远红光辐照下响应面法优化水稻幼苗水分利用效率

Optimization of the water use efficiency of rice seedlings by response surface method under far‐red irradiation

摘要

针对旨在提高水稻幼苗水分利用效率（Water use efficiency，WUE）的远红光间断辐照模式不清的问题，开展优明86、丰两优648、绿旱639、镇稻18及荆占1号，5个品种水稻幼苗694 nm波长远红光LED灯辐照试验，测量水稻幼苗根茎长和幼苗气体交换参数，确定WUE最优的水稻品种；基于WUE最优水稻品种在836、720、755和694 nm 4种波长下进行远红光LED灯辐照试验，测量水稻幼苗根茎长和幼苗气体交换参数，确定WUE最优的远红光波长；利用Box-Behnken中心组合设计原理，以无远红光辐照为对照组，选择WUE最优的水稻品种和远红光波长，开展以远红光单次辐照时长、间断时长和辐照时段为控制因素，以WUE为响应值的多因素响应曲面优化试验及模拟。结果表明：绿旱639品种水稻在波峰波长755 nm的远红光辐照下WUE最优；提高水稻幼苗WUE的远红光最优间断辐照模式组合为，单次辐照19 min，间断19 min，远红光辐照结束后立刻开始常规LED辐照；最优间断辐照模式下水稻幼苗WUE模拟值为8.8，验证试验实际测得水稻幼苗WUE为8.6，与预测模型的相对误差小于0.3，模型结果可靠。

Abstract

In order to make clear the intermittent far-red light irradiation mode improving the water use efficiency （WUE） of rice seedlings， a 694 nm wavelength far red LED light irradiation experiment was conducted on five rice varieties， including Youming 86， Fengliangyou 648， Luhan 639， Jingzhan 1 and Zhendao 18. The root and stem length of rice seedlings and the gas exchange were measured to identify the optimal WUE rice variety. Based on the rice variety with optimal WUE， experiments were conducted with four different wavelengths of far-red LED light irradiation at 836， 720， 755， and 694 nm， respectively. The root and stem length of rice seedlings and gas exchange parameters were measured to determine the optima far-red light wavelength of the optimal WUE rice variety. Using the Box Behnken central combination design principle， with no far-red light irradiation as the control group， a multi factor response surface optimization experiment and simulation were conducted with single far-red light irradiation duration， interruption duration and irradiation period as control factors and WUE as response value. The results showed that Luhan 639 rice variety had the best WUE under far-red light irradiation with a peak wavelength of 755 nm. The optimal intermittent far-red irradiation mode combination for improving the WUE of rice seedlings is as follows： Nineteen minutes of single irradiation， nineteen minutes of intermittent irradiation and the conventional LED irradiation immediately begins after the far-red light irradiation ends. The simulation result of rice seedling WUE under the optimal intermittent irradiation mode is 8.8， and the actual measured WUE of rice seedlings in the validation experiment is 8.6， with a relative error of less than 0.3 compared to the prediction model. The results of the model in this study are reliable.

Graphical abstract

关键词

水稻 / 水分利用效率 / 远红光 / 响应曲面法

Key words

rice / water use efficiency / far-red light / response surface method

水稻是高耗水作物，提高水稻水分利用效率（Water use efficiency，WUE），发展高水效农业是国家节水战略的重点。山仑院士首次提出“生物节水”的概念^［1-2］，只有提高作物自身WUE才能获得节水上的新突破，以“真实节水”为目标的生物节水显示出更大的应用前景^［3］。在当前光控农业发展的大环境下，利用光辐照手段研究作物WUE的提高是当前高水效农业发展的一个重要方向。

国内外提高WUE的方法主要有：根系修剪^［4］、地表覆盖技术^［5］、亏缺灌溉技术^［6］和施用保水剂、抗蒸腾剂^［7-8］等。根系修剪方法中，冬小麦在根系修剪初期根冠比降低，打破了根系吸水与冠层蒸腾平衡关系，不利于根系吸水能力和冠层光合作用；地表覆盖和亏缺灌溉技术在干旱半干旱地区林业中应用较多，工程量大，工序繁琐。通过LED光照提高作物WUE更加安全方便节能。本研究前期调研发现，远红光间断辐照模式已呈现一定的正面效应^［9］，但是，远红光辐照对植物发育影响方面的研究多以蔬菜类植物为研究对象，对禾本科作物的研究比较少见。响应曲面法是一种综合试验设计和数学建模的优化方法^［10］，因其试验次数少、试验周期短、精密度高、预测性能好等优点，目前被广泛应用于化工与机械性能优化、食品风味及药物成分提取优化等研究中^［11-12］。

