fv/Fm、ΦNO及ΦNPQ均呈下降趋势。8 h/16 h处理下ΦNO较12 h/12 h、16 h/8 h及20 h/4 h处理显著上升48.71%、60.56%和76.75%。

2.7　不同光周期对黄瓜幼苗总碳和总氮含量的影响

不同光周期对黄瓜幼苗总碳和总氮含量的影响如表5所示。12 h/12 h和16 h/8 h处理总碳含量显著高于其他处理；随着光周期的增加，总氮含量、碳氮比均呈下降趋势，8 h/16 h处理下总氮含量较12 h/12 h、16 h/8 h和20 h/4 h处理显著上升48.24%、134.95%和158.84%；8 h/16 h处理下碳氮比较12 h/12 h、16 h/8 h和20 h/4 h处理显著上升56.36%、145.71%和164.62%。

2.8　不同光周期对黄瓜幼苗碳水化合物含量的影响

不同处理对黄瓜幼苗碳水化合物含量的影响如表6所示。各处理间可溶性糖含量无显著性差异，12 h/12 h和16 h/8 h处理淀粉含量显著优于其余处理。

3　讨论

光是影响植物生长发育过程的重要因素。不同植物对光周期的反应不同，毛金柱等^［23］研究显示，当光周期为20 h/d时，生菜的株高、地上部分干鲜重和根部鲜重最高；Soffe等^［15］证明适当延长光周期可以增加生菜、芹菜和菠菜的植株干重；何蔚^［24］研究结果显示，红蓝光下光周期为14 h/10 h时，可以提高番茄苗的生长发育。因此，延长适宜的光照时间能促进植物生长。本试验中各光周期处理后对黄瓜幼苗形态影响显著，其中12 h/12 h处理下株高、茎粗和总叶面积显著优于其余3个处理，这与李海云等^［17］的结果一致，过短及过长日照均不利于黄瓜幼苗生长。本试验结果表明16 h/8 h处理干重较8 h/16 h、12 h/12 h和20 h/4 h处理显著增加，这与李海云等^［17］结果不一致。推测由于黄瓜幼苗品种及处理时光强不同，故而所得结果不一致。

随着光周期的改变，黄瓜幼苗叶片的孔隙面积和每叶孔隙面积均发生变化。薛欢等^［25］研究表明，随着光照时间的缩短，金银花叶片气孔导度降低。可见光照周期将会影响植物叶片气孔开闭。早期研究表明，叶片结构受到环境因素的影响，较高的光强度主要会增加叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度^［26］。本试验结果表明，不同光周期处理后黄瓜幼苗叶片结构差异较大，随着光照周期的增加，其下表皮厚度呈现显著上升趋势；适宜光周期会增大叶片上表皮、栅栏组织及海绵组织厚度，过长光周期将会导致其厚度下降，这与刘奇华等^［27］对于烟叶、生菜及水稻的研究结果一致。

随着光周期的增加，黄瓜幼苗的光饱和点随之降低，光合能力也随之下降，故而推测过长光周期会降低黄瓜幼苗的光合能力。PSⅡ最大光量子效率（Fv/Fm）可评价植物受到非生物胁迫的水平^［28］，当Fv/Fm低于0.83时，表示植物受到胁迫而使得光合能力下降^［29］。本研究表明，随着光照周期的增加，Fv/Fm呈下降趋势，且20 h/4 h处理下Fv/Fm值小于0.83，说明过高光周期对于黄瓜光合造成一定胁迫。随着光照周期的增加，ΦNO、ΦNPQ和NPQ呈现下降趋势，其中8 h/16 h处理下的各值均显著高于20 h/4 h处理，这与Matsuda等^［30-31］研究结果一致，过长光照时间降低了叶片的光捕获和电子传输能力，故而过高光周期将会降低电子传递链效率。ΦNPQ表示通过调节性的光保护机制耗散为热的能量^［32-33］，本试验结果表明随着光周期的增加，ΦNPQ和NPQ随之降低即能量耗散的效率随之降低。

随着光周期的增加，黄瓜幼苗叶片的Rubisco活性呈现下降趋势，8 h/16 h处理较16 h/8 h和20 h/4 h显著增加66.23%和82.86%。随着光周期的增加，各处理间可溶性糖含量呈现上升趋势但各组间无显著性差异。淀粉含量在16 h/8 h处理下达到最大后下降。这与张欢等^［34］对油葵芽苗菜的研究结果一致。本试验结果显示，20 h/4 h处理下的淀粉含量显著低于8 h/16 h和16 h/8 h处理，这与Liu等^［35］对于莴苣的研究结果一致，过长光周期将会导致昼夜节律紊乱从而致使叶片损伤，不利于碳水化合物的积累。

4　结 论

不同光周期处理后的黄瓜幼苗形态差异较大，12 h/12 h处理下植物的株高、茎粗、鲜重及叶面积均优于其余3个处理；随着光周期的增加叶片各组织厚度逐渐增厚；12 h/12 h处理下Rubisco酶活性显著高于16 h/8 h及20 h/4 h处理，与8 h/16 h处理无显著差异。适宜的光周期培养有利于气孔开放，在12 h/12 h处理下叶片孔隙面积显著高于其余处理。过长光周期对于黄瓜光合影响不利，故以12 h/12 h光照为佳。

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基金资助

陕西省技术创新引导专项(2021QFY08-02)

西藏高原设施蔬菜关键技术创新与集成项目(XZ202202YD0002C)

设施蔬菜瓜果名优品种引进与标准化示范基地建设项目(QYXTZX-AL2023-07)

2021年陕西省千亿级设施农业专项(K3030821094)