LED光质对太子参生长和主要功能成分的影响

Effects of light quality on the growth and main functional component of Pseudostellaria heterophylla

摘要

为探究不同LED光质对太子参生长和主要功能成分含量的影响，以太子参实生苗为研究材料，设置LED光源为蓝光（B）、红光（R）和红蓝光组合（R∶B=2∶1、R∶B=4∶1、R∶B=6∶1、R∶B=8∶1、R∶B=10∶1）共7个不同光质的处理，测定各处理下30和120 d太子参生长指标及120 d太子参主要功能成分含量及产量，综合生长与含量的隶属函数值，确定太子参的最适光处理。结果表明：光质对太子参生长影响显著，不同生长时期的植株响应有所不同。红光及红蓝组合光显著提高30 d太子参除根数以外的生长指标，120 d太子参的生长随着红光比例的增加表现出先增加后下降的趋势。红光下30 d太子参叶片总叶绿素含量显著低于红蓝组合光，而120 d太子参叶片叶绿素含量在多数处理间差异不显著。不同光质对太子参功能成分含量和产量影响显著，红光显著提高总皂苷和太子参环肽B含量，单一蓝光显著降低多糖含量，所有处理下氨基酸含量低于药材标准品，以上成分产量随红光比例的增加呈先上升后下降的趋势，在R∶B=8∶1下显著高于其他处理。综上，红蓝组合光处理下太子参植株生物量和功能成分积累较高，但在不同时期的最佳组合比例不同，R∶B=10∶1有利于太子参苗期植株生长，R∶B=8∶1有利于中后期太子参根生长及功能成分积累。

Abstract

In order to study the effects of different light quality on the growth， content and yield of main functional component of Pseudostellaria heterophylla seedlings， LEDs were precisely modulated to B（blue light）， differentred-blue light combinations （R∶B=2∶1， R∶B=4∶1， R∶B=6∶1， R∶B=8∶1， R∶B=10∶1）， and R（red light）. The growth， content and yield of the main functional components of seedlings of the tested plants were determined at 30 and 120 days under the different treatments. The results showed that：Light qualities displayed significant effects on the growth of seedlings， and the response of plants at different growth stages was different. The red light and red-blue combined light significantly increased the growth indices except root number of 30 d-seedlings， whereas， the growth of 120 d-plants showed a trend of increasing first and then decreasing with the increase of red light ratio. The total chlorophyll content of P.heterophylla leaves at 30 d under red light was significantly lower than that under red and blue combined light， while it was not significantly different among most treatments at 120 d. Light quality exerted significant effects on the content and yield of functional components in P. heterophylla. Red light significantly increased the content of total saponins and heterophyllin B， and blue light significantly decreased the content of polysaccharides. The content of amino acids under all the treatments was lower than that of the standard substance of medicinal materials. In summary， the biomass and functional components of P. heterophylla were higher under red and blue combined light treatments， but the optimal combination ratio was different indifferent stages. The comprehensive evaluationin this study demonstrated that R∶B=10∶1 promoted the growth of seedlings at early growth stage， and R∶B = 8∶1 was beneficial to the root growth and functional component accumulation of plants in the middle and late stages.

Graphical abstract

关键词

太子参 / 红蓝光 / 生长指标 / 功能成分含量

Key words

Pseudostellaria heterophylla / red and blue light / growth indexes / functional component content

植物在整个生命周期中都依赖光，光质为光合作用提供能量，并在光形态建成的复杂过程中影响调控植物发育的信号途径^［1］。光质影响着植物的生长、形态建成和生理代谢^［2］。LED光源以低能耗、光谱可组合调制、冷光源和智能可控等优点被广泛应用于研究光质对植物生长发育、产量及品质的影响^［3］。因此，在设施农业生产中采用先进的LED补光灯对植物生长调控具有重要意义^［4］。前人研究显示，红、蓝光为植物正常发育的必需光质，红光在光合机构的发育中发挥重要作用，调节光合产物转运及光形态建成^［5-8］；蓝光调节叶绿体发育、气孔开放和次生代谢^［7-9］；红蓝组合光可以代替连续全光谱光源进行植物栽培^［3］。有研究表明，调控红蓝光的比例可以改变植物的形态、代谢及生理特性。紫叶生菜、茶树、积雪草的生长指标和功能性成分含量分别在不同的红蓝光比例下达到最高^［10-12］；辣椒不仅生长指标随着红光比例的升高而增大，叶绿素荧光特性也发生变化^［13］；黄瓜和番茄的光形态建成、光合生理及叶片元素含量都受到不同比例红蓝组合光的显著影响^［14］。由此可见，光质能够调控植物的生长发育，而不同植物由于基因型和生长环境的不同而表现出不同的响应。

