青贮玉米(
Zea mays L.)是世界上最重要的饲料之一,具备高生物产量、高淀粉含量、高消化率、低成本和适宜机械化收获等特点,是草食动物主要粗饲料原料的优质来源,被誉为“饲料之王”
[1-2]。我国青贮玉米研究始于上个世纪的70年代,截止到2020年我国青贮玉米种植面积为167 hm
2,约占玉米总面积的4%,远低于西方发达国家
[3]。随着社会经济高速发展,人民生活质量和水平不断提升,人们对猪、牛肉和奶类产品的需求不断升级,青贮玉米饲料作为“饲料之王”,是发展集约化畜牧业不可或缺的原料之一,高质量青贮玉米产业发展是提高肉、乳制品质量的关键所在
[4]。因此,筛选优质、高产、稳产的品种是青贮玉米产业高质量发展的重要基础。
以往的研究中针对玉米品种丰产性多采用方差分析的方法,通过新复极差来衡量品种丰产性差异,与对照相比以显著或极显著的方式来展现,但往往忽略对品种的稳定性评价
[5-7]。已有研究表明,作物品种性状稳定性与基因型(G)、环境(E)和互作效应(GEI)关系密切,GEI越大,说明该品种对试点环境越敏感,品种稳定性越差
[8-10]。由于基因型与环境互作效应的存在导致多点试验条件下品种选择效率的降低,从而给育种者进行品种选择带来了诸多挑战
[11]。
玉米组合选育后需要经过多年的区域试验对品种丰产性、稳定性和适应性进行综合评判。多环境测试(Multi-environment trials, MET)在鉴定最佳品种方面发挥着关键作用,可以测定不同作物品种基因型与环境互作效应
[12-13]。MET中某一品种通常要经过不同试点和连续多年的评估,最终选择出丰产性突出、稳定性较好的品种
[14]。由于环境变化,GEI对玉米产量有很大影响
[15-16]。已有研究表明,GEI的应用导致印度尼西亚的甘薯
[17]、土耳其的硬粒小麦
[18]、巴西的大豆
[19]、埃塞俄比亚的谷子
[20]和中国的棉花
[21]等作物的品种筛选工作充满挑战。因此,GEI分析对提升玉米品种筛选效率,做到品种推广精准定位具有重要意义。Huehn等
[22]指出,有2种主要的方法来研究GEI。第一种是参数方法,取决于分布假设,涉及到观察到的基因型效应。第二种是非参数方法,它说明环境和表型与生物和非生物因素的关系。这些方法中的每一种都可以相互补充,以解释GEI,从而最终导致形成一个合理清晰的相互作用图,即基因型对一些确定的环境变量的不同敏感性
[23]。有些育种者还提出了结合不同统计技术的方法来进行稳定性分析,Gollob等
[24]提出了1种将因子分析和方差分析的功能整合到一种算法中的方法。当时,这种方法被称为
FR 检验
[25],加性主效应和乘法相互作模型(additive main effect and multiplicative interaction model, AMMI 模型)就是采用的这种方法,AMMI模型分析主要用于固定效应模型框架中
[26]。区别于AMMI模型侧重点在基因型与环境的互作效应,Yan等
[27]提出了1种新的MET分析方法-GGE双标图(genotype plus genotype by environment interaction biplot,GGE biplot)模型,该方法同时包含了基因型主效应(G)和基因型与环境互作效应(GEI),可以对参试品种适应性、试点辨别力以双标图形式展现。同时采用AMMI模型参数、非参数稳定性评价方法和GGE双标图技术对我国黄淮海地区玉米品种丰产性、稳定性和适应性评价方面的研究尚未见报道。本研究采用AMMI模型参数和非参数统计方法对15个参试品种在6个省份12个试点的生物产量性状进行丰产性和稳定性分析,同时采用GGE双标图技术对参试品种稳定性和适应性进行综合评价,旨在准确评价黄淮海地区玉米品种丰产性、稳定性和适应性,以期为今后的品种多点鉴定试验评价提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试组合来源于2022年黄淮海青贮玉米区域试验的15个参试品种,其中‘雅玉青贮8号’为对照品种(