本研究拟从提高水稻幼苗WUE角度出发，通过单因素试验确定WUE最优的水稻品种和远红光波长；基于响应曲面法，通过控制远红光光源的单次辐照时长、间断时长和辐照时段，探求不同辐照情景下水稻幼苗WUE的变化，确定水稻幼苗WUE最优的远红光间断辐照模式，以期为光控水稻育苗节水中远红光间断辐照模式提供试验依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

1.1.1　试验种子

试验选择5个水稻品种，分别为高产杂交水稻优明86（YM）、籼型杂交水稻丰两优648（FLY）、籼型杂交水稻绿旱639（LH）、籼型常规水稻荆占1号（JZ）、粳型常规稻镇稻18（ZD）。5个水稻品种在株型、抗旱性等方面各有差异，所选品种对本试验研究具有普适性。试验种子均购于合肥市种子市场。

1.1.2　试验光源

试验使用常规白光LED灯带模拟自然光，照度为456.5 lx，样品接收到的白光辐射光功率为1.463 W/m²。试验用远红光光源由合肥工业大学研制，型号分别为LSO、MGO、GGO和YAB，波峰波长分别为836、720、755和694 nm。光源电功率8 W，输入电流375 mA，试验样品接收到的远红光辐射光功率2.074 W/m²。

1.1.3　培养箱及培养液

1）培养箱。供试培养容器为自行设计的定制培养箱，包括透明外壳、定植面板和LED光源槽孔装置3部分（图1）。透明外壳由5 mm厚透明亚克力板制成，内设100孔的定植面板。定植面板的开孔大小为12 mm。购入管径大小为12 mm的塑料试管，剪去试管底部圆弧部分，插入定植面板，用于固定植株。LED光源槽孔装置用来放置LED灯珠，LED灯连接定时插座，用于控制间断辐照次数及辐照时长。应用遮光布防止外界光源侵入影响试验结果。

2）培养液。标准霍格兰营养液，购于青岛高科技工业园海博生物技术有限公司，主要成分为硫酸钾、磷酸二氢铵、硫酸镁。将霍格兰营养液与蒸馏水按照体积比1∶3制备1号培养液，按照体积比1∶1制备2号培养液，备用。

1.2　试验设计

1.2.1　水稻种子培养

试验采取水培法。每个试验组选取200粒水稻种子，先使用75%的酒精消毒，后浸泡于常温蒸馏水中，浸种催芽48 h后开始种子萌发培养（图2）。种子萌发期在培养皿中培养，培养皿提前垫入2张中速滤纸，并添加1号培养液50 mL。培养皿放置于BSG-300型光照恒温箱（上海博讯医疗生物仪器股份有限公司）中，恒温28 ℃培养7天。之后将幼苗根部用海绵包裹，移至自制培养箱培养。箱体内加2号培养液5 L，培养箱幼苗培养18天，试验培养共进行25天。

1.2.2　单因素试验设计

试验1：选择5个水稻品种种子培养，每天8：00—20：00使用常规LED模拟自然光，20：00开始使用波峰波长为694 nm的 YAB型号远红光LED灯连续辐照，探索不同品种的水稻幼苗生长及水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）对远红光辐照的响应。

试验2：选用试验1中水分利用效率最优的品种，选择波峰波长分别为836、720、755和694 nm的4种不同型号远红光LED灯于每天20：00—次日8：00开始连续辐照，8：00开始使用常规LED模拟自然光，探索不同波峰波长远红光LED对水稻幼苗生长及水分利用效率（WUE）的影响。设置无远红光辐照试验组（CK）作为对照组。

1.2.3　响应曲面试验设计

经单因素试验选定水稻幼苗WUE最优的品种与远红光LED型号后，根据Box-Behnken中心组合设计理论，开展基于响应曲面法的三因素三水平二次回归正交试验，以单次辐照时长（A）、间断时长（B）、辐照时段（C）为影响因素，水稻幼苗水分利用效率为响应值，探索远红光最优间断辐照模式。Box-Behnken设计试验因素和水平见表1。

试验自种子培养第16天开始，每天8：00—20：00使用常规LED灯模拟自然光辐照。黑暗初期为每日20：00白光结束后立即开始远红光间断辐照，黑暗中期为白光结束后黑暗处理至凌晨1：00开始远红光间断辐照，黑暗末期为每日20：00开始黑暗处理，根据因素A、B的不同确定远红光的开始时间，远红光的结束时间控制在次日8：00，之后立即开始自然光辐照。设置1个间断辐照周期为1次辐照+1次间断，每天间断辐照4个周期，即每日远红光间断辐照总时长=（单次辐照时长+间断时长）×4。

