天然火山石板熔岩台地土壤条件对水稻稻米品质的影响

Effects of the soil conditions of natural volcanic slate lava platform on rice grain quality

摘要

为揭示火山熔岩石板田土壤环境对提升寒地水稻稻米品质的机制，选取黑龙江省牡丹江响水火山玄武岩天然石板地水稻田（T₁）和临近5.2 km的非石板地水稻田（T₂），采集土壤样本测定理化性状和元素含量等指标，并测定水稻品种灌浆结实期叶片光合参数、植株各部位N、P、K养分吸收、籽粒碳氮代谢关键酶活性变化及稻米品质指标，分析各品质指标与性状的相关性。结果表明：1）T₁土壤中有机质、有效硅及镁、铁、锌、硒等元素含量均显著高于T₂（P＜0.05）。2）水稻各生育时期，T₁水稻叶片的SPAD均显著高于T₂（P＜0.05），且植株鞘和叶、茎、穗各部位N、P、K养分的吸收和积累也显著高于T₂（P＜0.05）。3）拔节-成熟期，T₁水稻单穴干物质重显著低于T₂（P＜0.05），而单茎干物质重则显著高于T₂（P＜0.05）。4）T₁籽粒中ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶在灌浆后期仍能保持较高的活性，而谷氨酰胺合成酶在籽粒整个灌浆进程中酶活性均显著高于T₂（P＜0.05）。5）T₁条件下稻米的17种氨基酸含量及Mg、Fe、Zn、Se等元素含量均显著高于T₂（P＜0.05）；T₁稻米的垩白米率、垩白度、粗蛋白含量均显著低于T₂（P＜0.05），整精米率和食味评分均显著高于T₂（P＜0.05）；T₁土壤可使水稻籽粒淀粉的峰值粘度升高，同时降低了籽粒淀粉的最低粘度、衰减值和回生值等淀粉RVA特征值。综上，火山熔岩石板田土壤环境可促使水稻植株光合能力及水稻单茎干物质积累量升高、促进植株对N、P、K养分及天然腐殖土中营养元素的吸收和积累、增加整个灌浆结实期或灌浆后期淀粉形成的关键酶代谢活性，进而改善稻米品质。

Abstract

In order to reveal the mechanism of the volcanic lava slate soil environment on improving rice quality in cold region， soil samples were collected from the natural volcanic lava paddy field （T₁） and ordinary rice field （T₂） adjacent to the Xiangshui’s volcanic lava paddy field （5.2 km） in Mudanjiang City， Heilongjiang Province to determine their physical and chemical properties and soil element content. The photosynthetic parameters of leaves， N， P and K uptake， key enzyme activities of C and N metabolism at grain filling stage and rice quality indexes， and the correlation between various quality indicators and traits were investigated. The results showed that： The contents of organic matter， available silicon， magnesium， iron， zinc and selenium in T₁ soil were significantly higher than those in T₂ soil （P＜0.05）. At various growth stages of rice， the SPAD of leaves in T₁ were significantly higher than those in T₂ （P＜0.05）， and the absorption and accumulation of N， P， K in sheath， stem and panicle were also significantly higher （P＜0.05）. From the jointing to maturity of rice， the dry matter weight per hole in T₁ was significantly lower than that in T₂ （P＜0.05）， while the dry matter weight per stem was significantly higher （P＜0.05）. The activities of ADPG phosphorylase and soluble starch synthase of T₁ grains were still higher in the late grain filling stage， and the activity of glutamine synthetase was significantly higher than that of T₂ during the whole grain filling period （P＜0.05）. The contents of 17 amino acids， Mg， Fe， Zn and Se of rice under T₁ were significantly higher than those of T₂ （P＜0.05）. The chalkiness rate， chalky degree and crude protein content of rice in T₁ were significantly lower than those of T₂ （P＜0.05）， while head rice rate and taste score were significantly higher （P＜0.05）. The peak viscosity of rice grain starch in T₁ was increased， while the minimum viscosity， attenuation and retrogradation value were decreased. To sum up， the soil environment of volcanic lava slate could increase the photosynthetic capacity of rice plant and dry matter accumulation per stem， promote the absorption and accumulation of N， P， K and nutrient elements in natural humus soil， and increase the metabolic activity of key enzymes for starch formation during the whole grain filling stage or late grain filling stage， and then improve the quality of rice.