太子参为石竹科植物孩儿参（Pseudostellaria heterophylla （Miq.） Pax）的干燥块根，具有益气健脾和生津润肺的功效^［16］。现代研究表明，太子参兼有药用和营养双重功效^［17］，其富含多糖、环肽、蛋白质和氨基酸等功能成分，能降低血糖血脂、调节免疫系统功能、抗氧化、保护心肌和缓解疲劳等。2016年，太子参被卫生部列入“可用于保健食品的物品”名单^［18］。添加太子参作为主要原料的保健食品主要有江中牌健胃消食片和复方太子参颗粒等^［18］。多省制定的2022版新冠病毒感染中医药推荐的预防汤剂均含有太子参^［19］。需求量的快速增长对太子参产量和品质提出了更高的要求。目前，露地栽培中影响太子参生长和功能成分含量等方面的研究已经广泛开展^［20-23］，太子参种质和肥料需求等研究取得了初步成果，但光质对太子参生长和功能成分积累方面的研究很少。因此，本研究拟以太子参为材料，通过调节LED灯的光质比例，研究光质对太子参生长指标和主要功能成分含量的影响，以期为太子参生长和功能成分积累的光质环境设计提供参考，为人工调控环境下太子参的高产栽培奠定基础。

1　材料与方法

1.1　试验材料

试验于2021年8—11月在广西壮族自治区药用植物园植物工厂实验室内完成。试验材料为太子参成熟饱满种子。基质选用南宁普田润生物有机肥有限公司生产的普泉育苗基质。灯板的尺寸为55 cm×60 cm。

1.2　育苗方法

首先，将太子参种子均匀混入湿润的珍珠岩中，置于自封袋在0 ℃冰箱内层积60 d；然后把已经露白的种子，均匀撒播在育苗盆内；选取生长30 d的长势一致、健壮的植株按8 cm×8 cm的行间距移栽定植至种植盆内。定植30 d后覆土1次。

1.3　光环境设计

设置植物工厂内LED灯为蓝光（B）、红光（R）和红蓝光组合（R∶B=2∶1、R∶B=4∶1、R∶B=6∶1、R∶B=8∶1、R∶B=10∶1）共7个不同处理，光周期16 h/8 h，光强200 μmol/（m²·s），各处理的光谱图见图1。植物工厂室内温度为25 ℃，空气湿度为50%。

1.4　项目测定及方法

1.4.1　形态指标测定

太子参在植物工厂内播种30 d后就陆续开花，生长120 d时，植株进入衰老期，茎叶出现枯黄，果实大部分成熟。因此，选择播种后30和120 d进行取样，每个处理选取长势一致的10~15株苗，用清水洗净根部土壤并擦干。茎粗和株高用50分度游标卡尺测量，茎粗测量固定为地上第3节的中部；地上鲜重和块根鲜重用万分之一电子天平称量；用φ6 mm打孔器在不同植株上取3片叶，采用95%乙醇提取法^［24］测定光合色素含量。测量结束后，将鲜品放入50 ℃烘箱内烘干至恒重，用万分之一电子天平称量干重，并计算壮苗指数和根冠比。计算公式如下：

壮苗指数=（茎粗/株高+根干重/地上部干重）×全株干重（1）

根冠比=根干重/地上部干重（2）

1.4.2　多糖含量测定及产量计算

购买苏州科铭生物技术有限公司多糖含量测定试剂盒，利用水提醇沉法提取多糖，用苯酚-硫酸法测定多糖含量。通过测定490 nm吸光值，来计算多糖含量。多糖提取和测定详见该试剂盒说明书。