表1),试验种子由北京农学院提供。
1.2 试验设计及田间管理
试验于2022年分别在安徽合肥、宿州,河北邯郸,河南郑州、濮阳,江苏连云港,陕西杨凌、富平和宝鸡,山东德州、嘉祥、泰安等6个省份12个试点进行。各试点经纬度信息、海拔、生育期间气温和土质情况见
表2。各点试验均采用随机区组试验设计,3次重复,5行区,行长6.7 m,行距0.6 m,小区面积20.1 m
2。播种期为5月下旬—6月上旬,种植密度75 000株/hm
2。收获期为9月下旬—10月上旬,测定的农艺性状为生物产量,kg/hm
2,试验期间各项农艺措施参照当地大田管理。
1.3 数据分析方法
Microsoft Excel 2020用于试验数据录入和整理,DPS v19.05版本
[28]用于AMMI模型分析,采用R software version 4.0.1软件的“metan”程序包进行参数和非参数因子分析,AMMI和GGE双标图作图通过Genstat 18.0 软件完成。
2 结果与分析
2.1 全株生物产量方差分析及AMMI模型分析
由
表3可知,基因型效应(G)和环境效应(E)均达到了极显著水平(
P<0.01),基因型与环境互作效应(GEI)达到了显著水平(
P<0.05)。总变异来源中环境效应(E)占比85.02%,基因型与环境互作效应、基因型效应占比分别为10.74%、4.25%。对交互作用主成分轴(IPCA)进行显著性检测表明,前5个乘积项展现的互作信息达到了显著或极显著水平,同时将剩余IPCA并为残差,前5个乘积项(IPCA 1~IPCA 5)共计解释了85.41%的交互作用平方和。
2.2 参数统计分析
由
表4可知,12个试点中,参试品种‘渝单805’‘正大511’‘青秀001’‘皖农科青贮8号’和‘泓丰159’的平均全株生物干重产量均较高,对照品种‘雅玉青贮8号’‘安科青2号’和‘金诚6’的平均生物干重产量都较低。回归系数(
bi )>1的品种为‘成单3601’‘青秀001’和‘泓丰159’,产量均高于平均产量,对环境的适应性较好;而
bi <1且产量较低的品种对环境的适应性较差。回归偏差(s²d
i)越接近0的参试品种,稳定性越好。由于‘KNX22002’‘金诚6’‘泓丰159’‘郑青贮7号’‘郑青贮7号’和‘雅玉青贮8号’的Wricke生态价指数(
)和稳定性方差(
)均较低,被认为是较稳定的品种。ASV较低的‘KNX22002’‘青秀001’‘金诚6’‘SN8872’和‘郑青贮7号’等被认定为产量稳定性较好的品种,但‘皖农科青贮8号’‘安科青2号’‘雅玉7758’‘正大511’和‘成单3601’等被认定为产量不稳定的品种。方差系数(CV
i)数值最低的是‘皖农科青贮8号’,被认为是最稳定的品种。
2.3 非参数统计分析
由
表5可知,‘雅玉青贮8号’‘泓丰159’‘金诚6’‘成单3601’和‘雅玉7758’等品种
S(1)和
S(2)均较低,说明这些品种稳定性较好。根据2个非参数统计量
S⁽³⁾和
S(6),较稳定的品种有‘雅玉青贮8号’‘泓丰159’和‘渝单805’,而‘金诚6’‘安科青2号’和‘连青贮303’等品种稳定性较差。
Z1和
Z2分别为
和
用于
χ2检验的标准值,‘正大511’‘郑青贮7号’和‘皖农科青贮8号’的数值较低,属于稳定性较好的品种,而‘雅玉青贮8号’的
Z1和
Z2均高于其他参试品种,属于稳定性较差的品种。根据调整后生物产量均值的等级计算出的Thennarsu非参数稳定性统计因子,数值低的品种被认为更稳定。根据NP
(1),与其他品种相比,‘雅玉青贮8号’被认为是最稳定的,其次是‘泓丰159’‘SN 8872’和‘金诚6’。而数值较高的‘安科青2号’‘青秀001’和‘雅玉7758’被认定为不稳定品种。根据NP
