不同饲粮能量水平对肉驴血浆与肌肉中氨基酸含量的影响

Effects of different dietary energy level on amino acid composition in plasma and muscle tissue of meat donkey

摘要

为探究饲粮能量水平对肉驴血浆及肌肉氨基酸含量的影响，本研究选用年龄为1岁、体重相近（（150±25） kg）的德州肉驴（公）36头，分为低能量（LEG）、中能量（MEG）和高能量（HEG）3个组，采用舍饲育肥方式，分别饲喂消化能（以干物质计）为12.08、13.38和14.40 MJ/kg（育肥前期，1~45 d）、13.01、14.27和15.60 MJ/kg（育肥中期，46~90 d）以及13.54、14.93和16.23 MJ/kg（育肥后期，91~135 d）的饲粮。试验结束后，测定血清生化指标、血浆及背最长肌、臂三头肌、股二头肌以及臀肌中的氨基酸含量及肌肉中蛋白质含量。结果表明：1）不同饲粮能量水平间的肌肉蛋白质含量差异不显著（P>0.05）；MEG血浆中功能性氨基酸（FAA）、呈味氨基酸（DAA）含量显著高于LEG和HEG（P<0.05），LEG血浆中FAA和DAA含量显著高于HEG（P<0.05）。2）MEG显著提高血浆和股二头肌中必需氨基酸（EAA）、支链氨基酸（BCAA）含量以及EAA/总氨基酸（TAA）、EAA/非必须氨基酸（NEAA）（P<0.05），显著降低了股二头肌中NEAA和DAA含量（P<0.05）。3）MEG的血清总蛋白含量显著高于LEG（P<0.05），但与HEG相比差异不显著（P＞0.05）。 MEG、HEG的血清葡萄糖和胆固醇含量极显著高于LEG（P<0.001），但MEG和HEG两组间无差异，尿素含量变化规律与之相反。HEG和LEG血清甘油三脂和游离脂肪酸含量显著高于MEG（P<0.05），HEG的甘油三酯含量显著高于LEG，游离脂肪酸含量显著低于LEG（P<0.05）。随着能量水平的增加，高密度脂蛋白含量显著增加（P<0.001）。综上，肉驴育肥前期、育肥中期以及育肥后期饲喂中能量水平的饲粮，可使肉驴肌肉的AA平衡性较好，肌肉的营养价值较高。本研究为通过营养调控提高肉驴的育肥性能和改善肉品质提供参考。

Abstract

In order to investigate the effect of dietary energy level on plasma and muscle AA content of meat donkeys， 36 meat donkeys （males） aged 1 year with similar body weights （150±25 kg） were divided into three groups， low energy （LEG）， medium energy （MEG）， and high energy （HEG）. 12.08，13.38 and 14.40 MJ/kg （pre-fattening， 1-45 d）， 13.01， 14.27 and 15.60 MJ/kg （mid-fattening， 46-90 d）， and 13.54， 14.93 and 16.23 MJ/kg （post-fattening， 91-135 d）， respectively. At the end of the experiment， serum biochemical indexes， plasma and amino acid content in the most longissimus dorsi， triceps brachii， biceps femoris， gluteal muscles and muscle protein content were determined. The results showed that： 1） The differences in muscle protein content between different dietary energy levels were not significant （P>0.05）. The contents of functional amino acids （FAA） and delicious amino acids （DAA） in plasma of MEG were significantly higher than those of LEG and HEG（P<0.05）in plasma and brceps femoris muscle， and the contents of FAA and DAA in plasma of LEG were significantly higher than those of HEG （P<0.05）.2） MEG significantly increased the content of essential amino acid （EAA）， branched chain amino acid （BCAA） content as well as EAA/total amino acid （TAA）， EAA/non-essential amino acid （NEAA） （P<0.05）in plasma and biceps femoris muscle， and significantly decreased NEAA and DAA content in biceps femoris muscle （P<0.05）. 3） Total serum protein content of MEG was significantly higher than LEG （P<0.05）， but the difference was not significant compared with HEG. Serum glucose and cholesterol content of MEG and HEG were significantly higher than LEG （P<0.001）， but there was no difference between the two groups of MEG and HEG， and the change rule of urea content was opposite. Serum triglyceride and none-esterified fatty acid contents of HEG and LEG were significantly higher than those in MEG （P<0.05）， the triglyceridecontent of HEG was significantly higher than LEG， and the none-esterified fatty acid content was significantly lower than LEG（P<0.05）；With the increase of energy level， the content of high-density lipoprotein increased significantly （P<0.001）. In conclusion， feeding meat donkeys with medium energy levels in the early， middle and late stages of fatting can improve the AA balance and higher nutritional value of muscle in meat donkeys. This study provides a reference for improving the fattening performance and improving the meat quality of meat donkeys through nutritional regulation.