多糖质量分数=

313.24×(吸光值+0.003 7)/0.02（3）

多糖产量=多糖质量分数×全株块根干重（4）

1.4.3　氨基酸含量测定及产量计算

购买苏州科铭生物技术有限公司氨基酸含量测定试剂盒，利用氨基酸的α-氨基酸可与水合茚三酮反应产生蓝紫色化合物，在570 nm有特征吸收峰，通过测定570 nm吸光值来计算氨基酸含量。氨基酸提取和测定详见该试剂盒说明书。

氨基酸质量分数=

370.4×(吸光值－0.073 7)/0.01（5）

氨基酸产量=氨基酸质量分数×全株块根干重（6）

1.4.4　总皂苷含量测定及产量计算

购买苏州科铭生物技术有限公司总皂苷含量测定试剂盒，使用超声波提取样品中的皂苷，利用香草醛-高氯酸显示体系测定总皂苷含量。通过测定589 nm吸光值，来计算总皂苷含量。总皂苷提取和测定详见该试剂盒说明书。

总皂苷质量分数=

488.62×(吸光值+0.001 6)/0.02（7）

总皂苷产量=总皂苷质量分数×全株块根干重（8）

1.4.5　太子参环肽B含量测定及产量计算

称定0.000 2 g太子参对照药材（上海源叶生物科技有限公司B26071-1g）粉末1份，放于10 mL容量瓶中，加色谱甲醇定容，超声混匀，经0.45 μm微孔滤膜过滤转移到高效液相进样瓶中，即可得到浓度为0.02 mg/mL的太子参环肽B对照品溶液。称取太子参粉末各适量，置于圆底烧瓶中，第1次加10倍量的80%乙醇加热回流提取2 h，过滤；第2次加10倍量的80%乙醇加热回流提取2 h，过滤；将2次的滤液合并，置于水浴锅蒸干，加色谱甲醇超声溶解，定容至10 mL容量瓶中，经0.45 μm微孔滤膜过滤，即得供试品溶液。采用HPLC分析，YMC-Pack ODS-A色谱柱（250 mm×4.6 mm，5 μm），以0.05%磷酸水溶液-乙腈为流动相进行梯度洗脱，流速为1.0 mL/min，检测波长203 nm，柱温25 ℃。供试品进样量10 μL，记录峰面积并计算样品的质量分数。

环肽B产量=环肽B质量分数×全株块根干重（9）

1.5　数据统计及分析

试验所得数据均采用Excel软件进行整理和作图。试验数据用SPSS软件进行分析，采用单因素方差分析进行显著性分析，检验的显著性水平定为P＜0.05；用隶属函数值分析对各处理进行综合排名。

2　结果与分析

2.1　不同LED光质对太子参生长指标的影响

不同LED光质对太子参生长有显著影响（图2和3）。蓝光下30 d太子参的株高最低，随着红光加入，红蓝组合光下株高相对于蓝光显著提高，在单一红光下达到最大值；120 d太子参的株高在蓝光最低，随着红光比例的增加株高逐渐增大，在R∶B=8∶1处理达到最高值，在单一红光下有所下降（图3（a））。30 d太子参茎粗在红蓝组合光和红光下显著高于蓝光（P<0.05），随着红光比例的增加，茎粗表现出先增加后下降的趋势；120 d太子参的茎粗大小顺序为红蓝组合光R∶B=4∶1~10∶1＞R＞（B，R∶B=2∶1）（图3（b））。蓝光处理下，30 d太子参的地上部干重显著低于其他处理，随着红光占比的增加表现出先增加后降低的趋势，在R∶B=10∶1达到最大值；120 d太子参的地上部干重变化趋势与30 d相似，但最大值出现在R∶B=8∶1（图3（c））。株高、茎粗和地上干重在不同光质处理下的表现表明，在一定范围内，较高占比的红光处理可以促进太子参地上部分的生长。

30 d各光处理下太子参的根数都只有1根，120 d太子参的根数在R∶B=4∶1~10∶1下显著高于其他处理，其中在R∶B=8∶1下根数最多，为25.6根（图3（d））。30 d太子参的根干重在不同处理下的高低顺序为红蓝组合光＞红光＞蓝光，红蓝组合光处理间差异不显著；120 d太子参的根干重随着红光比例的增加先上升后下降，在R∶B=8∶1下最高，为1.96 g（图3（e））。结果表明，30和120 d太子参的根系生长均在红蓝组合光下最好，但两者的最佳红蓝光比例不同。