(2),‘青秀001’是参试品种中数值最低的品种,其次是‘皖农科青贮8号’和‘SN8872’,属于稳定性较好的品种。而‘金诚6’数值最高,其次是‘安科青2号’和‘雅玉青贮8号’,属于稳定性较差的品种。根据NP
(3)和NP
(4),‘泓丰159’和‘渝单805’的值较低,属于较为稳定的品种,而‘金诚6’和‘安科青2号’则属于稳定性较差的品种。KR稳定性测定结果显示,该稳定性指数最低的是‘泓丰159’,其次为‘渝单805’和‘郑青贮7号’等,均属于稳定性较好的品种。而‘安科青2号’‘雅玉7758’和‘正大511’等品种指数较高,属于不稳定的品种。
2.4 各稳定性因子间的相关分析
由
表6可知,平均生物产量与稳定性指标
S(1)和
S(2)均呈显著正相关(
P<0.05),而与
S(6)、NP
(2)、NP
(3)、NP
(4)均呈极显著负相关(
P<0.01),与
Z1、
Z2和KR呈显著负相关(
P<0.05)。
bi与CV
i呈极显著正相关。参数因子
θi、
σ²
i与非参数因子NP
(1)和KR呈显著正相关,与ASV、W
i²、σ²
i和s²d
i等参数因子呈极显著正相关。GE方差分量
θ₍
i₎与NP
(1)、KR呈显著负相关,与ASV、
Wi²、
σ²
i和s²d
i等参数因子呈极显著负相关。Kang选择指数(KR)与NP
(3)、NP
(4)、
Wi²、
σ²
i和s²d
i等因子均呈显著正相关,而与
θ₍
i₎呈显著负相关。AMMI稳定性值(ASV)与
Wi²、
σ²
i呈显著正相关,而与
θ₍
i₎呈显著负相关。Thennarasu非参数因子除NP
(1)外,其余3个因子彼此间均呈显著正相关。Nassar和Huehn指数间均呈正相关关系,其中,
S⁽¹⁾与
S⁽
2⁾、
S⁽
3⁾分别呈极显著、显著正相关,
S⁽
3⁾与
S⁽
6⁾呈极显著正相关。
2.5 参试品种AMMI双标图分析
由
图1可知,参试品种生物干重范围在18 000~22 000 kg/hm
2。双标图水平方向试点图标较品种图标更分散,说明参试品种生物产量环境效应(E)大于基因型(G)效应。品种图标越靠近横坐标的右侧则代表该品种丰产性越好,‘渝单805’‘正大511’‘青秀001’和‘皖农科青贮8号’等品种丰产性较好,‘金诚6’丰产性最差。以IPCA 1为0时做水平虚线,根据品种图标与虚线垂直距离来判别品种稳定性,距离越近该品种稳定性越好。‘正大511’‘雅玉7758’‘KNX22002’和‘青秀001’等参试品种稳定性较好,‘皖农科青贮8号’‘成单3601’和‘安科青2号’等品种稳定性较差。以试点图标与虚线垂直距离来评价试点辨别力,距离越远则辨别力越好。德州较其他试点有较好的辨别力,而泰安和濮阳等试点辨别力较差。
2.6 GGE双标图品种适应性分析
由
图2可知,第一主成分(PC 1)和第二主成分(PC 2)分别解释了G+GE 变异平方和的35.89%、21.58%,总计 57.47%。将双标图中处于最远处的品种连成一个多边形,从原点(0,0)出发给多边形的各边作一垂线,可以将试点划分为7个不同扇区,仅有4个扇区有试点落入。每个扇区中顶角位置的品种为试点最佳种植品种。邯郸、嘉祥和宿州等试点同处1个扇区,该扇区中‘皖农科青贮8号’适应性最好;宝鸡、连云港、郑州和合肥等试点处于1个扇区,该扇区内‘渝单805’适应性最好;‘正大511’在濮阳、富平和泰安等试点表现最好;德州试点独处1个扇区,‘成单3601’是该扇区产量最高的品种;‘安科青2号’‘雅玉7758’和‘雅玉青贮8号’所在扇区没有试点落入,说明这3个品种在所有试点表现不佳。
2.7 参试品种丰产性及稳定性分析
由
图3可知,从品种丰产性方面看,‘正大511’产量最高,其次是‘渝单805’‘青秀001’,‘安科青2号’产量最低,‘金诚6’和‘雅玉7758’产量都低于对照品种‘雅玉青贮8号’。‘晥农科青贮8号’最接近原点,表明该品种接近试验总平均产量。从产量稳定性看,‘金诚6’‘正大511’‘青秀001’和‘渝单805’产量稳定性较高,‘皖农科青贮8号’产量稳定性最差。综合来看,‘正大511’‘渝单805’和‘青秀001’是既高产又稳产的品种,‘晥农科青贮8号’产量较高但稳定性最差,‘金诚6’和‘安科青2号’稳定性较好但产量较差。
