蝴蝶兰‘聚宝红玫瑰’与云南火焰兰属间杂交F₁代表型性状遗传变异分析

Genetic variation analysis of hybrids F₁ representative traits between Phalaenopsis Jiuhbao Red Rose and Renanthera imschootiana

摘要

为探究火焰蝶兰群体表型性状遗传变异规律及花色表型多样性，以蝴蝶兰‘聚宝红玫瑰’与云南火焰兰属间杂交F₁代其中的117个单株为试验材料，采用性状离散特征描述、Pearson相关性分析及类平均聚类分析统计学等方法，对35个表型性状及花色表型多样性进行分析。结果表明：1）35个表型数量性状变异范围为7.6%~239.1%，变异程度大；性状值分布于双亲的性状之间，且都呈现明显的单峰分布，整体呈现较好的连续正态分布趋势；中亲优势率为-94.54%~1 336.98%，其中叶片长度等15个性状表现为正向中亲优势，株高等20个性状中亲优势值为负值。2）35个性状中分别有281对相关性达到极显著水平（P<0.01），有74对达到显著水平（P<0.05）；系统聚类将117个单株在遗传距离16.10处分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ这3大类群，聚类结果反映出各类群的性状特征。3）结合RHSCC和CIELab参数值将F₁代花色分为浅紫色、紫红色、橙红色、橙色、橙黄色和黄色6色系，各色系参数与CIELab表色空间的明度（L^*）、红度（a^*）和黄度（b^*）均有良好的对应关系。综上，本研究为后续开展重要观赏性状的数量性状基因座定位等研究奠定基础，为兰科植物杂交亲本的选配以及新品种的选育提供参考。

Abstract

In order to explore the genetic variation of population phenotypic traits and the diversity of flower and color phenotypes， 117 individual plants of hybrid F₁ between Phalaenopsis Jiuhbao Red Rose and Renanthera imschootiana Rolfe were used as experimental materials. Trait discrete character description， Pearson correlation analysis and class average cluster analysis were used. Thirty-five phenotypic traits and diversity of flower and color phenotypes were analyzed. The results showed that： 1） The variation of 35 phenotypic quantitative traits ranged from 7.6% to 239.1%， with a large degree of variation. The trait values were distributed between the traits of both parents with an obvious unimodal distribution， and the overall trend of continuous normal distribution was good. The ratio of mesophilic dominance ranged from -94.54% to 1 336.98%. Among them， 15 traits such as leaf length showed positive mesophilic dominance， while 20 traits of plant height showed negative parental dominance. 2） There were 281 pairs of highly significant correlations （P<0.01） and 74 pairs of significant correlations （P<0.05） among the 35 traits. By systematic clustering， the 117 individual plants were divided into three groups， e.g.Ⅰ， Ⅱ and Ⅲ， at the genetic distance of 16.10， and the clustering results reflected the character characteristics of each group. 3） Combining RHSCC and CIELab parameters， the colors of F₁ generation were divided into six color groups， which were light purple， fuchsia， orange red， orange， orange yellow and yellow. The parameters of each color group had a good correspondence with the lightness （L^*）， redness （a^*） and yellow （b^*） of the CIELab surface color space. In summary， this study laid the foundation for further research on quantitative trait loci mapping of important ornamental traits， and provided a reference for the selection of hybrid parents and the breeding of new varieties of Orchidaceae.