Graphical abstract

关键词

天然石板田 / 光合物质生产 / 碳氮代谢关键酶 / 稻米品质

Key words

natural volcanic lava paddy field / photosynthetic matter production / key enzyms of carbon and nitrogen metabolism / rice quality

水稻是我国主要粮食作物之一，全世界约一半以上人口以大米为主食^［1］。随着全球经济的不断发展和人们生活水平的提高，消费者对稻米品质的要求也越来越高^［2］。稻米品质优劣受产地环境影响较大，不同地域产出的稻米在品质上有较大差别，因此，探究优质水稻产区稻米品质的形成机理，对改善稻米品质具有重要意义。

响水石板大米产自黑龙江省宁安市渤海镇，是极具地方特色的优质农产品，其口感品质全国闻名^［3］。响水稻区是世界上唯一在石板田上种植水稻的地区，玄武岩“石板地”为火山爆发时火山岩浆流淌而形成，后经亿万年风化和腐殖沉积，形成了天然的黑色腐殖土层，灌溉水源为世界第二大高山堰塞湖-镜泊湖流出的地下泉水^［3］。响水大米具有悠久的种植历史，据《新唐上书·渤海传》记载，当时渤海国进贡给唐王朝的贡品之中，就有关于“卢城之稻”的描述，而“卢城之稻”指的就是响水大米。在1992年首届中国国际农业博览会上，响水大米获得“名牌产品”称号，并连续三届蝉联“中国农业博览会”金奖。目前，关于肥水管理和种植方式等对稻米品质的影响已有许多研究报道^［4-9］，稻米品质的优劣受氮素利用、种植密度等诸多因素的影响^［4-5］。Zhang等^［6］的研究表明，通过优化综合栽培管理可以提高籽粒产量和氮素利用效率，同时改善籽粒品质。李恩宇等^［7］的研究表明，不同种植模式下水稻叶片的SPAD、植株干物质积累和稻米品质等方面存在一定的差异。王颖姮等^［8］的研究通过分析氮肥施用对水稻光合特性、田间产量及其构成因素、稻米品质、香味等方面的影响发现，施用适量的氮肥可以提高水稻叶片的SPAD、净光合速率、叶片中蔗糖和淀粉的含量，并能够改善稻米品质及增加香味物质的积累量。姬景红等^［9］研究表明，施用氮肥使水稻增产的主要原因是其增加了水稻单位面积有效穗数和穗粒数，且同等施氮量条件下，控释尿素与普通尿素混合一次性施用较普通尿素分次施用可显著提高水稻的外观品质。目前，针对响水石板大米优良品质形成机理的深入研究尚未见报道。本研究在黑龙江省宁安市渤海镇上官地村天然火山玄武岩石板地水稻田和临近非石板地水稻田中采集土壤样本，测定土壤性质等指标，并比较不同水稻田中灌浆结实期水稻植株的光合参数、氮磷钾养分吸收和积累、籽粒碳氮代谢关键酶活性及稻米品质等，分析各因素对稻米品质形成的影响及各因素与品质性状间的相关性，旨在揭示响水火山玄武岩天然石板地种植环境下优质稻米品质形成的机制，以期为优质稻米的生产提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验材料

本试验选用‘稻花香2号’（2009年黑龙江审定，定名为‘五优稻4号’）。该品种株型紧凑，剑叶直立，属晚熟品种，在适应区出苗至成熟生育日数在147 d左右，需≥10 ℃活动积温2 800 ℃左右。由黑龙江省农业科学院生物技术研究所供种。

1.2　试验地点

试验地点为黑龙江省宁安市渤海镇上官地村（44°9′23″N，129°8′34″E；海拔256 m），以火山玄武岩天然石板地（T₁）和临近非石板地（T₂）为栽培土壤。天然玄武岩“石板地”为古代火山爆发时火山岩浆流淌而形成，后又有腐殖土沉积于玄武岩上，见图1。灌溉水源为镜泊湖流出的地下泉水。