2.8 GGE双标图 “理想品种”比较分析
将AEA上的箭头作为圆心的圆,圆心位置的品种即为理想品种,越靠近圆心位置的品种越理想。‘正大511’最接近圆心位置,即为理想品种,其次为‘青秀001’和‘渝单805’。而‘安科青2号’离圆心位置最远,所以该品种为本次区域参试品种中最不理想的品种,见
图4。
3 讨 论
3.1 品种稳定性研究的重要性
黄淮海平原是我国重要的夏玉米种植区,该地区幅员辽阔、天气条件复杂多变,对选育丰产、稳定型玉米品种提出挑战
[31]。对黄淮海夏播玉米品种稳定性分析有助于研究该地区玉米品种遗传改良现状,从而为新品种的合理推广和布局提供理论支撑。本研究评估了2022年黄淮海夏播青贮玉米区域试验15个参试品种在6个省份12个试点上的产量表现和稳定性。综合方差分析和 AMMI 分析的结果表明,基因型效应在变异来源中呈极显著差异(
P<0.01),说明参试品种变异性很大,因此需要对各品种进行适应性和稳定性分析,然后再选择表现优异品种用于商业化推广。此外,环境效应解释的变异也很大(占变异来源的85.02%),表明环境具有多样性,环境均值之间的巨大差异造成了参试品种玉米生物产量的大部分变异。基因型与环境互作效应占总平方和的比例要高于基因型效应,这表明不同环境下的基因型效应存在很大差异
[6]。已有很多针对多点测试(METs)环境下作物品种稳定性的研究报道
[7,12-13,15]。本研究中,对参试品种稳定性分析基于参数和非参数方法。Becker等
[32]指出,所有稳定性方法都与“生物稳定性”和 “动态稳定性”这2个对立的概念有关。生物稳定性类似于静态的“平衡”概念,基于这一概念,稳定的基因型倾向于在不同环境下保持恒定的产量;与此相反,动态稳定性表明不同环境下的产量响应稳定,即基因型与环境互作效应为零。此外,动态稳定性的衡量标准与静态稳定性的衡量标准不同,它取决于特定的参试基因型。为了更好地理解参数统计和非参数统计之间的关系,分析它们与稳定性概念之间的关系,本研究使用Spearman相关分析评估生物产量与各因子之间的相关性。参数统计因子方面,生物产量与ASV、Wricke生态价指数(
Wi²)、稳定性方差(
σ²
i)、评价方差分量(
θi)和回归系数(
bi)均呈正相关,而与回归偏差(
s²
di)、方差系数(CV
i)和GE方差分量(
θ₍
i₎)均呈负相关。非参数因子方面,生物产量与
S⁽¹⁾、
S⁽²⁾呈显著(
P<0.05)正相关,而与
Z₂、KR呈显著负相关,与NP⁽²⁾、NP⁽³⁾、NP⁽⁴⁾和
S⁽
6⁾呈极显著负相关,这与Awoke等
[33]、Kebede等
[34]和Bavandpori等
[35]的研究结果一致。
Wi²、
σ²
i、s²d
i和
θ(i)在参数统计因子中对参试品种稳定性排名类似,表明这几个参数在根据不同环境下的稳定性对品系进行排序方面的能力相似。同理,方差系数(CV
i)和回归系数(
bi)也给出了相似的稳定性排序。Nassar和Huehn非参数稳定性4个统计因子
S⁽¹⁾、
S⁽
2⁾、
S⁽
3⁾和
S⁽
6⁾认定‘雅玉青贮8号’和‘连青贮303’分别是稳定性较好和较差的品种。此外,Thennarasu非参数统计因子(NP⁽²⁾、NP⁽
3⁾和NP⁽
4⁾)也给出了相似的品种稳定性排序模式,即‘皖农科青贮8号’‘渝单805’和‘泓丰159’是稳定性较好的参试品种,而‘雅玉7758’‘安科青2号’和‘金诚6’稳定性较差。
3.2 AMMI模型与GGE双标图结合用于基因型与环境互作分析
作物品种产量是受多基因控制的复杂数量性状,同时受到基因型(G)、环境(E)以及GE互作效应影响。GE效应直接影响品种稳定性表现,即效应值越大,该品种稳定性越差