30 d太子参的壮苗指数在蓝光和R∶B=4∶1下显著低于其他红蓝组合光，与红光处理差异不显著（P＞0.05）；120 d太子参的壮苗指数在蓝光下显著低于红蓝组合光，与红光处理差异不显著（图3（f））。结果表明，30和120 d太子参生长状况在多数红蓝组合光下优于单一蓝光，特定比例红蓝组合光下优于单一蓝光和红光；不同时期生长状况表现最好的红蓝光比例不同。

30 d太子参的根冠比在光质R∶B=4∶1下显著高于其他光处理，其他光处理间差异不显著；120 d太子参的根冠比在光质R∶B=2∶1下显著高于其他光处理，其他光处理间差异不明显（图3（g））。表明太子参根冠比在特定比例红蓝光下较高，但在不同生长时期该比例不同。

综上所述，光质不但显著影响太子参的生长，而且影响生物量分配，单光质（单一红光和单一蓝光）和中低红光比例不利于太子参生长，较高红光比例R∶B=10∶1和8∶1分别最有利于30和120 d太子参生长，中低比例的红光有利于生物量向根系分配。

2.2　不同LED光质对太子参叶片光合色素含量的影响

不同光质对太子参光合色素的影响有显著差异（图4）。30 d太子参的叶绿素a及总叶绿素（叶绿素a+b）含量在红光处理下显著低于红蓝组合光，红蓝组合光处理间差异不显著，单一蓝光及红光和红蓝组合光处理间差异均不显著（图4（a）~（c））；30 d太子参的叶绿素b含量在R∶B=4∶1显著高于红光，其他处理与红光、R∶B=4∶1差异均不显著（图4（b））。120 d太子参的叶绿素a含量各处理间差异不显著（图4（a））；叶绿素b含量在光质R∶B=6∶1下显著低于蓝光、R∶B=2∶1、R∶B=4∶1和红光，其他处理间差异不显著（图4（b））；总叶绿素含量R∶B=6∶1处理显著低于蓝光、R∶B=2∶1和R∶B=4∶1，其他处理间差异不显著（图4（c））。蓝光下30 d太子参的类胡萝卜含量显著低于红蓝组合光，与红光处理差异不显著（图4（d））；R∶B=4∶1和红光处理下120 d太子参的类胡萝卜含量显著高于R∶B=8∶1处理，与其它处理差异不显著（图4（d））。综上所述，红蓝光组合比例不影响太子参叶绿素a含量，对叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量的影响随着生长时间的不同而不同，单一红光和蓝光随着生长时间的不同对太子参光合色素含量具有不同的影响。

2.3　不同LED光质对120 d太子参主要功能成分含量的影响

不同光质对120 d太子参的主要功能成分含量有显著影响（图5）。120 d太子参多糖质量分数在蓝光下显著低于其他处理和对照药材（图中红线），含量仅约为对照药材的20%，在R∶B=2∶1和红光下与对照药材无显著差异，在其他红蓝光组合下显著高于对照药材，含量为对照药材的1.01~1.30倍（图5（a））。120 d太子参氨基酸质量分数在各光质处理下均显著低于对照药材，为对照药材的31%~44%，在R∶B=4∶1和8∶1处理下显著高于其余处理（图5（b））。对照药材的总皂苷质量分数显著低于本研究所有处理（P<0.05），红光下总皂苷质量分数高于对照药材4.61倍，且显著高于其他光质处理；单一蓝光处理仅次于单一红光；R∶B=10∶1处理总皂苷质量分数最低，显著低于其他光质处理，但高于对照药材1.70倍（图5（c））。不同光质下，120 d太子参的环肽B质量分数均等于或高于对照药材，红光下120 d太子参的环肽B质量分数显著高于其它光质和对照药材，高于对照药材2.47倍；蓝光、R∶B=4∶1和6∶1处理与对照药材无显著差异（图5（d））。综上所述，适宜的光质处理能促进太子参多糖、总皂苷和环肽B含量的积累，中高红光占比的组合光质有利于多糖含量的积累，R∶B=4∶1和8∶1处理有利于氨基酸含量的积累，红光有利于提高总皂苷和太子参环肽B含量。