1.3　试验设计

以晚熟优质香型水稻品种‘稻花香2号’为供试品种，试验田块分别为天然火山玄武岩石板田（T₁）和临近非石板田（T₂）。氮磷钾肥用量：尿素300 kg/hm²，40%作基肥施用、60%作追肥施用，磷酸二铵100 kg/hm²，全部作基肥施用，硫酸钾100 kg/hm²，60%作基肥施用、40%作穗肥施用。试验分别于2021年4月15日播种、5月18日插秧和2022年4月18日播种、5月20日插秧，插秧规格为30 cm×14 cm，20行区、30 m行长，3次重复，不同试验地点田块均采用当地最适的优质栽培技术及相关管理措施。

1.4　测定项目及方法

1.4.1　土壤理化性质和元素含量测定

采用电位法^［10］测定土壤pH，重铬酸钾容量法^［10］测定有机质含量，凯氏定氮法^［11］测定全氮含量，酸溶-钼锑抗比色法^［11］测定全磷含量，NaOH熔融法^［11］测定全钾含量；碱解氮含量测定采用碱解扩散法^［11］，有效磷含量测定采用氟化铵-盐酸浸提钼锑抗比色法^［11］，速效钾含量测定采用光焰光度法^［11］。采用微波消解法^［12］测定Cu、Fe、Zn、Se、Ca、Mg等元素含量。

1.4.2　水稻干物质重和叶片SPAD测定

每试验小区定点20穴调查分蘖动态，分别在水稻拔节期（J）、孕穗期（B）、抽穗期（H）、蜡熟期（W）和成熟期（M）记录茎蘖消长动态。于上述5个时期按照每小区茎蘖数的平均数取代表性植株10穴作为1个样本，分为叶、茎、鞘、穗几个部分（拔节期仅分为叶和茎鞘），于105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重，测定各部分干物质重。分别在水稻齐穗后0（F₀）、10 （F₁）、20（F₂）、30（F₃）、40（F₄）d和成熟期（M）利用日本柯尼卡美能达公司的SPAD-502 plus叶绿素仪连续测定10穴水稻倒1叶上部的SPAD，取其平均值作为测定值。

1.4.3　水稻籽粒碳、氮代谢关键酶活性测定

于水稻抽穗后10、15、20、25 d分别测定植株各部分的氮、磷、钾养分含量积累，并在每穗上选取灌浆基本一致的穗中部籽粒测定其酶活性，参照Nakamura等^［13］方法测定籽粒ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶和淀粉分支酶活性，参照金正勋等^［14］方法测定谷氨酰胺合成酶活性。

1.4.4　水稻产量构成因素和稻米品质测定

成熟后每小区连续取样10穴，考查每穗粒数、结实率和千粒重等指标。成熟后每小区分别取样1.5 kg稻谷送至农业农村部谷物及制品质量监督检验测试中心（哈尔滨）进行稻米品质分析。

1.5　数据处理及分析

使用Microsoft Excel 2013进行数据处理，SPSS V22.0软件进行统计分析。2年试验结果总体趋势一致，主要以2022年的数据进行统计分析。

2　结果与分析

2.1　天然石板田及非石板田土壤理化性状

由表1和表2可知，石板田（T₁）和非石板田（T₂）土壤在基本理化性状、有效硅含量及元素含量上均存在显著差异。T₁土壤中全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾、有机质和有效硅含量分别比T₂高出29.82%、23.08%、10.52%、48.40%、20.63%、60.35%、35.13%和52.18%（P＜0.05）；T₁土壤中Na、Ca、Mg、Fe、Zn、Se元素含量比T₂分别高出49.22%、9.43%、18.22%、74.81%、17.52%、43.48%，而铜元素含量显著低于T₂（P＜0.05）。

2.2　不同土壤环境对水稻灌浆结实期叶片SPAD的影响

由图2可知，T₁和T₂土壤环境下，水稻齐穗期-成熟期叶片SPAD总体变化趋势表现一致，齐穗时叶片SPAD最高，随着水稻灌浆进程叶片SPAD逐渐下降，至成熟期叶片SPAD降至最低。同一生育进程，T₁水稻叶片SPAD均表现显著高于T₂（P<0.05），T₁的叶片SPAD在齐穗后0、10、20、30、40 d和成熟期分别比T₂高出5.8%、3.0%、6.3%、6.8%、8.4%和13.8%，可见，T₁更有利于灌浆结实期水稻植株进行光合作用。