[36-37]。目前,GE互作分析最为常用的两种分析方法分别是AMMI模型和GGE双标图。目前,国内关于这2种分析方法应用于青贮玉米方面的研究报道较少,仅有廖正巧
[38]对国家青贮玉米品种采用GGE双标图进行性状分析。龚锡震等
[39]以贵州省青贮玉米新品种区域试验参试品种为材料,应用AMMI模型筛选适宜贵州省推广种植的青贮玉米品种。本研究以2022年国家黄淮海夏播青贮玉米区域试验数据为材料,采用GGE双标图和AMMI模型对15个参试品种和12个试点进行综合评价。AMMI模型图显示,试点间图标较品种间图标更分散,说明参试品种生物产量环境效应要大于基因型效应,这与之Bertoia 等
[5]、Yue等
[6]、Crevelari等
[7]分析结果一致。模型图中品种图标越靠近右侧则代表该品种丰产性越好,反之越差。‘渝单805’和‘金诚6’分别为丰产性最好和最差的品种(
图1)。试点图标与中间横虚线间的垂直距离用来评价试点辨别力强弱,垂直距离越远则代表该试点辨别力越强,反之该试点辨别力越弱。德州较其他试点有较强的辨别力,而泰安和濮阳等试点辨别力较差(
图1)。GGE双标图中“Which-Win-Where”功能可以鉴定参试品种的适应性,‘皖农科青贮8号’在邯郸、嘉祥和宿州等试点适应性最好,‘渝单805’在宝鸡、连云港、郑州和合肥等试点最具有适应性,‘成单3601’在德州试点表现最佳(
图2)。GGE品种和试点排序双标图显示,‘正大511’‘渝单805’和‘青秀001’等品种丰产性较好,‘安科青2号’丰产性最差;稳定性方面,‘金诚6’表现最好,而‘皖农科青贮8号’表现最差(
图3)。试点辨识度方面,德州试点最具有辨识度,而杨凌、濮阳、富平、泰安和合肥等试点对品种辨识度较差,分析结果与岳海旺等
[37,40-41]一致。GGE双标图用于理想品种筛选的功能显示,‘正大511’‘青秀001’和‘渝单805’属于丰产且稳产的品种,而‘安科青2号’的丰产性和稳定性均较差,即最不理想品种(
图4)。综合来看,AMMI模型和GGE双标图分析均能客观反映品种的丰产性、稳定性和试点的辨别力,分析结果基本一致,与岳海旺等
[42]、Kendal等
[43]、Kindit等
[44]和Saeidnia等
[45]的研究结果一致。有关AMMI模型参数和非参数稳定性评价以及GGE双标图技术在其他作物品种筛选中的应用需要进一步试验验证。
4 结 论
基于AMMI模型稳定性参数和非参数方法对15个参试品种在12个试点进行产量稳定性评价,同时利用AMMI模型和GGE双标图对参试品种进行试点辨别力和适应性分析。方差分析变异来源中基因型(G)、环境(E)以及基因型与环境互作(GEI)均达到了显著差异(P<0.05)和极显著差异(P<0.01)。基于Spearman相关分析,生物干重与非参数统计因子S(6)、Z1、Z2、NP(2)、NP(3)、NP(4)与KR间均呈显著负相关(P<0.05),与S(1)和S(2)则呈显著正相关。AMMI双标图显示,参试品种整株生物干重范围在18 000~22 000 kg/hm2,‘渝单805’‘正大511’‘青秀001’和‘皖农科青贮8号’丰产性较好,‘金诚6’丰产性最差。‘正大511’‘雅玉7758’‘KNX22002’和‘青秀001’等参试品种稳定性较强,山东德州较其他试点有较好的辨别力,而泰安和濮阳等试点辨别力较差。GGE双标图分析表明‘正大511’属于丰产性和稳定性均较好的品种,为黄淮海地区的理想品种。综上,采用AMMI模型和GGE双标图分析可为黄淮海玉米品种示范和推广提供依据。
河北省农林科学院科技创新专项(2023KJCXZX-HZS-1)
河北省农林科学院科技创新专项(2023KJCXZX-HZS-12)
国家玉米产业技术体系(CARS-02)
国家重点研发计划(2022YFD1201002-3)
河北省玉米现代种业科技创新团队(21326319D)