AMMI模型与BLUP方法相结合评价河北省冬小麦品种丰产性和稳定性

High yield and stability evaluation of winter wheat varieties in Hebei Province by combining AMMI model and BLUP method

摘要

为有效鉴定和评价河北省冬小麦品种的丰产性、稳定性和适应性，筛选出适宜河北省推广种植的优良小麦品种，采用稳定性指数（WAASB）和同时选择指数（WAASBY）对2018—2019年河北省冬小麦节水组14个参试品种在10个试点产量数据信息进行综合分析。结果表明，环境效应是引起产量变异的主要来源，其次是基因型与环境互作效应，基因型效应所占比例最小。通过卡方检验发现，AMMI 2和GGE 2分别为AMMI家族和GGE模型的适宜模型，基因型与环境互作信号和GGE信号比例分别占84.06%和85.25%。各种稳定性因子主成分分析表明，前2个主成分轴共计解释了方差变量的72.3%。产量与基于混合效应模型稳定因子以及几何适应性指数均呈现出高度正相关。‘衡H1704’‘中农202’‘众信8482’ ‘MG729’‘金禾16415’和‘石Ta14’等品种被籽粒产量×稳定性指数双标图选为丰产性突出、稳定性好的品种。其中，‘众信8482’的WAASBY同时选择指数得分最高，是参试品种中表现最好的。而‘邯科4242’的WAASBY得分最低，是表现最差的品种。大曹庄、深州、永年等试点适宜种植的冬小麦品种为‘衡H1704’和‘中农202’，藁城、武邑、南皮和邢台等试点适宜种植的冬小麦品种为‘博麦11号’‘邯生414’和‘科茂60’，邯郸和鹿泉等试点适宜种植的品种是‘邯科4242’和‘MG729’，‘众信8482’适宜在深州、辛集、邢台和永年等试点种植。综上，采用混合线性模型稳定性指数（WAASB）和同时选择指数（WAASBY）可为河北省冬小麦品种示范和推广提供依据。

Abstract

In order to effectively identify and evaluate the yield， stability and adaptability of winter wheat varieties in Hebei Province， and to select superior wheat varieties suitable for widespread cultivation in this region， a new variety evaluation system， namely WAASB （weighted average of absolute scores） and WAASBY （considers both stability （WAASB） and mean performance （dependent variable， Y）） were employed. Comprehensive analysis was then conducted on the yield data of 14 trial varieties from the water-saving group in 10 test sites in Hebei Province during 2018—2019 winter wheat season. The AMMI （additive main effect and multiplicative interaction） model showed that environment effects were the main source of variation， followed by the interaction between genotype and environment， and genotype effects accounted for the smallest proportion. In terms of model diagnosis， AMMI 2 and GGE 2 were used as suitable models for the AMMI family and GGE models by FR test. The ratios of genotype and environment interaction （GE） signals and GGE signals accounted for 84.06% and 85.25%， respectively. The principal component analysis of various stability factors showed that the first two principal component axes collectively explained 78.5% of the variance. The grain yield was highly positively correlated with stability factors based on the mixed effects model and the geometric adaptability index. According to the GY ×WAASB biplot， ‘HH1704’ ‘ZN202’ ‘ZX8482’ ‘MG729’ ‘JH16415’ and ‘Sta14’ were selected as the varieties with outstanding high yield and good stability. Among the selected varieties， ‘ZX8482’ had the highest WAASBY score， which performed the best among the tested varieties， while ‘HK4242’ had the lowest WAASBY score， which performed the worst. The suitable varieties to be promoted in Dacaozhuang， Shenzhou and Yongnian were ‘HH1704’ and ‘ZN202’. The suitable varieties for planting in Handan and Luquan were ‘HK4242’ and ‘MG729’. It was also found that variety ‘ZX8482’ was suitable for planting in Shenzhou， Xinji， Xingtai and Yongnian. In conclusion， the use of the mixed linear model stability index （WAASB） and simultaneous selection index （WAASBY） can provide a basis for the demonstration and promotion of winter wheat varieties in Hebei Province.