1.3　指标测定

试验期内第16日至第25日每日测量水稻幼苗根茎长，并于培养第25日测量水稻幼苗气体交换参数，计算WUE。水稻幼苗茎长与根长测量方法是，对每个品种每试验组随机选取20株水稻幼苗，使用精确度0.01 mm的游标卡尺直接测量，结果取平均值。

水稻气体交换参数包括净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）。每组试验品种各随机选取3株幼苗，使用Li-6400便携式光合仪在试验室内进行测量，测量温度25 ℃，8：00—12：00时段内进行测量。CO₂浓度为（402±1） μmol/mol，测定光合有效辐射设定为1 200 μmol/m²s，流量设定为500 mL/s。测定水稻幼苗气孔交换参数并计算水分利用效率（WUE），计算公式^［13］为：

\mathrm{W}\mathrm{U}\mathrm{E}=\mathrm{P}\mathrm{n}/\mathrm{T}\mathrm{r}（1）

1.4　数据统计及分析

采用Excel进行数据整理，利用SPSS8.0软件对数据进行显著性分析，P<0.05为显著差异。利用Design-Expert软件进行响应面分析。

2　结果与分析

2.1　单因素试验结果

2.1.1　不同水稻品种对远红光辐照的响应

不同品种水稻根茎长及水分利用效率（WUE）对YAB型远红光辐照的响应见图3。优明86和镇稻18根长增加较为明显，但整体根长较短，丰两优648、荆占1号及镇稻18茎长生长趋势及整体长度均较弱，绿旱639的根长和茎长显著优于其他4个品种。5个水稻品种经YAB型远红光辐照后WUE差距显著，其中绿旱639水稻幼苗WUE大于其他品种。综上，绿旱639水稻幼苗经远红光辐照后长势及WUE显著优于其他品种。

2.1.2　不同型号远红光辐照对绿旱639品种水稻幼苗的影响

试验水稻选择单因素试验1确定的对YAB远红光辐照下水分利用效率响应最优的绿旱639品种。不同型号远红光LED辐照对绿旱639水稻幼苗生长及水分利用效率的影响见图4。经远红光辐照的水稻幼苗根茎长均显著大于无远红光辐照的CK组。经LSO远红光辐照下水稻幼苗根长最长，整体略大于GGO远红光辐照下水稻幼苗根长，LSO和GGO远红光辐照下水稻幼苗根长分别比对照组增加17.2%和13.4%。MGO和YAB远红光辐照下水稻根长长势相近；GGO远红光辐照下水稻幼苗茎长最大，比对照组增加20.89%。LSO、MGO和YAB远红光辐照下水稻幼苗茎长长势相近。不同型号远红光辐照下水稻幼苗水分利用效率差异显著，水稻幼苗水分利用效率经GGO远红光辐照显著优于其他型号远红光辐照5.7%~27.49%。综上，GGO远红光辐照下水稻幼苗长势及水分利用效率最优。

2.2　响应曲面优化试验结果

基于单因素试验结果，选择绿旱639水稻幼苗和GGO型号远红光开展响应曲面优化试验。利用Box-Behnken中心组合设计原理，设计三因素三水平试验，共17个试验处理，其中5个为零点估计误差处理，12个为分析因子处理。试验结果见表2。

2.2.1　响应曲面试验方差分析

根据表2中的试验数据，利用Design-Expert软件进行多元回归拟合，得到远红光单次辐照时长、间断时长、辐照时段的水平值与响应值水分利用效率的回归模型：

\begin{array}{c}Y=\mathrm{6}+\mathrm{0.55}{A}_{\mathrm{1}}+\mathrm{0.48}{B}_{\mathrm{1}}-\mathrm{0.47}{C}_{\mathrm{1}}+\mathrm{0.37}{A}_{\mathrm{1}}{B}_{\mathrm{1}}+\mathrm{1.17}{A}_{\mathrm{1}}{C}_{\mathrm{1}}+\mathrm{0.59}{B}_{\mathrm{1}}{C}_{\mathrm{1}}-\mathrm{0.23}{A_{\mathrm{1}}}^{\mathrm{2}}+\\ \mathrm{0.57}{B_{\mathrm{1}}}^{\mathrm{2}}+\mathrm{0.87}{C_{\mathrm{1}}}^{\mathrm{2}}\end{array}（2）

