吉林省大豆品种（系）遗传多样性分析

Genetic diversity analysis of the soybean varieties/lines in Jilin Province

摘要

为明确吉林省2003—2022年育成的大豆品种（系）的遗传距离和亲缘关系，选取2003—2022年育成的299份大豆品种（系）为试验材料，利用覆盖大豆基因组的SNP标记对其进行遗传多样性和群体结构分析。结果表明：1）3 240个SNP标记在参试材料中共检测出A/A、A/G、A/T等16种基因型，分子标记多态信息量（PIC）范围为0.009 9~0.556 1，平均值0.318 4；使用Powermarker vision 3.25软件，得到样本群体等位基因频率为0.688 3、平均PIC为0.318 5。2）参试材料间遗传相似系数在44.86%~95.46%，平均为63.40%；其中，遗传相似系数在60%~70%的材料最多，样本数为170份，占参试材料的56.86%。3）根据遗传距离将参试材料划分为4个类群，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类群分别含有8、3、115、173份品种（系）；来源于同一育种单位的品种（系）一般划分到同一类群。4）进一步利用STRUCTURE进行遗传结构预测，结果显示K=4，表明参试的299份品种（系）可被划分成4组独立的遗传结构类群；第1、2、3、4遗传结构类群分别含有24、18、105、152份品种（系），第1遗传结构类群含祖先遗传物质最多，第2、3、4遗传结构类群中外引遗传物质占比逐渐增多，第4遗传结构类群中外引遗传物质占比为46.80%。综上，参试大豆品种群体总的遗传背景相对狭窄，但随着外引遗传物质的引入，第4遗传结构类群（152份）的遗传多样性显著高于总体水平。

Abstract

In order to clarify the genetic distance and relatedness of soybean varieties/lines in Jilin Province from 2003 to 2022， 299 soybean varieties/lines from 2003 to 2022 were selected as test materials and analyzed for genetic diversity and population structure using SNP markers covering the soybean genome. The results showed that： 1） A total of 3 240 SNP markers detected a total of 16 genotypes including A/A， A/G and A/T in the participating materials. The molecular marker polymorphic information content （PIC） was ranged from 0.009 9 to 0.556 1 with an average value of 0.318 4. The results obtained by using software of Powermarker vision 3.25 showed that the allele frequency of the sample population was 0.688 3 and the average PIC value was 0.3185. 2） The genetic similarity coefficient among the participating materials was ranged from 44.86% to 95.46% with an average value of 63.40%； Among them， the materials with genetic similarity coefficients ranging from 60% to 70% contained the most materials. The number of samples was 170， which accounted for 56.86% of the participating materials. 3） According to the genetic distances， the tested materials were classified into 4 populations， population Ⅰ， Ⅱ， Ⅲ and Ⅳ contained 8， 3， 115， 173 varieties/lines， respectively. The varieties/lines originating from the same breeding unit were generally classified into 1 population. 4） The genetic structure prediction was further carried out by using STRUCTURE， and the results was K=4， which indicated that the 299 varieties/lines of the participating materials could be classified into 4 groups of independent genetic population. The 1^st， 2^nd， 3^rd， and 4^th genetic population contained 24， 18， 105， 152 varieties/lines， respectively. The 1^st genetic population contains the most ancestral genetic material， while the 2^nd， 3^rd and 4^th genetic population gradually increased the proportion of the introduced genetic material and the 4^th genetic population introduced genetic material accounted for 46.8%. In conclusion， the total genetic background of the tested soybean variety populations was relatively narrow. However， the genetic diversity of the 4^th genetic population （152 copies/lines） was significantly higher than the overall level due to the use of introduced genetic material.

Graphical abstract

关键词

大豆 / 品种 / SNP分子标记 / 遗传多样性 / 聚类分析

Key words

soybean / variety / SNP molecular markers / genetic diversity / cluster analysis

大豆是粮食和油料兼用型作物，居民食用油、豆制品与肉类消费等都依赖于大豆^［1］。自20世纪90年代以后，中国从最初的大豆出口国变成了全球最大的进口国，供需关系严重失衡^［2］。东北地区作为我国重要的大豆生产基地，年均产量和播种面积占全国大豆产量和播种面积的50%以上^［3］。吉林省作为我国优质大豆主要生长带之一，也是我国开展大豆科学研究最早省份之一。吉林省育成的品种众多，研究遗传多样性不仅是保护品种资源的重要步骤，也对吉林省大豆品种的分类和遗传改良有着重要的指导意义。