关键词

肉驴 / 能量水平 / 氨基酸 / 血清生化指标

Key words

meat donkey / energy level / amino acids / serum biochemical index

随着生活质量的提升，消费者对高品质肉类的需求与日俱增，驴肉以其蛋白质和不饱和脂肪酸含量较高以及脂肪、胆固醇和热量较低的特点^［1］赢得了市场。然而，目前肉驴的养殖仍然以散养或小规模养殖为主，且没有专门的饲养标准，导致驴肉产品的质量参差不齐。氨基酸（AA）是蛋白质的基本组成单位，肉的风味受到其种类、含量及组成的影响，故其可评价肉的营养价值的优劣。畜禽肌肉中AA含量的变化规律受到诸多因素的影响，其中，饲粮营养水平对其影响较大。研究表明，改变饲粮组成和营养水平可影响畜禽肌肉中的呈味氨基酸（DAA）比例^［2］，对肉的鲜味提升有一定促进作用。肉中AA的含量也受饲喂水平的影响，田丰等^［3］研究表明自由采食组显著提高了巴美肉羊肌肉中AA含量。王巍等^［4］研究发现，与饲喂高能低蛋白水平饲粮相比，低能低蛋白饲粮可增加蜀宣花牛肉中异亮氨酸（Ile）、缬氨酸（Val）等苦味AA的含量。黄文琴等^［5］研究表明，高能量水平（代谢能=14.83 MJ/kg）饲粮提高了湖羊羔羊血清中葡萄糖（GLU）浓度，而甘油三酯（TG）的含量变化却与之相反。低密度脂蛋白（LDL-C）和高密度脂蛋白（HDL-C）分别对胆固醇（CHOL）在肝脏中的分解代谢以及在外周组织和细胞的储存起到运输作用^［6］。陶杨等^［7］研究表明，在育肥后期，高能量水平（综合净能=5.90 MJ/kg）饲粮增加了红河黄牛公牛血清HDL-C含量。但上述关于饲料能量水平对肌肉AA含量影响的研究多集中在牛羊等反刍动物中，关于饲粮能量水平对驴血液和肌肉AA含量影响的研究较少。课题组前期针对饲粮能量水平对肉驴生长性能的研究得出，肉驴采食中能量水平的饲粮可获得较好的生长育肥性能，其平均日增重显著高于高能量和低能量饲粮组^［8］，肌肉蛋白质含量并不因饲粮能量水平的变化而存在差异^［9］。但饲粮能量水平对肉驴肌肉AA的含量是否产生影响尚不清楚。本研究通过分析饲粮能量水平对血浆及肌肉AA含量的影响，为肉驴舍饲育肥效果的促进和肉品质的改善提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验设计与饲粮

试验在内蒙古草原御驴科技牧业有限公司进行。采用单因子完全随机试验设计，选用年龄为1岁、体重相近（150±25） kg）的德州三粉肉驴（公）36头，分为低能组（LEG）、中能组（MEG）和高能组（HEG）3个处理，试验期135 d，采用舍饲育肥方式，分别饲喂消化能（DE，以干物质计）为12.08、13.38和14.40 MJ/kg（育肥前期，1~45 d），13.01、14.27和15.60 MJ/kg（育肥中期，46~90 d）以及13.54、14.93和16.23 MJ/kg（育肥后期，91~135 d）的饲粮，每个处理组4个重复，每个重复3头驴。

试验期间，于每天早上7：00和下午14：00各饲喂1次，自由饮水；定时清理，保持舍内卫生。饲粮组成和营养水平见表1，AA组成见表2。各育肥阶段的精料饲喂量根据干物质采食量（DMI）和精粗比计算而得，各阶段各处理组的DMI（实测值）分别为，育肥前期：LEG（3.66 kg/d）、MEG（3.94 kg/d）、HEG（3.88 kg/d），育肥中期：LEG（4.63 kg/d）、MEG（4.75 kg/d）、HEG（4.49 kg/d），育肥后期：LEG（5.08 kg/d）、MEG（5.24 kg/d）、HEG（4.71 kg/d）；各育肥阶段饲粮精粗比分别为：40∶60、50∶50和60∶40，且3组间除能量水平之外的其他营养水平均保持一致。