Graphical abstract

关键词

AMMI模型 / BLUP方法 / 稳定性指数 / 同时选择指数 / 多环境测试

Key words

AMMI model / BLUP technology / WAASB / WAASBY / METs

河北省作为小麦主产省份之一，其小麦种植面积常年在223万hm²左右，总产稳定在1 300万t以上，播种面积、单产和总产常年稳居全国前3位^［1］。高产、稳产、节水和适应性广一直是小麦育种家所追逐的重要育种目标，河北省小麦种植区地域广阔，土壤类型多变，生态类型差异明显，筛选丰产、广适型小麦新品种（系）是多点鉴定试验（Multi-environments trials， METs）评价体系的重要指标^［2-3］。1个小麦品种是育种者经过多年、多点鉴定试验选育出来的，通过多年数据对测试品种进行综合评价是小麦育种中的重要环节。当前多点鉴定试验对参试品种分析主要体现在丰产性方面，往往忽视了品种的稳定性分析。品种的稳定性与基因型（Genotype）和环境（Environment）互作效应（GEI）关系密切，互作效应越大，说明该品种对测试环境越敏感，稳定性越差^［4-6］。因此，基因型与环境互作效应的深入研究对于提高小麦品种筛选效率，做到品种推广精准定位具有重要意义。

对农作物基因型与环境互作的研究是不断进行模型组建的过程，推动了品种稳定性分析中模型分析的准确性^［7-8］。Hardwick等^［9］早期提出了建立在回归分析基础上包含对品种表现在不同环境平均值的简单联合回归分析，之后这一模型构建方法被广泛应用于品种稳定性的研究分析中^［10］。Gollob^［11］还提出了一种将因子分析和方差分析的功能整合到一种算法中的方法即F_R test，目前所熟知的加性主效应和乘法相互作模型（AMMI模型）就是采用的这种方法，AMMI模型分析主要用于固定效应模型框架中^［12-13］。在特定情况下将基因型、环境或两者互作效应视为随机效应可能是合理的^［14］。从实践的角度看，BLUP和AMMI可被视为实现将GEI效应与随机误差区分开的2种不同方法。从统计的角度来看，这2种模型有很大的不同^［15］。首先，AMMI分析保留了由非累加效应矩阵的奇异值分解（SVD）产生的第一交互主成分轴（IPCA1）中的大部分GEI效应，而大多数随机误差则保留在最后的IPCA中。另一方面，BLUP首先估计方差分析（ANOVA）模型的效果，然后将权重归因于这些效果，因此可以将其视为收缩估算器^［16］。这2个分析模型在多点鉴定试验分析中往往单独使用，考虑到AMMI和BLUP的重要性，是否可以将这2种重要模型的优点合并到一个方法中。因此，将AMMI模型的稳定性评价功能与BLUP的预测准确性相结合的研究似乎更有价值^［17-18］。基于线性混合效应模型的稳定性指数（WAASB）和同时选择指数（WAASBY）相较于固定效应模型如AMMI模型和BLUP模型有更精确的预测，因此可获得更可靠的结果^［19-20］。

WAASB和WAASBY在国外已应用于大豆^［21］、大麦^［22］、水稻^［23］、蚕豆^［24］、棉花^［25］和姜黄^［26］等植物的品种选择评价中，国内仅有用于夏玉米品种丰产性和稳定性评价的报道^［27］，采用混合效应模型对我国小麦品种丰产性和稳定性的研究尚未见报道。本研究采用AMMI模型和BLUP相结合的方法对2018—2019年河北省节水组小麦品种进行稳定性和适应性分析，并对不同稳定性分析因子进行比较，对参试品种适应性进行评价，旨在准确评价河北省小麦品种的丰产性、稳定性和适应性，以期为今后品种多点鉴定试验评价分析提供参考。