近年来，在作物遗传多样性研究中，利用不同类型的分子遗传标记评估作物品种资源遗传多样性的研究较多^［4-8］。SSR（Simple sequence repeat）分子标记被广泛应用在大豆的遗传多样性分析中^［9］。李明松等^［10］采用的是表型和SSR标记的方法，对福建省春大豆地方品种进行了表型性状遗传多样性的分析，基于SSR分子标记结果将23份材料聚类为3大类。林春雨等^［11］是通过187对SSR分子标记对1992—2017年黑龙江省栽培的202份大豆品种进行遗传多样性和群体结构的分析，利用群体结构、主坐标分析和NJ聚类将202份品种分为3个群体。李琼等^［12］利用42对SSR标记对黄淮海地区的50份大豆种质材料进行遗传多样性分析，UPMGA聚类将50份黄淮海地区的大豆种质材料分为2个类群，说明黄淮海北部的大豆种质资源较为丰富。但在育种中对于样本量急剧增加的现状，SSR标记不能更好地满足分析目标。

SNP（Single nucleotide polymorphism）针对样本量大的问题，可以相对更为全面地代表整个大豆基因组的变异信息，并对品种资源的遗传信息进行更为准确的评估，使遗传多样性分析得到可靠性较高的结果^［13］。目前，SNP在多种作物上都得到了广泛的应用，也发挥了极大的潜力^［14］。如Hao等^［15］通过全基因组关联分析对191份地方大豆品种进行遗传多样性分析，筛选出1 536个SNP，对群体作出聚类分析，分出2个亚群。Liu等^［16］使用Illumina SoySNP6k iSelect BeadChip上的5 361个SNP标记对中国的277份和美国的300份大豆种质资源之间的遗传关系进行研究发现，中国（不包括香港、澳门地区和台湾省）大豆与美国大豆被划分为2个不同的遗传类群，基因多样性指数分别为0.330 7和0.298 8，中国大豆遗传多样性高于美国大豆，这种多样性分析有助于育种者选择合适亲本，提高大豆品种的遗传组成多样性。肖颖妮等^［17］利用Illumina Maize 6K芯片对中国385个鲜食玉米进行遗传多样性的分析，利用5 067个SNP标记通过FST分析找出玉米籽粒淀粉合成途径的关键基因，为后续的品种选育和改良提供理论指导。曹廷杰等^［18］利用Illumina 90 kiSelect SNP标记技术对河南省1994—2013年审定的96个小麦品种进行全基因组扫描，并分析了品种的遗传多样性，结果表明SNP多态性比率为47.39% （38 661/81 587），96个品种亲缘关系较近，且94.30%的品种间遗传相似系数在0.652~0.812，按UPGMA法将96个品种划分为7个类群，综合SNP和系谱分析结果证明96个小麦品种遗传多样性不够丰富，多数品种亲缘关系较近。SNP作为第三代遗传标记的典型，相比其他分子标记有着丰富的多态性和良好的遗传稳定性等优势。目前，利用SNP分子标记对大豆遗传多样性的研究鲜见报道，本研究选用吉林省近20年育成的大豆品种（系），使用“中豆芯二号”大豆5K液相芯片获得5 516个SNP标记信息，经过筛选获得3 240个在目标群体间具有多态性SNP标记，进行遗传多样性等分析，旨在探讨吉林省近20年来选育的大豆品种（系）的遗传组成，以期为吉林省大豆品种的遗传改良提供参考。

1　材料与方法

1.1　参试材料

参试材料为2003—2022年吉林省育成的大豆品种（系）299份（表1），种子由吉林省种子管理站提供。

1.2　DNA提取及SNP位点检测

每份材料选取50粒颗粒饱满的种子用研磨机打碎成粉末，过60目筛后分别取100 mg豆粉放入2 mL离心管中，采用CTAB法^［19］提取样本DNA。用75%乙醇清洗2遍，晾干后加入100 mL灭菌去离子水溶解，待充分溶解后放-20 ℃备用。

将提取出的DNA样品送至北京康普森生物技术有限公司进行SNP基因分型^［20］，使用“中豆芯二号”大豆5K液相芯片检测SNP标记。

1.3　数据分析

通过SNP分型结果，利用Powermarker vision 3.25软件^［21］计算出299份参试材料间的遗传距离，使用MEGA 11软件的邻接法，绘制出树状聚类图。计算每个类群的等位基因频率、基因型数量、等位基因数量、基因多样性、杂合度、多态信息含量（Polymorphism information content， PIC）的平均值。基因多样性（1）、PIC（2）和Shannon指数（3）计算公式如下：