Graphical abstract

关键词

蝴蝶兰 / 火焰兰 / 属间杂交 / 表型分析

Key words

Phalaenopsis spp. / Renanthera / intergeneric hybridization / trait analysis

蝴蝶兰（Phalaenopsis spp.）为兰科（Orchidaceae）蝴蝶兰属植物，是我国最重要的年宵花卉之一^［1-2］，也是在全世界流行广泛的热带兰花，近年来一直受到国内外广大消费者的热爱^［3］。云南火焰兰（Renanthera imschootiana Rolfe）是兰科（Orchidaceae）火焰兰属的一个种，茎较长，其花色艳丽、花量大，植株抗性强^［4-6］，也是一种珍稀热带濒危兰花^［7］，具有较高的杂交亲和性和园林应用价值^［8-9］。火焰兰是蝴蝶兰的近缘属，目前在英国皇家园艺学会（RHS）上登录了火焰兰与蝴蝶兰属间杂交组合163个^［1］。其中蝴蝶兰‘聚宝红玫瑰’（Phal. Jiuhbao Red Rose）×云南火焰兰杂交的F₁代群体，在RHS上登录名为Renanthopsis Frigdaas Hong Qingting^［10］，即：火焰蝶兰（以下杂交F₁代群体统称火焰蝶兰），此群体既有蝴蝶兰花朵大、色彩明艳的特点，同时具有火焰兰抗性较强等特点。因此，火焰蝶兰扩大了蝴蝶兰的观赏范围，并提高了园林应用观赏价值。虽然陈和明等^［9］利用蝴蝶兰与火焰兰进行正反远缘杂交，共计杂交组合48个，获得441株杂交后代，但主要集中在杂交亲和性、种子无菌播种以及基本的性状分析，在表型遗传变异上尚未进行进一步研究。因此，为探究火焰蝶兰群体表型变异的遗传规律，本研究以117株火焰蝶兰及其亲本为研究对象，利用统计学方法对其35个表型性状的遗传变异规律及群体花色数量分类进行研究，旨在为后续开展遗传连锁图谱构建、重要观赏性状的数量性状基因座（Quantitative trait locus，QTL）定位等研究及新品种选育奠定基础^［11］。

1　材料与方法

1.1　试验材料

2021—2022年，连续2年对广东省农业科学院环境园艺研究所白云基地兰花温室大棚内的蝴蝶兰‘聚宝红玫瑰’×云南火焰兰的杂交F₁代群体火焰蝶兰进行表型性状的相关测定。火焰蝶兰由单株杂交而成，经组织培养、种植观察获得186株，从中筛选出花色、花型和花斑等有差异且表型性状稳定的117株作为试验材料。

1.2　试验方法

1.2.1　数量性状的测定

根据《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南蝴蝶兰》^［12］，对117株的35个数量性状进行测定（表1）。

1.2.2　火焰蝶兰花色表型测定方法

在火焰蝶兰自然花期1~5月进行花色的观察与测定。从试验材料117株中挑选出179朵花进行花色表型测定，按花序从上到下不同颜色进行测定，若呈现3种不同的颜色，则取样3朵；若呈现2种不同的颜色，则取样2朵；若整株花的颜色一致，则取样1朵，然后用比色卡和分光测色仪对每朵花上的中萼片进行测定并记录结果。在温室大棚内自然光条件下，用RHSCC（比色卡）进行比色，重复5次，取出现频率最高的颜色值为最终测定结果；并用分光测色仪测定：将花朵的中萼片平铺于A4白色上，中萼片正面朝上，使用分光测色计（CM-700 d）校准仪器后，将集光孔对准测定部位测色^［13-14］，使用SQC8软件进行L^*（明度）、a^*（红度）和b^*（黄度）测定，对同一样品的5个数据取均值后作为最终参数值进行后续分析。

1.3　数据分析

用Microsoft Excel 2021对测量的数据进行初始处理与统计，用IBM SPSS Statistics 25软件对株高等35个数量性状进行描述性统计、遗传多样性分析和聚类分析^［15］，用Origin Pro 2021对花色进行聚类分析及花色表型图像分析。

2　结果与分析

2.1　数量性状离散特征描述

以峰度=0，表示分布的峰态服从正态分布。火焰蝶兰群体35个数量性状离散特征（表1）显示，21个数量性状的峰度值大于0，表明这些表型性状的分布与正态分布相比较为陡峭；14个数量性状峰值小于0，表明这些表型性状的分布与正态分布相比较为平缓。35个性状中，整个花枝长的标准差最大，为13.85，其次是花序梗长、株幅、单枝总花数、单株总花数及株高，其标准差的值均大于2，表明这些性状的个体间差异大。35个数量性状的变异系数为7.6%~239.1%（表2），表明火焰蝶兰群体有较大的变异性。其中，主枝花数、单枝总花数、单株总花数和整个花枝长的变异系数较大，分别为30.6%、34.0%、33.6%和30.7%；叶片数的变异系数达到19.5%；株高、花瓣宽度和唇瓣长等14个性状的变异系数均>15.0%。