2.4　不同LED光质对120 d太子参主要功能成分产量的影响

不同光质处理120 d太子参，各成分的产量呈先上升后下降的趋势（图6）。多糖（图6（a））、氨基酸（图6（b））、总皂苷（图6（c））和环肽B（图6（d））产量在光质R∶B=8∶1下最高，且显著高于其他光质处理（P<0.05）；在蓝光下最低，且显著低于其他处理（P＞0.05）。表明光质R∶B=8∶1最有利于主要功能成分产量积累，蓝光最不利于主要功能成分产量积累。

2.5　各种指标的隶属函数值分析

对株高、茎粗、地上部干重、根干重、壮苗指数、根冠比、叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量和类胡萝卜素含量共10个指标进行不同光质下30 d太子参的隶属函数值分析，对株高、茎粗、地上部干重、根干重、壮苗指数、根冠比、叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量、类胡萝卜含量、根数、多糖质量分数、氨基酸质量分数、总皂苷质量分数、环肽B质量分数、多糖产量、氨基酸产量、总皂苷产量和环肽B产量共19个指标进行不同光质下120 d太子参的隶属函数值分析，进一步计算D值，D值越高，表明光质处理的效果越好（表1）。30和 120 d太子参的D值分别在R∶B= 10∶1和 8∶1下最高，说明相较于其他光质，R∶B=10∶1适宜30 d太子参生长，R∶B= 8∶1 适宜 120 d太子参生长与主要功能成分含量积累。

3　讨论

3.1　不同LED光质对太子参生长的影响

光照是影响植物形态建成和生长发育的重要外界环境因素。研究LED光源在不同植物生长中的适宜配比，是众多学者一直在探索的热点，也成为了植物工厂产业化的关键技术之一。在自然光谱中，只有380~780 nm的可见光可被植物吸收利用。研究显示，叶绿素在波峰为660 nm的红光和450 nm的蓝光区域有2个吸收峰值，红光和蓝光是叶绿体感应的主要光质。但是，在植物生长发育过程中，单色红光或者蓝光不足以保证植物良好生长^［25］，红蓝组合光下植物生长表现优于单色光^［26］。本研究表明，红蓝组合光对促进太子参生长的作用显著，植株无论在生长30或120 d时，在红蓝组合光下的生长状况优于单一红光或蓝光，这与陈莹等^［27］对甘草苗期生长的研究结果一致。

本研究中，不同光质对30 d时太子参地上部分生长的影响显著，而对地下部分生长的影响随处理时间的变化而变化。处理30 d时，太子参株高、茎粗和地上部干重在红蓝组合光与单一光质之间、红蓝组合光处理之间存在显著差异，但此时的根数在所有处理间差异不显著，根干重在红蓝组合光处理间差异不显著；处理120 d时，根数和根干重在红蓝组合光与单一光质之间、红蓝组合光处理之间都存在显著差异，说明光质调控太子参生长的效果在地上部分较快表现出来，在地下部分需要的时间较长。

光质不仅影响植物同化产物的积累，还影响同化产物的分配^{［13， 28］}。本研究中，30和120 d太子参的根冠比分别在R∶B=4∶1和2∶1下显著高于其它处理，可见红蓝光组合且比例适当时根生长良好，提高了根冠比。太子参的药用部位为根，增加根冠比能够增加有效单株产量，是选择适宜光环境时的一个重要参数。