{\widehat{\mathit{D}}}_{\mathbf{l}}=\left(\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{\mathit{u}=\mathrm{1}}^{\mathit{k}}}{{\tilde{\mathit{p}}}_{\mathbf{l}\mathbf{u}}}^{\mathrm{2}}\right)∕\left(\mathrm{1}-\frac{\mathrm{1}+\mathit{f}}{\mathit{n}}\right)（1）

{\widehat{\mathbf{P}\mathbf{I}\mathbf{C}}}_{\mathbf{l}}=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{\mathit{u}=\mathrm{1}}^{\mathit{k}}}{{\tilde{\mathit{p}}}_{\mathit{l}\mathit{u}}}^{\mathrm{2}}-{\displaystyle \sum _{\mathit{u}=\mathrm{1}}^{\mathit{k}-\mathrm{1}}}{\displaystyle \sum _{\mathit{v}=\mathit{u}+\mathrm{1}}^{\mathit{k}}}\mathrm{2}{\tilde{\mathit{P}}}_{\mathbf{l}\mathbf{u}}^{\mathrm{2}}{\tilde{\mathit{P}}}_{\mathbf{l}\mathbf{v}}^{\mathrm{2}}（2）

\mathit{H}=-\mathbf{\Sigma }{\mathit{p}}_{\mathbf{i}}\mathbf{l}\mathbf{o}{\mathbf{g}}_{\mathrm{2}}{\mathit{p}}_{\mathbf{i}}（3）

式中： f为近亲繁殖系数，\tilde{P}_lu²为第l个位点第u个等位基因的样本频率，{\widehat{\mathit{D}}}_{\mathrm{l}}为位点l基因多样性的无偏估计，n为样本数，k表示k个等位基因^［22］。H为香浓指数，p_i为第i个物种在全体物种中的重要性比例。

通过GenAlEx 6.503软件^［23］计算参试材料间的遗传多样性参数，包括Shannon指数（Shannon-Weiner index）、期望杂合度^［24］。最后采用STRUCTURE 2.3.4软件^［25］，预设K为1~10，将MCMC（Markov Chain Monte Carlo）开始时的不作数迭代和不作数迭代后的MCMC迭代分别设置为10 000次和100 000次^［26］，分组推断参照Evanno等^［27］方法，估算出最佳的群体亚群数量K。

2　结果与分析

2.1　SNP标记多态性及遗传多样性分析

通过芯片检测到5 516个SNP位点，去除无多态及单一标记最小等位基因频率（Minor Allele Frequency，MAF）<0.05的位点，筛选获得3 240个有效SNP标记，占总位点的58.74%。3 240个SNP共检测出A/A，A/G，A/T，A/C，C/C，C/A，C/T，C/G，T/T，T/A，T/C，T/G，G/G，G/A，G/T，G/C 16种等位基因型，其中3 154个SNP标记分布在20条染色体上，86个未定位到染色体（表2）。多态性最高的SNP标记位于Gm 06号染色体，其多态信息量（PIC）为0.556 1；多态性最低的SNP标记位于Gm 14号染色体，其PIC为0.009 9。本研究中80%的SNP标记PIC介于0.30~0.50（表2），呈现较好的遗传多样性参数，表明这些SNP标记位点的遗传变异相对较高，适用于样本群体的遗传多样性评价。

基于3 240个SNP的分型数据，使用Powermarker vision 3.25软件，得到样本群体基因型有9 716个，等位基因有6 482个，平均每个位点有2个等位基因。等位基因频率为0.688 3，基因多样性指数为0.404 5，PIC平均值为0.318 5。样本群体PIC平均值较低，遗传多样性不够丰富。

Shannon指数反映种类的丰富度和在分配上的均匀性，期望杂合度反映样本类群的遗传一致情况。Shannon指数和期望杂合度分别为1.080和0.597，均处于较低水平，表明参试品种（系）遗传多样性较低。