2.2　数量性状频率分布图

分析火焰蝶兰35个表型性状的频率分布发现，35个表型性状差异介于双亲的性状之间，都呈现明显的单峰分布，整体呈现较好的连续正态分布趋势（部分性状频率分布如图1所示）。结合表1中的偏度和峰度看，除侧分枝数、花柄粗度、花瓣厚度和合蕊柱粗这4个性状的偏度值或峰度值的绝对值>1外，其他31个性状的偏度值和峰度值绝对值均<1，这表明了绝大部分的性状都满足标准的正态分布。其中，侧萼长宽比、花瓣长度、花长、花宽和花长宽比的偏度绝对值接近0，说明这几个表型性状的分布较均匀；株幅、叶厚、整个花枝长、唇瓣长宽比、花宽及花长宽比的峰度绝对值较小，几乎接近0，表明这几个性状与正态曲线拟合性更强。

2.3　火焰蝶兰表型杂种优势

火焰蝶兰35个表型性状的中亲优势率为－94.54%~1 336.98%（表3），其中株高、株幅、最长叶宽、叶长宽比、整个花枝长、花梗粗度、花柄长度、中萼片长、中萼长宽比、侧萼片长、侧萼片宽、侧萼长宽比、花瓣长度、花瓣宽度、花瓣长宽比、花长、花宽、主枝花数、单枝总花数与单株总花数等20个性状的中亲优势值和中亲优势率均为负值，在F₁代中呈下降趋势；而最长叶长、叶厚、叶片数、花序梗长、侧分枝数、花柄粗度、中萼片宽、花瓣厚度、唇瓣长、唇瓣宽、唇瓣长宽比、唇瓣厚、合蕊柱长、合蕊柱粗和花长宽比等15个性状的中亲优势值为正值，表现为正向中亲优势，其中合蕊柱长的中亲优势率最大。结合表2和3可以看出，只有最长叶长、叶长宽比、叶厚及合蕊柱粗4个性状的平均值高于双亲，超亲优势率较高的分别是合蕊柱长、叶厚、侧分枝数、唇瓣宽、唇瓣长宽比和唇瓣厚，分别为945.29%、220.16%、252.91%、149.64%、200.38%和458.97%；花梗粗度的超亲优势最低，为－96.16%。

2.4　火焰蝶兰表型性状相关性分析

火焰蝶兰群体35个表型性状之间较复杂，根据该群体35个表型性状的Pearson相关性分析结果（图2），在595对相关性中，有281对相关性达到极显著水平（P<0.01），有74对达到显著水平（P<0.05）；其中极显著正相关236对，极显著负相关45对，显著正相关56对，显著负相关18对，总体表现以正向相关为主。其中，花瓣厚度、最长叶宽、侧分枝数及侧萼长宽比与其他性状的相关性比较低；中萼片宽度与花瓣宽度与其他性状的相关性最高，且主要呈现为极显著正相关；株幅与最长叶长、整个花枝长和花朵数等16个性状呈显著或极显著正相关，但与中萼片长宽比、花瓣长宽比呈极显著负相关，说明株幅越大，中萼片长宽比、花瓣长宽比的比值越小。

从花型性状看，中萼片长宽比、侧萼长宽比、花瓣长宽比均与花长性状呈极显著正相关，但只有侧萼长宽比与花宽呈极显著正相关，中萼片长宽比、花瓣长宽比与花宽无明显相关性；花瓣长宽比与株幅、最长叶长、叶长宽比、整个花枝长、中萼片宽及花瓣宽呈极显著负相关；花长宽比与株幅、叶厚、叶数、中萼片长宽比、萼片宽、花瓣长宽比及花长呈极显著负相关，与中萼片宽、花瓣长度、唇瓣长、唇瓣宽、合蕊柱长及花宽度呈显著负相关，表明花朵的大小受到这些性状的影响。

2.5　火焰蝶兰表型遗传距离与聚类分析

从图3可以看出，火焰蝶兰群体117个单株在遗传距离16.10处可分为3大类群，第Ⅰ类群包括34个单株，占火焰蝶兰群体的29.1%；第Ⅱ类群体包括82个单株，占火焰蝶兰群体的70.1%；第Ⅲ类群包括1个单株，占火焰蝶兰群体的0.8%。当遗传距离为13.97时，第Ⅰ类群和第Ⅱ类群又各自划分为2个亚群，Ⅰ-1亚群和Ⅰ-2亚群分别包含27和7个单株；Ⅱ-1亚群和Ⅱ-2亚群分别包含3和79个单株。