1　材料与方法

1.1　数据来源

参试材料来源于2018—2019年河北省小麦节水组区域试验，因本组试验试点和品种数比较有代表性，故作为本研究的试验数据来源。参试品种14个（含对照品种‘石麦22’），试点10个，各品种信息见表1。试验采用随机区组试验设计，3次重复，10行区，小区面积13.33 m²，全区收获测产。试验地周围设5行以上的保护行，试验的一侧设置1.2 m左右的观察道。播种日期均在10月18日之前，在足墒播种保证出苗的情况下，春季灌溉一水（起身-拔节期），试验地与普通水浇地设置一定隔离区。各试点地理信息见表2。

1.2　数据分析

采用Microsoft Excel 2019进行数据输入和整理，R software version 4.0.1软件的“metan”程序包进行数据统计分析作图^［28］。

2　结果与分析

2.1　AMMI模型及BLUP预测

由图1可知，对于所有模型（AMMI 0，AMMI 1，…，AMMIF和BLUP），使用模型估计值和验证数据之间的均方根预测差（RMSPD）以相对方式比较容易预测成功。BLUP和AMMI0分别是RMSPD最小（424 kg/hm²）和最大（585 kg/hm²）的模型，由此可见，BLUP是预测最准确的模型。相反，AMMI 0是预测最不准确的模型。AMMI 2的RMSPD（443 kg/hm²）与BLUP相差不大，说明BLUP方法和AMMI模型预测基本上等效的。这个结果证实了在所分析的试验中存在不同的基因型与环境互作模式。

2.2　依据BLUP预测参试品种籽粒产量平均值

由图2可知，通过垂直虚线可以将所有测试品种籽粒产量BLUP预测均值表现分为两类，虚线右边的是高于预测均值的，左边是低于预测均值的。‘ZX8482’和‘HH1603’较其他参试品种具有较高的产量预测均值，其次是‘JH16415’‘Sta14’‘ZN202’‘HH1704’和‘MG729’具有相近的预测均值。对照品种‘SM22’籽粒产量BLUP值低于预测均值，‘KM60’‘HP6216’‘BM11’和‘HK4422’的籽粒产量BLUP值均低于对照。

2.3　基于基因型与环境相互作用信号噪声估计的AMMI模型诊断

由表3可知，基因型效应（G）、环境效应（E）和基因型与环境互作效应（G×E）均达到了极显著的水平（P<0.001）。总变异来源中环境效应（E）占比67.63%，基因型与环境互作效应、基因型效应占比分别为12.46%、2.50%。对交互作用主成分轴（IPCA）进行显著性检测表明，前4个乘积项展现的互作信息达到了显著或极显著的水平，同时将剩余IPCA并为残差。前4个乘积项（PC 1~PC 4）共计解释了94.9%的交互作用平方和。基于信噪估计AMMI 2可作为本研究中籽粒产量最适宜的模型。用于籽粒产量数据的总GE中存在的GE信号占比为84.06，其余为噪声。交互主成分（PC）捕获的籽粒产量信号（GE_S）为98.16%。

2.4　基于基因型主效应加上基因型-环境互作信号-噪声估计的GGE模型诊断

由表4可知，在2018—2019年测试中，GGE模型对环境主效应的影响达到了极显著水平（P<0.001）。同时，基因型（G）主效应+基因型与环境互作效应（GE）也达到了极显著水平。模型显示前5个主成分轴（PC 1~PC 5）表达的互作信息达到了极显著和显著水平，并且PC 1~PC 5平方和累计占互作效应平方和的97.3%。Gollob检测显示，GGE 2对于籽粒产量来说是最适合的模型。另一方面，信噪估计验证了GGE 2适用于籽粒产量数据分析。籽粒产量GGE_S和PC_S捕获的籽粒产量信号分别占85.25%和94.08%。