1.2　样品采集与前处理

试验开始前，采集饲料原料样品，65 ℃烘箱烘干，粉碎过40目网筛后，得到风干样品，保存在干燥、避光和通风处，用于AA的测定；试验结束时，于晨饲前对每头驴进行颈静脉穿刺采血，分离血清和血浆，保存于-20 ℃，分别用于生化指标和AA的测定；所有试验驴禁食12 h，禁水2 h屠宰，快速取背最长肌、臂三头肌、股二头肌以及臀肌样本，于-20 ℃保存用于粗蛋白质（CP）和AA的测定。

1.3　测定指标及方法

1.3.1　肌肉CP含量以及试验饲粮、肌肉与血浆AA含量

肌肉组织中CP的含量参照张丽英^［10］主编《饲料分析与质量检测技术》测定。试验饲粮、肌肉与血浆中的AA含量参照GB/T5009.124^［11］，用L8900型号AA自动分析仪测定。测试指标主要包括17种单一AA（包括天冬氨酸（Asp）、苏氨酸（Thr）、丝氨酸（Ser）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Ala）、半胱氨酸（Cys）、Val、蛋氨酸（Met）、Ile、亮氨酸（Leu）、酪氨酸（Tyr）、苯丙氨酸（Phe）、赖氨酸（Lys）、组氨酸（His）、精氨酸（Arg）及Pro）的含量，同时计算必需氨基酸（EAA，包括Thr、Val、Met、Ile、Leu、Phe、Lys、His和Arg）、非必需氨基酸（NEAA，包括Asp、Ser、Glu 、Gly、Ala、Cys、Tyr、Pro）、DAA（包括Asp、Glu、Gly、Ala、Cys、Met、Arg）、总氨基酸（TAA）、功能性氨基酸（FAA，包括Leu、Glu、Arg）、支链氨基酸（BCAA，包括Ile、Leu、Val）、限制性氨基酸（LAA，包括Lys、Met）的含量及EAA/NEAA、EAA/NEAA。

1.3.2　血液生化指标测定

使用自动生化分析仪（日立7020）测定血清中碱性磷酸酶（ALP）的活性、白蛋白（ALB）、CHOL、TG、总蛋白（TP）、肌酐（CRE）、GLU、磷（P）、钙（Ga）、尿素（UREA）和β-羟丁酸（D3HB）的含量，配套的试剂购自乐普（北京）诊断厂家。血清HDL-C与LDL-C含量由购自南京建成生物工程研究所的试剂盒测定。血清游离脂肪酸（NEFA）浓度用宝信生物公司的双抗夹心法酶联免疫吸附试验（ELISA）试剂盒测定。

1.4　数据统计与分析

数据采用SAS 9.0软件进行ANOVA方差分析；统计结果P<0.05表示差异显著，P>0.05表示差异不显著。

2　结果与分析

2.1　饲粮能量水平对血浆AA含量的影响

由表3可知，LEG与MEG血浆中Asp（P<0.001）、Thr（P=0.010）含量显著高于HEG，而LEG与MEG间无显著差异；血浆中Glu、Ile、FAA和DAA含量在MEG、HEG、LEG中依次显著降低（P<0.05）； MEG与HEG的Ala含量显著高于LEG（P=0.014），MEG与HEG间无显著差异； MEG血浆中Val、Arg、EAA、BCAA含量以及EAA/TAA和EAA/NEAA显著高于其余两组（P<0.05），其余两组间无显著差异，NEAA变化规律与之相反；LEG血浆中Lys（P=0.033）和LAA（P=0.037）显著高于MEG，HEG与这两组无显著差异，His与之相反。饲粮能量水平对血浆中其他AA含量无显著影响（P>0.05）。此结果表明中能量水平饲粮提高了血浆中多数AA含量，有利于AA的平衡，肉质得到改善。