2.3　不同土壤环境对水稻植株氮磷钾养分含量积累的影响

由表3可知，T₁和T₂ 的水稻植株各部位氮、磷、钾总含量变化趋势表现一致，N、P总含量随灌浆进程表现为下降趋势，而K的总含量表现为先升高后降低趋势，峰值出现在抽穗后15 d。其中，鞘和叶部分N、P、K含量随灌浆进程均表现为降低趋势；茎的N、P含量随灌浆进程表现为降低趋势、K含量则表现为上升趋势；穗中N、P、K含量随灌浆进程表现为先升高后降低趋势，峰值均出现在抽穗后15 d。除T₁抽穗后25 d茎的N含量显著低于T₂（P＜0.05），其他各时期T₁的植株各部分N、P、K含量均显著高于T₂（P＜0.05），说明T₁植株各部位N、P、K养分的吸收和积累均优于T₂。

2.4　不同土壤环境对水稻地上部干物质积累及产量的影响

由图3可知，在拔节期-成熟期整个生育进程中，除在孕穗期T₁的水稻穗的干物质积累略高于T₂外，其余各生育时期T₁的叶、茎、鞘和穗的干物质重均低于T₂。2种土壤田块的水稻从拔节期-抽穗期水稻叶、茎、穗的干物质重均随生育进程持续增加，鞘的干物质重则呈先增加随后略有下降；抽穗期-成熟期水稻叶和鞘的干物质重随生育进程推进均表现为持续下降、穗的干物质重逐渐增加，而茎的干物质重表现为先下降后增加。从单穴和单茎干物质重变化看，在拔节期-成熟期的进程中T₁的单穴干物质重显著低于T₂（P＜0.05），而单茎干物质重则显著高于T₂（P＜0.05）。从源、库角度分析，石板田（T₁）条件下单茎物质积累能力变强更有利于单茎穗粒的灌浆结实，进而促进稻米品质的提升。

由表4可知，不同土壤环境下水稻产量构成因素间存在显著差异，其中T₁的水稻的单位面积有效穗数显著低于T₂（P＜0.05），而每穗粒数、结实率和千粒重三者均显著高于T₂（P＜0.05）。有效穗数是寒地粳稻产量高低的决定性因素，虽然T₁的水稻每穗粒数、结实率和千粒重三者均高于T₂，但由于其有效穗数过低，致使产量低于T₂。

2.5　不同土壤环境对灌浆过程中籽粒碳、氮代谢关键酶活性的影响

由图4可知，不同土壤环境下，ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶随着水稻籽粒灌浆进程酶活性呈先升高后降低的趋势，即在抽穗后15 d达到峰值后逐渐下降，且T₁在抽穗后10和15 d籽粒ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的酶活性均显著低于T₂（P＜0.05），而在抽穗后20和25 d籽粒ADPG焦磷酸化酶的酶活性显著高于T₂（P＜0.05），可溶性淀粉合成酶的酶活性与T₂差异不显著，说明石板田（T₁）条件下ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶在籽粒灌浆后期仍能保持较高酶活性。不同土壤环境下，淀粉分支酶在籽粒灌浆进程中酶活性变化趋势与ADPG焦磷酸化酶完全一致，而T₁的谷氨酰胺合成酶在籽粒整个灌浆进程中酶活性均显著高于T₂（P＜0.05），且酶活性的峰值出现在抽穗后20 d。

2.6　不同土壤环境对稻米主要品质性状及淀粉RVA特征谱的影响

由表5可知，不同土壤环境下，T₁稻米在出糙率、直链淀粉含量、脂肪含量、胶稠度指标上与T₂相比表现为差异不显著，在整精米率和食味评分指标上显著高于T₂（P＜0.05），在垩白米率、垩白度、粗蛋白含量指标上显著低于T₂（P＜0.05）。因此，T₁稻米总体上表现出优良食味、高出米率和优良外观。

由图5可知，T₁的稻米17种氨基酸含量均显著高于T₂（P＜0.05），其中包含苯丙氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸和赖氨酸6种人体必需氨基酸，6种氨基酸含量分别高出T₂ 13.89%、22.22%、21.05%、26.83%、20.93%和17.65%，总氨基酸含量比T₂高出24.24%。

由表6可知，不同土壤环境下，T₁的稻米中K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn、Se含量分别比T₂高出12.6%、1.8%、54.3%、21.0%、300.0%、10.3%、70.0%（P＜0.05）。尤其以Fe和Se含量比T₂高出幅度较大，而铜元素含量则显著低于T₂（P＜0.05）。