式中：A₁、B₁、C₁分别为远红光单次辐照时长、间断时长、辐照时段的水平值；Y为水分利用效率。

对模型进行方差分析结果见表3。回归模型极显著（P=0.000 4<0.01），失拟项不显著（P=0.225 3>0.05），说明模型模拟较好，可用此模型对水稻水分利用效率进行分析与预测^［11］。该模型的决定系数R²=0.96，调整系数R²_adj=0.91，表明模型可信度高。模型一次项A₁、B₁、C₁均极显著（P<0.01），交互项A₁C₁极显著（P<0.01）、B₁C₁显著（P<0.05），二次项C²₁极显著（P<0.01）、B²₁显著（P<0.05）。试验因素对水稻幼苗水分利用效率的影响显著顺序为：间断时长>单次辐照时长>辐照时段。

2.2.2　交互因素对水稻幼苗水分利用效率的影响

图5为远红光单次辐照时长、间断时长和辐照时段交互因素对响应值水分利用效率的响应曲面图。间断时长为0水平时，随着单次辐照时长增大，水稻幼苗水分利用效率逐渐增大，变动幅度较为平缓；而当辐照时段更晚时，水稻幼苗水分利用效率先减后增，变动幅度逐渐减弱，响应曲面沿单次辐照时长方向变化更快，在0水平时单次辐照时长比辐照时段对水稻幼苗水分利用效率的影响更为显著。单次辐照时长为1水平，当间断时长和辐照时段增加时，水稻幼苗水分利用效率先减后增，且响应曲面沿间断时长方向变化更快，在0水平下间断时长比辐照时段对水稻幼苗水分利用效率的影响更为显著。

2.3　参数验证

通过Design-Expert软件中的Optimization分析，对响应曲面试验结果进行优化计算。本研究设计条件下，使水稻幼苗水分利用效率最优的间断辐照模式为：单次辐照19 min，间断19 min，远红光辐照结束后立刻开始白光辐照，水稻幼苗水分利用效率为8.8。根据最优参数进行3次验证试验，实际测得水分利用效率为8.6，误差为0.2，模型结果准确可靠。

3　讨论与结论

光是影响植物生长发育的重要环境因素之一，不仅参与植物的光合作用，而且作为光信号影响植物生长发育等过程^［14］。不可见光，如紫外光、远红光同样可以调控植物生长发育^［15-16］。已有研究中所用远红光光源有效辐照波长为650~830 nm，范围较广。研究显示波长为710 nm远红光可促进番茄生长^［17］，波长为660 nm的远红光能促进芥蓝生长发育^［18］，波峰波长为730 nm的LED光源刺激番茄生长发育^［19］。本研究选择波峰波长为836、755、720和694 nm的远红光光源，经试验研究发现，与蔬菜类植物相类似，水稻光受体对光环境的响应在相似的波长范围内。

植物补光多以连续光为主，但有研究指出，频繁的远红光脉冲且远红光闪烁的暗期短于30 min能够增强远红光反应，与持续远红光处理相比，即使是较短的暗处理也能显著促进远红光反应^［20］。本课题组在远红光的间断辐照研究中也进行了初步探索，远红光的间断辐照促进了盐旱胁迫下水稻种子萌发及幼苗生长，对幼苗干物质量与叶绿素的积累也有一定作用^［9］。此外，王达菲^［21］研究光的不同间断频率对黄瓜生长发育的影响，刘齐等^［22］对南瓜开展了暗前短暂远红光处理，探索其生长发育情况。上述研究均表明光源的不同间断模式与进入远红光的时间对植物生长发育影响很明显。因此，基于前期试验摸索和已有研究的基础上，本研究采取间断辐照的模式，设置远红光单次辐照时长、间断时长和辐照时段3个控制因素研究其对水稻幼苗水分利用效率的影响。

在间断辐照过程中，水稻幼苗光受体感知环境中光强、光质、光向和光周期的变化，将光信号转变为植物内源信号，做出响应并调控自身生长发育。根据已有试验研究发现，远红光在白光或黑暗期全程补光^［23-24］，暗前进行短暂远红光补光^［25］，均验证了植物在远红光辐照环境下产生一种荫蔽作用，且植物对此作出响应并调控自身产生对荫蔽的适应性。本研究中，通过数据分析、结果对比验证了水稻幼苗在远红光间断辐照环境下表现的对荫蔽的适应性，相比于远红光持续辐照，间断辐照显著增强了光对水稻幼苗水分利用效率的正向刺激。在本研究设计条件下提高水稻幼苗水分利用效率的远红光间断辐照参数最优组合为：单次辐照19 min，间断19 min，远红光辐照结束后立刻开始白光辐照。最优间断辐照模式下水稻幼苗水分利用效率模拟结果为8.8，验证试验实际测得水稻幼苗水分利用效率为8.6，与预测模型值误差小于0.3，证明模型结果可靠。

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基金资助

2022年安徽省教育厅自然科学重点项目(2022AH050905)