2.2　不同饲粮能量水平对肉驴肌肉中CP与AA含量的影响

2. 2.1　背最长肌中CP与AA含量

由表4可知，饲粮能量水平对背最长肌CP含量未产生显著的影响（P=0.496）；MEG的Ser（P=0.026）和Met（P=0.038）含量显著高于HEG，LEG与这两组间无显著差异。HEG的Gly、EAA、BCAA含量以及EAA/TAA、EAA/NEAA显著高于LEG（P<0.05），MEG与这两组间无显著，NEAA的变化规律与之相反。MEG的Ala（P<0.001）和Tyr（P=0.001）含量显著高于其余2组，其余两组间无显著差异。Cys的含量在MEG、LEG与HEG中依次显著升高（P<0.001）。LEG与MEG的Val（P=0.001）、Phe（P<0.001）含量显著低于HEG，但LEG与MEG间无显著差异。饲粮能量水平对背最长肌其他单一AA含量未产生显著影响（P>0.05）。此结果表明中高能量水平饲料提高了背最长肌中AA含量。

2.2.2　臂三头肌中CP与AA含量

由表5可知，臂三头肌的CP含量不随饲粮能量水平的变化而改变（P=0.824）。臂三头肌的Asp含量在MEG、LEG和HEG中依次显著降低（P<0.001）。LEG的Ser含量显著高于MEG（P=0.046），HEG与这两组间均无显著差异；HEG的Ile含量显著高于MEG（P=0.039），LEG这两组间均无显著差异。随着饲粮能量水平的提高，臂三头肌Tyr含量显著降低（P=0.030）。饲粮能量水平对臂三头肌中其他AA含量无显著影响（P>0.05）。此结果表明日粮能量水平对臂三头肌中多数AA含量无显著影响。

2.2.3　臀肌中CP与AA含量

由表6可知，臀肌的CP含量不受饲料能量水平的影响（P=0.617）。HEG的Asp含量显著高于MEG（P=0.018），LEG与这两组间均无显著差异，Tyr与之变化相反（P=0.014）。MEG的 Thr（P=0.001）和Ala（P=0.004）含量显著高于其余两组，其余两组间无显著差异。MEG显著增加了臀肌中Ser、Glu、Met、Arg和FAA的含量（P<0.05）。饲粮能量水平对臀肌中其他AA的含量及EAA/TAA、EAA/NEAA的比例无显著影响（P>0.05）。此结果表明中低能量水平饲料提高了肉驴臀肌中多数AA含量。

2.2.4　股二头肌中CP与AA含量

由表7可知，饲粮能量水平对股二头肌CP含量无显著影响（P=0.132）。MEG与HEG显著提高了Ser含量（P=0.003）。LEG的Gly含量显著高于MEG（P=0.031），HEG与这两组均无显著差异，Phe与之相反。MEG的Ala、Arg、NEAA和DAA含量显著低于其余两组（P<0.05），其余两组间无显著差异，Val、Ile、EAA和BCAA的含量以及EAA/TAA、EAA/NEAA呈现相反的变化规律；HEG显著提高了Pro含量（P=0.010）。饲粮能量水平对股二头肌中其他AA含量差异不显著（P>0.05）。此结果表明，饲喂中能量水平饲粮的肉驴股二头肌中AA平衡性较好，肌肉营养价值较高。

2.3　不同饲粮能量水平对血清生化指标的影响

由表8可知，与LEG相比，MEG显著提高了血清TP含量（P=0.009），但与HEG无显著差异。MEG、HEG的GLU和CHOL含量显著高于LEG（P<0.001），但MEG和HEG两组间无差异，UREA含量变化规律与之相反。HEG和LEG血清TG和NEFA含量极显著高于MEG（P<0.001），HEG的TG含量显著高于LEG，NEFA含量显著低于LEG。HDL-C浓度随着饲粮能量水平的增加而显著提高（P<0.001）。结果表明，LEG显著降低了GLU、CHOL和HDL-C的含量，提高TG和NEFA的含量，说明LEG需动员机体脂肪弥补饲粮能量水平的不足。

3　讨论

EAA是评价肌肉蛋白质质量的主要指标。BCAA（包括Ile、Leu和Val）通过其中间代谢产物生糖、生酮的功能实现其对AA合成代谢的调节作用。血浆AA是合成肌肉蛋白质的主要AA来源，是机体蛋白质更新的决定性物质^［12］。本研究得出，与MEG相比，HEG降低了臀肌中Arg的含量，股二头肌的EAA、NEAA、BCAA的含量以及EAA/TAA、EAA/NEAA；LEG降低了背最长肌中Ala与BCAA含量、臂三头肌的Asp含量，臀肌中Ala、Thr、Tyr以及股二头肌的Ser、Val、Ile、Leu、Phe、EAA和BCAA的含量。上述肌肉中的变化均与血浆AA的变化一致，这提示中能量组的驴肉中AA平衡性较好。