2.5　籽粒产量与稳定性指数（WAASB）相结合的双标图

由图3可知，结合籽粒产量和稳定性能将双标图分为4个象限，第Ⅰ象限中包含稳定性差但拥有较高辨别力的试点。‘HK 4242’‘BM 11’和‘HS 414’位于第Ⅰ象限，虽然这3个品种的产量接近平均产量，但是稳定性系数（WAASB）较高，稳产性较差。由此，研究这个象限中的品种特殊适应性是很有必要的。第Ⅱ象限包含丰产性突出，但WAASB值较高的品种属于丰产但不稳定的品种，只有‘HH 1603’处于该象限中。在该象限中的深州和永年试点除了具有较高的产量外还具有较高的品种辨别力。第Ⅲ象限中，‘KM 60’‘SM 22’和‘HP 6216’等品种表现为丰产性较差但稳定性较好。位于这个象限中的品种属于产量低但适应性较广的品种，WAASB值越低代表着该品种在整个环境中稳定性越好。对照品种‘SM 22’位于本象限中，属于丰产性一般但稳定性较好的品种。同理，该象限中的试点具有产量低且鉴别力差的特点。第Ⅳ象限中的品种属于平均产量较高且适应性较广的品种，该象限中的试点能充分发挥品种丰产潜力，但由于WAASB值较低，对品种的鉴别能力较差。‘HH 1704’‘ZN 202’‘ZX 8482’‘MG 729’‘JH 16415’和‘Sta 14’等品种被认为是参试品种中丰产性突出且稳定性较好的品种。

2.6　依据稳定性和产量表现权重的基因型排名

由图4可知，品种产量和稳定性指数（WAASB）分别赋予65和35的权重得到WAASBY值，‘Sta 14’具有最高的WAASBY得分，其次是‘ZX 8482’和‘JH 16415’，这3个品种处于第Ⅳ象限，属于丰产性和稳定性皆较好的品种。对照品种‘SM 22’的WAASBY值为63.4，位于参试品种的后列，属于丰产性一般但稳定性较好的品种。‘HK 4242’是参试品种中WAASBY值最低的品种。

2.7　各稳定性指数之间的相关性

由图5可知，前2个交互作用主成分（PC 1和PC 2）的变异平方和解释了交互效应平方和的77.7%。除Thennarasu指数N₁、N₂、N₃，幕律残差POLAR和Huehn稳定性因子S₁、S₂、S₃外，其余稳定性因子向量长度均较长，这说明这些因子在主成分分析中得到了很好的表达。2个指标之间的相关性可以通过向量之间的夹角余弦函数的大小来衡量，两向量之间的夹角角度越小则越密切，说明这2个指标之间存在显著正相关关系。反之，夹角越大说明2个指标之间存在负相关关系。基因型值的相对表现（RPGV），基因型值相对表现的调和平均值（HMRPGV），基因型值的调和平均值（HMGV）和几何适应性指数（Gai）等稳定性因子均与籽粒产量（GY）显著正相关（P<0.05），同时选择指数WAASY和WAASBY与籽粒产量（GY）也均呈正相关，张氏参数的同时选择指数（DZ_SSI），AMMI稳定性值的同时选择指数（ASV_SSI）和平方特征向量值的平均值同时选择指数（EV_SSI）等指标与籽粒产量（GY）均呈现出显著负相关（P<0.05）。稳定性因子WAAS、WAASB和AMMI稳定性值（ASV）、Zhang参数值（DZ）、平方特征向量值的平均值（EV）、主成分轴得分绝对值之和（SIPC）、交互作用主成分对相互作用相对贡献的绝对值（ZA）、联合回归分析偏差（Sij）之间均呈现显著正相关（P<0.05），同时，稳定性因子WAAS、WAASB均与同时选择指数WAASY、WAASBY之间呈现显著负相关（P<0.05）。

2.8　品种与试点间的互作效应分析

由表5可知，每个参试品种和试点组合展现出不同的互作情况。品种（基因型）与试点（环境）的互作效应是由所有显著的IPCA得出的互作信息，是对品种确定合理推广区域的重要依据。‘HH 1704’和‘ZN 202’在大曹庄、深州、永年等试点均有较大的正交互效应值，对上述3个试点有特殊的适应性，而在藁城、辛集和邢台等试点则负交互效应值均较大，不适宜在这3个试点种植。藁城、武邑、南皮和邢台等试点适宜种植的小麦品种有：‘BM 11’‘HS 414’和‘KM 60’；邯郸和鹿泉等试点适宜种植的品种是‘HK 4242’和‘MG 729’；‘ZX 8482’适宜在深州、辛集、邢台和永年等试点种植。‘HS 414’‘JM 437’和‘KM 60’等品种不适宜种植的试点是邯郸、深州和永年。