2.2　遗传相似性分析

遗传相似性分析发现，参试材料间遗传相似系数在44.86%~95.46%，平均值63.40%；遗传相似系数最高的2个品种是‘吉农82’（表1中编号18，下同）和‘吉农84’（17），相似系数高达95.46%，二者有3 093个SNP标记相同，147个不同，表明亲缘关系较近；遗传相似性最低的2个品种是‘金豆1号’（187）和‘吉育109’（87），相似系数为44.86%，二者有1 787个SNP标记存在差异，表明亲缘关系较远；‘吉育109’含有野生大豆的异源遗传物质，表明野生大豆的引入可以显著提高品种间遗传差异^［28］。以10%为分段标准，将遗传相似系数分为6组：≥40%~50%、≥50%~60%、≥60%~70%、≥70%~80%、≥80%~90%、≥90%（表3）。其中，遗传相似系数在≥60%~70%的材料最多，样本数为170份，占参试材料的56.86%；遗传相似系数在≥50%~60%的材料为86份，占参试材料的28.76%。参试品种（系）间两两比较，遗传差异较大，表明遗传组成不同。

2.3　聚类分析

由图1可知，299份样本群体被划分为4个类群。类群I中包含8个品种（系），有‘九农405’（180）、‘九农64’（242）、‘吉利豆5号’（110）等。类群Ⅱ中包含3个品种（系），分别为‘东生124’（177）、‘东生122’（185）、‘东生137’（298）。类群Ⅲ中包含115个品种（系），依据遗传相似程度又划分为3个亚类群：Ⅲ-1、Ⅲ-2、Ⅲ-3，其中亚类群Ⅲ-1包含40个品种（系），有‘吉农36’（109）、‘吉农37’（96）、‘吉农51’（72）等；亚类群Ⅲ-2包含36个品种（系），有‘长农33’（7）、‘长农105’（157）、‘长农107’（168）等；亚类群Ⅲ-3包含39个品种（系），有‘吉育107’（113）、‘吉育108’（86）、‘吉育109’（87）等。类群Ⅳ中包含173个品种（系），按照遗传相似程度又划分为Ⅳ-1、Ⅳ-2、Ⅳ-3、Ⅳ-4、Ⅳ-5、Ⅳ-6、Ⅳ-7、Ⅳ-8共8个亚类群。亚类群Ⅳ-1的品种（系）有15个，包含‘吉育202’（124）、‘吉育205’（85）、‘吉育308’（26）等；亚类群Ⅳ-2的品种（系）有5个，包含‘吉育404’（120）、‘吉育3104’（140）、‘吉农39’（97）等；亚类群Ⅳ-3的品种（系）有14个，包含‘雁育豆26’（155）、‘雁育豆28’（198）、‘雁育豆30’（292）等；亚类群Ⅳ-4的品种（系）有16个，包含‘吉农54’（13）、‘吉农239’（153）、‘吉农256’（194）等；亚类群Ⅳ-5的品种（系）有38个，包含‘吉育228’（163）、‘吉育4073’（217）、‘吉育7530’（280）等；亚类群Ⅳ-6的品种（系）有12个，包含‘吉育767’（189）、‘北亚209’（196）、‘东生711’（195）等；亚类群Ⅳ-7的品种（系）有34个，包含‘长农39’（14）、‘通农60’（228）、‘通农61’（53）等；亚类群Ⅳ-8的品种（系）有39个，包含‘吉育481’（15）、‘吉育584’（30）、‘吉育589’（49）等。来源于同一育种单位的品种（系）一般划分到相同类群，类群内的样本亲缘关系更近。如类群Ⅱ中的‘吉农82’和‘吉农84’，前期分析结果显示二者遗传相似性最高，相似系数为95.46%；小粒品种‘吉育109’属于亚类群Ⅲ-3，该类群中还有‘吉育107’、‘吉育108’等其他11个小粒大豆品种。与‘吉育109’遗传相似性最低的‘金豆1号’属于亚类群IV-7，以及遗传相似系数在50%~60%的材料均来源于不同类群，表明类群间遗传差异大。