肌肉中BCAA的含量以LEG最低，显著低于MEG，这提示LEG因饲粮能量水平较低，使得Glu、Ala等生糖AA、BCAA被消耗以弥补饲粮能量的不足，降低了肌肉的AA平衡性。血清CHOL浓度反映机体脂类代谢的情况，TG 直接参与CHOL的合成，是血脂的主要成分之一。GLU是机体代谢活动所需能量的有效来源，反映能量的动态平衡。本研究结果显示，LEG显著降低了GLU、CHOL和HDL-C的含量，TG、NEFA的含量升高，进一步说明LEG需动员机体脂肪弥补饲粮能量水平的不足。血清UREA与TP含量可反映体内蛋白质的代谢状况：AA利用率与UREA浓度呈负相关；蛋白质合成代谢增强，TP含量升高。Leu可以通过激活雷帕霉素靶蛋白信号（mTOR）通路的磷酸化刺激蛋白质合成^［13］。本研究中血清UREA表现为LEG>MEG，而TP以及Leu的含量变化与之相反，这表明低能量水平饲粮使得体内蛋白质的代谢减弱，增强了对机体蛋白质的消耗^［14］。

DMI对肉中蛋白质含量产生重要影响。Brand等^［15］对羔羊的研究得出DMI随饲粮能量水平的提高而降低。Omphalius等^［16］对奶牛的研究中得出低蛋白饲粮降低了TAA、EAA和BCAA的含量。课题组前期研究表明，饲粮能量水平对DMI未产生显著影响，但CP表观消化率以HEG最低，显著低于其他两组^［9］，提示高能量饲粮通过降低CP表观消化率，影响肠道的吸收功能，使机体对摄入的蛋白质消化减少，导致AA平衡性降低。Arg可通过mTOR通路上调蛋白质的合成，促进蛋白质在体内沉积，提高机体生长性能^［17］；其在一氧化氮合成酶的作用下分解产生一氧化氮（NO），适量NO可提高家禽免疫功能^［18］。本研究中HEG降低了血浆和臀肌中Arg的含量，这也解释了HEG生长性能降低的原因^［9］，同时这可能与高能量水平饲粮使机体处于氧化应激的状态有关^［19］，Hosseinian等^［20］研究表明，高能量水平日粮显著升高家鸽血清中脂质过氧化产物丙二醛的含量，其总抗氧化能力显著下降，即更多的Arg用于生成NO缓解氧化应激，进而使AA平衡性降低。此外，Tyr可改变小鼠肠道菌群，从而改善宿主气道炎症反应^［21］，本研究得出高能量水平饲粮增加了背最长肌、臂三头肌以及臀肌中Tyr的含量，提示其代谢途径可能与氧化应激有关，后续可从肠道菌群以及抗氧化的代谢通路进一步探讨。

EAA/TAA以及EAA/NEAA比值较大说明驴肉中AA平衡性较好，肉质优良。质量较好的蛋白质，其AA中EAA/TAA和EAA/NEAA的比例分别应在40%左右和60%以上。小尾寒羊^［22］以及早胜牛^［23］背最长肌中EAA/TAA和EAA/NEAA分别为39%和65%、40%和40%以及37%和60%。本研究中，3个处理组的不同部位肌肉中EAA/TAA均在50%以上、EAA/NEAA均在85%以上，这表明驴肉本身蛋白质组成高于标准，且不同程度的高于其他家畜肌肉的蛋白质组成，更符合人类膳食需求。

4　结论

中能量水平饲粮提高了肉驴血浆和股二头肌中EAA、BCAA含量以及EAA/TAA、EAA/NEAA以及血浆和臀肌FAA含量，其肌肉AA平衡性较好，蛋白质营养价值较高，肉品质较好。高、低能量水平饲粮不同程度地降低了肉驴肌肉AA的平衡性与蛋白质营养价值。故在本研究条件下，肉驴采食中能量水平饲粮其肌肉AA平衡性较好、营养价值较高。本研究为通过营养策略优化肉驴的育肥效果和改善肉品质提供参考。

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基金资助

内蒙古自治区科技重大专项(2018zdzx2018001)