根据聚类结果，统计各个类群中所包含的火焰蝶兰群体单株35个数量性状的平均值（表4）。其中第Ⅲ类群仅包括1个单株，可供各类群性状平均值进行比较时参考，不具有统计学意义。结合表1~4可以看出，第Ⅲ类群单株大部分性状值都处在极端值，株高、整个花枝长、花柄长度、唇瓣长宽比、主枝花总数、单枝总花数和单株总花数7个性状值均小于其他类群及父母本的平均值，而叶厚、花柄粗度、花瓣厚度、唇瓣宽、唇瓣厚与合蕊柱粗6个性状值均大于其他类群及父母本的平均值，侧面反映了该单株35个表型性状独特的观赏性。

对第Ⅰ类群和第Ⅱ类群中火焰蝶兰群体35个性状平均值进行比较发现，第Ⅰ类群株高、株幅、叶长和叶宽等26个性状均值与父母本均值更接近；结合父本、母本的性状平均值及聚类结果分析，第Ⅰ类群中子代性状值与父本更为接近，第Ⅱ类群中子代性状值与母本更为接近。第Ⅰ类群子代在株高、株幅、花序梗长、叶长、叶长宽比、中萼片长宽比及花瓣长宽比等9个性状与第Ⅱ类群差异较大。进一步分析第Ⅰ类群和第Ⅱ类群各2个亚群的子代性状平均值发现，第Ⅰ类2个亚群子代在花序梗、花梗粗度、花瓣长宽比、唇瓣长、唇瓣宽、花长和花宽等9个性状上差异大，其余26个性状差异不明显，说明Ⅰ-1和Ⅰ-2这2个亚群的区别主要体现在花的大小上，且Ⅰ-2亚群子代的花整体比Ⅰ-1的大；第Ⅱ类群2个亚群Ⅱ-1与Ⅱ-2除了在花朵大小上有差异外，还在株高、株幅、叶片数和叶长宽比等性状上有明显差异，整体表现为Ⅱ-1亚群子代的花朵大些、株高较高、株幅较小、叶片数较多和花朵数较少等差异。

2.6　火焰蝶兰花色表型性状分析

火焰蝶兰花芽抽出时间最早在9月，最晚于12月到次年1月，花芽抽出期的集中时间在12月到次年1月；火焰蝶兰开花时间最早于12月，最晚于次年5月份，开花盛期集中在次年的3~4月份，整个花期时间长达6个月（表5），观赏周期长。火焰蝶兰的花色从始花期到衰败期，总体呈现为从颜色饱和艳丽到变浅变淡的趋势。

2.6.1　火焰蝶兰花色表型数量分类

用OriginPro 2021对179朵样品的L^*、a^*和b^*的参数值进行系统聚类分析。在欧氏距离为7.5处初步聚类为8类，在聚类分析划分8个组别的基础上，结合RHSCC比色，对火焰蝶兰花色进行重新归类命名，划分为6个色系（表6），分别是：黄色、黄橙色、紫红色、橙红色、橙色和浅紫色（图4）。

2.6.2　火焰蝶兰花色表型参数分布特点

根据箱线图（图5）可以看出，各色系的L^*、a^*和b^*值的区分较为明显。L^*值的分布中，从紫红色系到黄色系的明度逐渐升高，虽然橙红色系和橙色系之间存在部分的重叠，但二者的a^*和b^*值差异较明显；a^*值的分布中，除紫色系外，其他色系从紫红色系到黄色系的红度逐渐降低，且各色系的a^*值均分布在负值区域；b^*值的分布中，黄色系的黄度最高，紫色系的黄度最低，且橙红色系、橙色系和橙黄色系之间均存在部分重叠。各色系中，紫红色系的数值分布最为集中，即紫红色系的变化幅度相对较小。

火焰蝶兰各色a^*和b^*二维散点分布图（图6（a））中，各色系均分布在第二象限，分布的区域范围较大，其中黄橙色系、橙红色系均与其他5种色系有重叠。研究发现，例如紫斑牡丹（P.rockii hybrids）^［16］等的花色表型参数值在三维散点图分析中呈现带状的分布趋势，可以看出有些观赏植物的表型数据在三维散点图中主要集中在一条主线上。而从图6（b）看，火焰蝶兰花色的L^*、a^*和b^*参数在三维散点图中的分布整体上有向斜轴集中的趋势，但在这趋势上，又呈现两侧扩散分布，即相对广泛分布，这说明了火焰蝶兰花色变异幅度较大且颜色较为丰富的特点。