2.4　遗传结构预测

通过STRUCTURE的Trangle Plot预测的群体遗传结构与UPGMA聚类（图1）的结果基本相一致，也划分为4个遗传结构类群（Population）。通过连续K间LnP（D）变化率（∆K）作折线图确定最佳K，K=4时，∆K最高（图2）。说明参试的299份样本可划分成4组独立的遗传类群，分别为第1、2、3、4遗传类群（Population）（图3）。根据SNP标记将群体遗传物质划分为A、B、C、D 4个遗传单元（Cluster），平均期望杂合度分别为0.517 6、0.500 5、0.498 1、0.680 6，遗传单元D的平均期望杂合度最高，表明其遗传物质的多样性丰富。第1遗传结构类群含有24份品种（系），主要遗传物质来源于A和B，占比分别为42.4%和48.3%。第2遗传结构类群含有18份品种（系），主要遗传物质来源于单元A、B和D，占比分别为31.8%、48.1%和14.2%，其中遗传单元B占比最高。第3遗传结构类群含有105份品种（系），主要遗传物质来源于A、B、C、D，占比分别为50.3%、23.3%、10.2%和16.3%，其中单元A占比最高。第4遗传结构类群含有152份品种（系），主要遗传物质也来源于A、B、C、D，占比分别为19.2%、34.6%、32.6%和13.7%，遗传物质来源C的占比逐渐增多。4个类群均含有A、B遗传单元，表明二者为吉林省大豆品种（系）的祖先亲本遗传组成，遗传单元C和D为外引遗传组成。第1、2、3、4遗传结构类群含祖先亲本遗传组成（A+B）占比不同，分别为90.7%、79.9%、73.6%、53.8%，遗传单元A+B对遗传结构群体的遗传贡献依次为1>2>3>4。含有野生遗传组成的‘吉育109’属于第2遗传结构类群，通过对该类群遗传物质组成分析表明，其主要遗传物质仍来源于骨干亲本，外引遗传组成占比<15%；与之遗传差异最大的‘金豆1号’属于第4遗传结构类群，外引遗传组成占比高达46.8%；表明外引遗传组成越多，品种间遗传差异越大。遗传相似度最高的‘吉农82’和‘吉农84’分别来源于第3和4遗传结构类群，都含有外引遗传组成但占比不同，表明也应注意外引遗传组成的多样性和利用频率。综上分析，第4遗传结构类群的遗传组成最丰富，遗传多样性也最高。该遗传结构类群的样本主要来源于UPGMA聚类的亚类群III-1（34份）、III-2（31份）、IV-7（30份）和IV-8（32份）（图1和表4）。其中亚类群III-1、III-2、IV-7和IV-8分别含有21、68、21和27个共有SNP标记，亚群内共有标记均极少，也表明群体内品种间遗传差异大。

3　讨论

吉林省作为中国大豆产区之一，有着较高的育种水平^［29］。大豆遗传多样性是遗传改良的基础，对大豆种质的创新、利用有着重要的意义^［30］。育成品种亲本材料间遗传差异越大，遗传重组创制出新的等位变异概率越高，理论上更易实现产量、品质等多个优异等位变异的聚合。因此，遗传物质来源决定了育成品种的产量、品质和抗性。

谭正宝^［31］分析发现1923—2005年地方大豆品种‘嘟噜豆’直接或间接育成313份品种，地方品种‘铁荚四粒黄’育成品种281份。孙志强等^［32］用系谱分析法分析了52份吉林省育成的大豆品种与其祖先品种间的亲缘系数发现，39个祖先品种是育成品种中最重要的遗传物质供体；如‘铁荚四粒黄’‘满仓金’‘十胜长叶’‘黄宝珠’和‘榆树洋蜜蜂’等，前10个祖先品种的累积遗传贡献为63.52%。王振民等^［33］对建国以来育成的100份大豆品种的亲缘关系进行分析，发现遗传物质主要源于‘黄宝珠’‘铁荚四粒黄’‘丰地黄’‘小金黄’‘珲春豆’和‘群选一号’6个大豆品种。董岭超等^［34］对吉林省育成大豆品种的遗传贡献率进行分析发现，以‘吉林20’和‘吉林30’直接和间接育成的品种有100个。崔永实等^［35］针对吉林省1987—2002年审（认）定的108份大豆品种进行系谱分析，结果显示育成品种的主要遗传成份由少数亲本占主导地位，品种之间的亲缘关系相对较近。任翠翠^［36］对吉林省重要原始亲本引用频率及贡献值进行分析，吉林省育成品种中引用频率较高的是‘四粒黄’‘嘟噜豆’‘铁荚四粒黄’等。综上，2000年之前吉林省育成的品种遗传基础相对较狭窄，遗传物质主要来源于‘铁荚四粒黄’‘丰地黄’‘黄宝珠’‘嘟噜豆’等。本研究结果表明，‘嘟噜豆’和‘铁荚四粒黄’的遗传物质来源于单元A和B，通过上述分析A+B单元的遗传组成也应该为上述的骨干品种。