3　讨论

3.1　多环境测试在育种中的重要性

基因型与环境互作效应在自然界中普遍存在，基因型与环境互作效应显著影响农作物的产量及其相关性状^［15-18］。优良品种是建立在高产且稳产的基础上的，某一品种产量及产量相关性状表现在不同试点间波动较大，这个品种受到互作影响较大，属于稳产性较差的品种^［3-5］。多环境测试（multi-environmental trials， METs）作为作物商业育种过程中的重要环节，是品种推广的前提。选择合适的评价方法对METs数据进行丰产性和稳定性分析是育种者所面临的难题^［29］。采用科学、合理的评价分析方法有助于充分解析试验数据的信息，能为新品种合理布局提供依据^［30］。

Gauch等^［31］指出，提高METs预测准确性可以从以下3个方面来完成。首先是试点选择，其次是合理的试验设计以及重复次数，最后是采用有效的统计模型对数据进行分析。AMMI、BLUP和GGE双标图作为基因型与环境互作分析的3种常用方法都存在以下缺陷：首先是这3种方法都是建立在固定效应模型基础上，其次是所选择的试点必须是类似的，最后是所分析的数据不能出现缺失。如果仅靠单一方法对品种进行分析评价，数据结果难免出现偏颇^［32-34］。本研究采用AMMI和BLUP相整合的方法对2018—2019年河北省节水组小麦品种丰产性、稳定性和适应性进行综合评价，AMMI模型分析结果表明，基因型、环境以及互作效应均达到极显著水平（P<0.001），环境效应在总变异中占比最大为67.63%，其次为互作效应，基因型效应仅占比2.50%。预示在小麦品种示范布点过程中，要根据基因型与环境互作的影响因地制宜的种植适宜的品种^［35］。与传统的GGE双标图不同，本研究中所采用的基于混合效应模型的WAASB×GY双标图将产量和稳定性分成4个象限以此完成对参试品种产量和稳定性的联合解读。象限Ⅰ和Ⅱ中的品种属于稳定性较差的品种，这2个象限中的试点对于品种有特殊的适应性。象限Ⅲ和Ⅳ中的品种属于稳定性较好的品种，其中，象限Ⅳ中的品种具有较好的丰产性和稳定性，但该象限中的试点对品种的鉴别力较差。与熟知的AMMI双标图相比，WAASB×GY双标图最大特点是将所有IPCA轴（interaction principal component axis）都参与到模型运算中，可以在品种排序时将未保留IPCA1中的互作模式考虑进去^［36］。

3.2　选择最佳的预测模型

对于随机区组试验设计和交叉验证程序的多环境测试（METs）已采用均方根预测差（RMSPD）作为标准来选择最佳的乘法模型，具有RMSPD值最低的模型被认为是最佳预测模型^［37］。本研究中，AMMI家族AMMI 2的RMSPD为443 kg/hm²，且和最佳预测模型BLUP（424 kg/hm²）相差不大，这和Sa’diyah等^［38］研究结果类似。AMMI模型中第1主成分轴（PC 1）到第4主成分轴（PC 4）达到了显著水平，GGE模型中PC1~PC5达到显著水平，为了捕获数据中的真实模式，必须进行正确的模型诊断。F_R 测试和信噪比比较是目前用于诊断AMMI模型的最优方法^［39］。但是，依赖于Gollob估计自由度的F_R检验往往会低估GGE自由度，尽管F_R 检验的作用可能是通过标记1.0%或0.1%的显著性（而不是通常的5%）来抵消。本研究中，在GE以及G+GE水平上，采用专注于信号噪声估计和比较的F_R检验^［40］作为表型建模所采用的AMMI模型和GGE模型诊断的方法。经过模型诊断，AMMI 2和GGE 2分别作为AMMI和GGE家族最适宜的模型。Gauch等^［31］指出，预测精度在METs分析模型诊断中尤为重要。鉴于当前计算机具有强大的数据处理能力，因此，产量预测的最佳方法的选择应基于每种情况下的预测能力评估，这是因为BLUP和AMMI模型的功效都随每个试验的内在因素而增加^［41］。方差分量估计中的无偏差性导致可演性系数有偏差，换句话说，与随机效应相关的收缩效应可能被高估或低估了。同样，AMMI模型的效率随着试验规模扩大和数据中噪声的增强而增加^［15］。