由表7可知，不同土壤环境下，稻米籽粒淀粉RVA特征值存在一定差异，T₁的稻米籽粒淀粉的糊化温度、最低粘度、最终粘度、衰减值、回生值显著低于T₂（P＜0.05），而峰值粘度显著高于T₂（P＜0.05）。T₁土壤可使籽粒淀粉的峰值粘度升高，即提高了淀粉的膨胀能力，同时降低了最低粘度、衰减值、回生值等指标，进而使蒸煮出的米饭软而粘，有弹性，适口性好，冷饭也很柔软。综上，T₁土壤环境通过提高稻米籽粒淀粉的峰值粘度，降低籽粒淀粉的最低粘度、衰减值、回升值等，进而提升了石板田稻米的蒸煮食味品质。

2.7　水稻植株N、P、K养分吸收和物质积累及籽粒碳、氮代谢关键酶活性变化与稻米品质的相关性

由表8可知，水稻抽穗后期N、P、K养分吸收与直链淀粉含量相关性均不显著，K的养分吸收与出糙率相关性不显著，N养分吸收与食味评价相关性不显著，除此之外，植株抽穗后期N、P、K养分吸收与其他稻米品质性状均呈显著或极显著的正相关或负相关（P＜0.05）。成熟期单穴干物重除与出糙率、直链淀粉含量相关性不显著外，与其他稻米品质性状均呈显著或极显著的正相关或负相关（P＜0.05）。成熟期单茎干物重与直链淀粉含量、胶稠度、食味评价相关性不显著，而与其他稻米品质性状均呈显著或极显著的正相关或负相关（P＜0.05）。

由表9可知，籽粒中ADPG焦磷酸化酶活性与出糙率相关性不显著，且在抽穗后15 d（灌浆前期）与直链淀粉含量相关性不显著，在抽穗后25 d（灌浆后期）与食味评价相关性不显著，与其他稻米品质性状均呈显著或极显著的正相关或负相关（P＜0.05，P＜0.01）。可溶性淀粉合成酶在灌浆前期除与出糙率相关性不显著外，与其他稻米品质性状均呈显著或极显著的正相关或负相关，而在灌浆后期则与所有稻米品质性状的相关性均不显著。淀粉分支酶在灌浆前期与出糙率、直链淀粉含量、胶稠度、食味评价相关性不显著，而与其他稻米品质性状均呈显著或极显著的正相关或负相关，在灌浆后期仅与直链淀粉含量、胶稠度、最终粘度呈显著或极显著的正相关或负相关。谷氨酰胺合成酶除与出糙率、直链淀粉含量（抽穗后25 d）相关性不显著外，与其他稻米品质性状均呈显著或极显著的正相关或负相关。综上，水稻植株对N、P、K养分的吸收、物质积累及籽粒碳氮代谢关键酶活性变化与稻米品质性状关系密切，决定了稻米品质的优劣。

3　讨 论

水稻光合生产是产量的基础和保障，叶片SPAD在一定程度上是反映群体光合生产能力的一项重要指标^［15-16］。本研究结果表明，同一生育进程，石板田（T₁）的水稻叶片SPAD均显著高于非石板田（T₂）（P＜0.05），说明与T₂相比，T₁种植条件下更有利于灌浆结实期水稻植株进行光合作用，且植株鞘和叶、茎、穗各部位N、P、K养分的吸收和积累也表现为优于T₂。朱莉等^［17］、王勋等^［18］和童平等^［19］研究均指出生态环境对水稻干物质积累量具有显著影响。邓飞等^［20］研究证明，生态条件和秧龄等栽培措施的改变均能导致水稻产量的差异，而水稻产量是植株干物质积累、分配、运输与转化的结果。杨惠杰等^［21］、马均等^［22］和敖和军等^［23］研究均认为抽穗至成熟阶段干物质的积累量与水稻产量密切相关。邹应斌等^［24］研究指出水稻高产的前提取决于不同生长阶段的干物质积累比例是否协调。本研究结果表明，拔节-成熟期整个生育进程中T₁条件下水稻单穴干物质积累量显著低于T₂（P＜0.05），致使水稻最终群体产量低于T₂（P＜0.05）；而由于T₁土壤耕层薄使得水稻单穴分蘖茎数少于T₂，这反而促使T₁条件下水稻的单茎物质积累能力变强，更利于单茎穗粒的灌浆结实。