3　讨论

近年来，属间远缘杂交技术在兰花方面取得了一些进展，分别在国兰与蝴蝶兰^［17］，兰属（Cymbidium）、蝴蝶兰属（Phalaenopsis）、贝母兰属（Coelogyne）、鹤顶兰属（Phaius）、坛花兰属（Acanthephippium）、兜兰属（Paphiopedilum）和槽舌兰属（Holcoglossum）等^［18-19］，风兰（Neofinetia falcata）与蝴蝶兰^［20］，火焰兰（Renanthera）与万代兰（Vanda）^［21］等之间进行了属间杂交及后代分析，但在杂交后代遗传规律上研究不多^［9］。本研究对蝴蝶兰‘聚宝红玫瑰’与云南火焰兰属间杂交F₁代的表型性状进行了遗传规律分析。35个数量性状变异系数范围在7.6%~239.1%，其中主枝花数、单枝总花数、单株总花数和整个花枝长的变异系数较大，均在30.0%以上，株高、花瓣宽度和唇瓣长等14个性状的变异系数均大于15.0%，表明这些性状在火焰蝶兰群体中存在广泛遗传变异。根据李娟娟等^［22］对遗传变异程度判定的标准划分，本研究中花朵数量和花瓣长度等18个性状变异较大；同时35个表型性状都呈现明显的单峰分布，呈现较好的连续正态分布趋势，表现出多基因控制的数量性状遗传特征，这与月季（Rosa spp.）^［23］、柿（Diospyros kaki）^［24］等的研究结果基本一致。

杂种优势作为一种重要的遗传改良手段，在提高植物的观赏价值方面被广泛应用。火焰蝶兰35个表型性状的中亲优势率为-94.54%~1 336.98%，其中株高、株幅、最长叶宽、叶长宽比、整个花枝长、花梗粗度、花柄长度、中萼片长、中萼长宽比、侧萼片长、侧萼片宽、侧萼长宽比、花瓣长度、花瓣宽度、花瓣长宽比、花长、花宽、主枝花数、单枝总花数和单株总花数20个性状的中亲优势值和中亲优势率均为负值，呈现出显性遗传效应的杂种优势，这与唐海强等^［25］在菊花（Chrysanthemum×morifolium）^［25］中和苏鸣等^［26］在杜鹃花（Rhododendron spp.）上的研究结果一致。本研究聚类分析在遗传距离16.10处将117个单株分为3大类，结合117个个体的表型性状参数发现，花型偏大的聚在同一亚类，从侧面反映出花型与聚类分枝具有一定相关性^［27］。

王静等^［28］根据花色表型L^*、a^*和b^*参数进行聚类分析，结果表明不能完全获得体现植物花色的分布特点，需要结合RHSCC色名表示法进一步对花色定义及分类。本研究在对火焰蝶兰花色的初步聚类基础上，依据RHSCC对火焰蝶兰花色进行命名，将全部样品划分为黄色、黄橙色、紫红色、橙红色、橙色和浅紫色6个色系；黄色系、橙黄色系和橙红色系分布较均匀，均占总色系的20%以上；浅紫色系和紫红色系的相对较少，颜色整体从浅紫色到黄色逐渐过渡。虽然各相邻色系之间偶有重叠，但火焰蝶兰花色的L^*、a^*和b^*参数在三维散点图中集中于某一区域的趋势并不明显，其色系分布相对较广泛，这与紫斑牡丹^［16］等的花色表型参数在三维散点图中呈现带状的分布趋势不一样，进一步表明火焰蝶兰花色变异幅度较大且颜色较为丰富的特点。

4　结论

本研究初步解析了火焰兰与蝴蝶兰杂交后代火焰蝶兰表型性状的差异性与多样性。群体存在广泛的遗传变异，火焰蝶兰数量性状变异系数在7.6%~239.1%；群体花色丰富，从黄色、黄橙色过渡到紫红色、浅紫色、橙红色、橙色等，其中以黄色、橙黄色及橙红色为主，且火焰蝶兰花色的L^*、a^*和b^*参数在三维散点图中分布广泛，进一步说明群体花色丰富；同时花部表型性状大部分介于双亲之间，但也有明显的杂种优势。因此，本研究为火焰蝶兰新品种选育提供了重要的理论基础。

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基金资助

福建省观赏植物种质资源创新与应用工程技术项目(PTJH16005)

广东省园林花卉种质创新综合利用重点实验室开放课题项目(粤农科环艺［2023］4号)

高端外国专家引进计划项目(G2022030025L)

广东省现代农业产业技术体系创新团队建设项目（花卉）(2023KJ121)

广东省农业科学院学科团队建设项目(202127TD)