3.3　稳定性指数（WAASB）及优越指数（WAASBY）的应用

本研究中提出的定量稳定性指数（WAASB），即来自线性混合效应模型（LMM）产生的互作效应的BLUP矩阵奇异值分解的加权绝对分数，是一种容纳BLUP和AMMI模型特点的图形化混合模型，有助于METs数据分析。基于WAASB的优越性指数（WAASBY），有助于同时兼顾目标性状和稳定的基因型^{［18，42］}。WAASBY是稳定性指数（WAASB）和品种产量（GY）的融合体，显著特点是可以根据产量和稳定性设置不同的比例权重，比如100/0，95/5，90/10……5/95，0/100。在育种过程中，首先是选择品种产量，脱离丰产性谈稳定性是没有意义的，比如本研究所选用的权重比例是65/35。这个权重比例是可以根据自身的育种目标调整的，育种者一般比较关心丰产性突出同时兼顾稳定性的品种。参试品种中，‘众信8482’的WAASBY最高，为90.7，其次是‘石Ta14’（82.9）和‘金禾16415’（82.0），这3个品种在产量×稳定性双标图中均位于第4象限，相较于‘石麦22’（对照品种）鉴定为丰产稳产型品种。‘石麦22’的WAASBY位于参试品种后列，‘海平6216’ ‘邯生414’ ‘科茂60’ ‘衡H1603’ ‘博麦11号’和‘邯科4242’等品种WAASBY均低于‘石麦22’，属于产量和稳定性综合表现较差的品种。以往多点鉴定试验分析中，很难将品种产量和稳定性等农艺性状的表现结合起来作为1个指标对品种进行综合评价，本研究中基于混合线性模型的WAASB和WAASBY品种适应性评价可以提高育种效率并筛选出适合当地生产的新品种。有关WAASB和WAASBY在其他作物品种筛选中的应用需要进一步试验和验证。

4　结论

基于混合效应模型的稳定性指数（WAASB）分析2018—2019年河北省节水组小麦区域试验，环境效应、基因型效应和互作效应均达到了极显著水平（P<0.001）。GY×WAASB双标图鉴定出‘衡H 1704’‘中农202’‘众信8482’‘MG729’‘金禾16415’和‘石Ta14’等品种为丰产性突出、稳定性较好的品种；其中，‘众信8482’的WAASBY得分最高，属于参试品种中表现较好的品种。而‘邯科4242’的WAASBY得分最低，属于表现较差的1个。大曹庄、深州和永年试点适宜推广种植的品种是‘衡H1704’和‘中农202’；藁城、武邑、南皮和邢台等试点适宜种植的品种为‘博麦11号’‘邯生414’和‘科茂60’；邯郸和鹿泉等试点适宜种植的品种是‘邯科4242’和‘MG729’；‘众信8482’适宜在深州、辛集、邢台和永年等试点种植。邯郸、深州和永年等试点不适合推广种植的品种有‘邯生414’‘冀麦437’和‘科茂60’。综上，采用混合线性模型稳定性指数（WAASB）和同时选择指数（WAASBY）可为河北省冬小麦品种示范和推广提供依据。

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基金资助

河北省农林科学院创新工程(2022KJCXZX-RW-11)