已有很多研究表明，ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、淀粉分支酶、谷氨酰胺合成酶等是籽粒淀粉和蛋白质代谢的关键酶，对水稻籽粒中淀粉和蛋白质的合成和积累起着重要的调节作用；其中，可溶性淀粉合成酶和淀粉分支酶是决定籽粒淀粉最终含量高低的关键因子^［25-27］。本研究结果表明，与T₂相比，T₁条件下ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶在籽粒灌浆后期仍能保持较高酶活性，而谷氨酰胺合成酶在籽粒整个灌浆进程中酶活性均显著高于T₂（P＜0.05），这表明T₁条件下水稻籽粒碳氮代谢关键酶活性变化整体上有利于籽粒中淀粉和蛋白质的合成与积累。T₁和T₂在稻米外观品质和稻米元素含量方面存在显著差异，分析其原因可能在于T₁的天然腐殖土中含有丰富的硅及其他矿质元素。其中，T₁土壤中钠、钙、镁、铁、锌、硒元素含量均显著高于T₂（P＜0.05），使得稻米中上述这些元素含量也显著高于T₂（P＜0.05）。罗来杨等^［28］、王力等^［29］、张国良等^［30］和商全玉等^［31］针对硅肥对稻米品质影响的相关研究结果表明，硅确实可以影响稻米的整精米率、垩白米率和垩白度等品质特性。本研究中T₁稻米的整精米率、垩白米率和垩白度等指标与T₂的差异，很大可能是其天然腐殖土中的硅起到了主导作用，需进一步试验验证。

RVA谱特征与稻米食味品质间存在极为密切的关系，隋炯明等^［32］研究证明，垩白增加可导致淀粉RVA谱热浆粘度、冷胶粘度、消减值、回复值的上升，造成米饭质地硬而糙，适口性差，易返生，这说明垩白的有无、垩白率的高低并不简单地决定外观品质上的优劣，也关系着稻米的食味性状。隋炯明等^［32］、舒庆尧等^［33］和李欣等^［34］研究指出，崩解值、消减值和回复值等特征值能较好地反映稻米蒸煮食味品质的优劣。舒庆尧等^［33］和胡培松等^［35］研究认为，RVA特征值与稻米理化品质指标中的直链淀粉含量、胶稠度关系密切，直链淀粉含量越高的品种，崩解值越小，而冷胶黏度、回复值和消减值越大。本研究结果表明，T₁与T₂在淀粉RVA谱特征上存在一定差异，T₁土壤可提高籽粒淀粉的峰值粘度，同时降低了最低粘度、衰减值、回生值等参数，因而有利于石板大米优良品质的形成，这也说明RVA谱特征在一定程度上是通过影响米饭的柔软性、粘散性、香味、光泽等特性进而影响稻米蒸煮食味的优劣。

4　结 论

石板田（T₁）土壤环境下，水稻籽粒灌浆期植株光合作用、氮磷钾养分的吸收和积累、单茎干物质积累等均显著高于非石板田（T₂）（P＜0.05），且T₁籽粒碳、氮代谢关键酶活性的变化特征更利于稻米优良品质的形成。T₁稻米中多种氨基酸及营养元素含量均显著高于T₂（P＜0.05）；T₁稻米的垩白米率、垩白度显著低于T₂（P＜0.05），而整精米率显著高于T₂（P＜0.05）；T₁土壤可提高籽粒淀粉的峰值粘度，同时降低最低粘度、衰减值和回生值等淀粉RVA特征值。综上，天然石板田通过提高灌浆结实期水稻植株光合能力及水稻单茎干物质积累量，促进植株各部位对N、P、K养分及天然腐殖土中营养元素的吸收和积累，提高籽粒碳、氮代谢关键酶在整个灌浆结实期或灌浆后期的酶活性，进而促进稻米品质的提升。

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基金资助

杂交水稻国家重点实验室（武汉大学）开放课题(KF202108)

黑龙江省自然科学基金省市联合引导项目(SS2023C003)

现代农业产业技术体系建设专项(CARS-01-102)