张伟等^［37］对1923—2007年吉林省育成大豆品种的亲缘关系进行了分析，2000年开始引入省外遗传物质‘合丰25’‘绥农8号’‘东农42’‘绥农14’‘辽豆3号’‘鲁豆4号’‘河北黄大豆’等，以及国外品种‘荷引10号’‘Kosalrd’‘P9231’‘Sprite’‘Centry-2’‘Kosalrd’等。董博洋^［38］对2010—2020年国外大豆种质在吉林大豆品种改良中的作用进行了分析发现，主要有‘十胜长叶’‘Williams’‘Franklin’‘加拿大4号’‘荷引10号’‘日本豆’等。本研究鉴定到异源遗传物质单元C和D，应该来源于以上分析的省外和国外品种。此外单元C和D的平均期望杂合度分别为0.498 1和0.680 6，表明单元D的遗传物质来源更丰富。利用分子标记评价与鉴定大豆品种的遗传多样性，是挖掘优良育种材料、提高育种效率的有效工具^［39］。张逸鸣等^［40］利用SSR分子标记技术以其他14个省份的大豆品种为对照，对吉林省1990—2004年育成的56份大豆品种进行遗传多样性分析，结果表明吉林省育成品种与外省品种相比遗传基础变异较少，要拓宽吉林省品种的遗传基础应引入外省遗传亲缘关系远的品种。本研究通过对299份样本进行遗传多样性和相关参数的分析发现，2003—2022年吉林省选育的大豆品种（系）遗传多样性随着育种进程发展不断提高，遗传物质来源也越来越丰富。Chander等^［41］用覆盖大豆基因组的SNP分子标记对165个撒哈拉以南的非洲大豆品种进行基因分型，测出样本群体遗传多样性为0.414，平均PIC为0.324，聚类为3大类。

由于PIC取决于等位基因的个数和频率分布这2个因素，因此被广泛用于衡量标记位点的多态性^［26］。本研究中总样本群体遗传多样性为0.405，平均PIC为0.319，划分为4大类群；与非洲南部的样本群体比较遗传多样性和平均PIC都略低，表明本研究总样本群体的遗传物质组成不够丰富；但第4遗传结构类群的152份材料的遗传多样性高于非洲南部的大豆品种。可见，样本群体的选择决定了遗传多样性指数的高低。

大豆的遗传多样性越丰富，扩展其分布范围和开拓新环境的适应能力就越强^［42］。栽培大豆在长期驯化过程中，由于人为的选择，丢失了许多优良性状，造成栽培大豆的遗传背景狭窄，在面对突如其来的生物逆境胁迫时，会导致受害严重^［43］。野生大豆 （Glycine soja Sieb. & Zucc.）是栽培大豆 （Glycine max （L.） Merr.） 的近缘野生种，其遗传多样性比栽培大豆更为丰富，蕴藏着栽培大豆中没有的优异基因，是大豆遗传改良的重要基因源，吉林省育种者也较早地开展了对野生大豆的研究和利用^［44］。但由于野生大豆蔓生、易炸荚等不利于高产的遗传性状，导致其利用效率低。徐豹等^［45］综合分析野生大豆的起源分类、形态发育和生态性状及利用研究后提出，野生大豆缠绕性强、蔓生，高纬度材料会出现“畸形荚”，低纬度材料会出现“迟结荚”现象，这都将造成野生大豆利用效率降低。韩德志等^［46］在大豆炸荚发生规律及分子遗传基础研究中提到野生大豆炸荚是繁殖后代的一种典型特征，是导致产量损失的主要因素之一。本研究鉴定的外引遗传物质单元D的遗传构成更复杂应该含有部分野生大豆的遗传物质，但是占比不高；分子标记分析也证明了野生大豆的遗传物质能有效拓宽遗传基础^［26］，但是在育种中如何高效利用应该进一步试验研究。

4　结论

对选用的299份吉林省2003—2022年育成的大豆品种（系）做遗传多样性分析，分子标记多态信息PIC范围为0.009 9~0.556 1，平均值0.318 4，表明样本群体总体遗传背景较为狭窄。品种间遗传相似系数在44.86%~95.46%，平均值63.40%，参试品种（系）间两两比较，遗传差异较大，与样本群体亲本来源广有关。根据遗传距离和STRUCTURE遗传结构预测，可将参试材料划分为4个类群，随着育种进程发展，类群的异源遗传物质占比由高到低为4>3>2>1，第4类群异源遗传物质占比已达46.80%，遗传多样性也最高。

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基金资助

国家重点研发计划(2021YFD1201603)

吉林省农业科学院基本科研经费项目(KYJF2023DX002)