3.2　不同LED光质对太子参叶片光合色素含量的影响

叶绿素作为光合作用的光敏催化剂，其含量及比例是植物适应并利用光能的关键指标^［29］。在光合作用中，叶绿素a和叶绿素b是参加光合作用的主要色素^［2］，吸收蓝光；类胡萝卜素吸收红光^［30］。相关研究表明，光质会影响植物光合色素的形成和积累。方平等^［31］的研究发现，人参叶片在蓝光下叶绿素含量明显高于其他处理，表明蓝光对人参叶片叶绿素的合成有关键作用。章雷^［5］研究表明，随着光质处理时间变长，银杏叶片叶绿素含量整体不断积累提高，蓝光可显著提高其总叶绿素及类胡萝卜含量，红光则相反。黄燕芬等^［12］研究不同光质对水培积雪草试验中发现，蓝光占比高的光质有利于水培积雪草光合色素合成。本研究发现，30 d太子参的叶绿素a和总叶绿素含量在红蓝组合光下显著高于红光，与蓝光下的差异不显著，说明蓝光的加入对叶绿素有增加趋势，与章雷^［5］对银杏和方平等^［31］对人参的研究结果一致。但120 d太子参的叶绿素a在各处理下差异不显著，叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素随着蓝光比例的增加表现出先降低后增加的趋势，与上述结果不一致。这可能是不同物种间对光质的响应不同，也可能是120 d时，太子参植株趋于衰老而表现出的不同生理生化特性。

3.3　不同LED光质对太子参功能成分含量的影响

光质对药用植物中有效成分的合成与积累有重要的调节作用^［15］，因此调控光质是提高品质的有效办法^{［12， 32-33］}。研究显示，红光可以通过促进碳水化合物积累促进生长^［31］。本研究中，所有包含红光（红蓝组合光和单一红光）的处理太子参多糖含量高于单一蓝光处理，与前人研究结果一致。

氨基酸在植物体内发挥重要作用，包括蛋白质的合成以及转化为碳水化合物等^［34］。本研究中，太子参氨基酸含量在R∶B=4∶1~8∶1处理下，即在红蓝光组合中红光占据中高比例时高于其他处理，这与葛诗蓓等^［11］对茶叶的研究结果一致，与李聪聪等^［35］对生菜的研究结果不同，这可能是物种不同导致，也可能是本研究测定部位不同引起的差异。环肽B具有抗炎症、抗癌等药理活性，是太子参中的一种活性成分，研究表明，环肽B的含量与氮代谢相关^［36］，氮代谢是植物体内基本的代谢途径，影响着植物的产量和品质。前人研究显示，光质既能直接影响氮代谢相关生理活动产物，也可间接调节，在相关产物含量、相关酶活性方面都有体现^［2］。本研究中，光质对氨基酸和多肽含量都具有显著影响，再次证明光质能够调控植物氮代谢。

光质是影响植物次生代谢物合成与积累的因素之一。本研究中，太子参总皂苷含量在单一蓝光和单一红光下显著高于其他处理，这与张勤涛等^［32］对滇重楼研究结果一致，但与方平等^［31］对人参的研究结果不一致。可见，光质对不同植物次生代谢成分的影响存在差异。太子参的主要功能成分在不同光质下存在差异，可能与其生物合成途径的关键酶基因受光质诱导的程度不同有关。

3.4　不同LED光质对太子参功能成分产量的影响

为了综合评价不同光质对药用植物活性成分含量与产量的影响，进一步计算主要活性成分的产量。很多研究表明，含量和产量最高的不一定是同一个光质。孙菲阳^［37］对刺五加的研究发现，刺五加叶的5种活性物质含量在R∶B=2∶1处理下最高，其中3种活性物质产量在R∶B=5∶1处理下最高，2种活性物质产量在R∶B=2∶1处理下最高。本试验中，120 d太子参4个功能成分多糖、氨基酸、总皂苷和环肽B产量均在光质R∶B=8∶1下最高，这与黄燕芬等^［12］和陈莹等^［27］的研究结果一致。

4　结论

光质对太子参生长和活性成分积累具有显著影响，相对于单一光质，红蓝组合光处理下植株表现更好，但在不同时期的最佳组合比例不同。综合生长、生物量、功能成分含量和产量，在太子参苗期，用R∶B=10∶1光质处理促进植株生长；在太子参生长中后期，用R∶B=8∶1光质处理，有利于根生长和功能成分积累。在实际生产中，可以通过不同的光质组合来促进太子参生产，提高目标活性成分含量，为定向精准栽培提供参考。

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基金资助

广西科技基地和人才专项(桂科AD22080012)

广西药用植物创新团队项目(桂药创2019010)

广西中药材品质创新研究团队项目(GZKJ2305)