210份板栗种质资源坚果表型性状多样性分析

Diversity analysis of nut phenotypic traits of 210 Chinese chestnut germplasm resources

摘要

为解析中国板栗种质资源坚果表型性状多样性，对11个省市210份中国板栗资源的19个表型性状（2个假性质量性状、5个质量性状和12个数量性状）进行测定，利用Shannon-Wiener’s多样性指数评价表型性状的遗传多样性，并综合运用相关性、主成分和聚类分析等方法对坚果表型进行多样性分析。结果表明：210份资源的19个坚果表型性状具有较高的多样性水平，变异系数介于4.38%~47.98%，遗传多样性指数介于0.45~1.96，其中数量性状的遗传多样性指数普遍高于质量性状；坚果表型性状群体间变异约占总变异的1/4，群体内约占3/4，群体内变异是坚果表型变异的主要来源；出仁率与单粒质量、种仁质量呈极显著正相关，果形指数只与坚果长呈极显著正相关，与其他性状呈极显著负相关（P<0.01）；主成分分析将12个数量性状转换为3个独立的综合指标，累计贡献率达87.334%，最能反应坚果表型特征的3个性状是坚果长、种仁质量和单粒质量；基于遗传距离聚类，供试资源划分为4大类群，各类群间表型性状差异明显，第Ⅲ-1亚类资源普遍单粒质量较大、出仁率相对较高，可作为大粒加工型良种培育优良亲本。本研究从多角度系统分析了210份板栗资源坚果表型性状的多样性，可为优异种质的挖掘及创新利用提供参考。

Abstract

To analysis the nut phenotypic traits diversity of Chinese chestnut， a total of 19 phenotypic traits （two false qualitative traits， 5 qualitative traits and 12 quantitative traits） of 210 Chinese chestnut resources from 11 provinces were determined. Then genetic diversity of nut phenotypic traits was calculated based on the Shannon-Wiener information diversity index. The chestnut germplasms were comprehensively evaluated by using the correlation analysis， principal component and cluster analysis. The results showed that： The 19 nut phenotypic traits of 210 chestnut resources displayed a high level of phenotypic diversity， with variation coefficients ranged from 4.38% to 47.98%， and the genetic diversity index ranged from 0.45 to 1.96. The diversity index of quantitative traits was generally higher than that of qualitative traits. The nut phenotypic variation among populations accounted for about 1/4 of the total variation， and about 3/4 within populations. Correlation analysis showed that kernel rate was significantly positively correlated with nut size and kernel weight. Nut shape index was only significantly positively correlated with nut length， and was significantly negatively correlated with other traits（P<0.01）. Principal component analysis showed that the 12 quantitative traits were integrated into three principal components， and their additive contributing rate reached 87.334%. The three traits that could best reflect the phenotypic characteristics of nuts were the nut length， kernel weight and nut size. The 210 germplasm resources were systematically clustered into four groups based on the genetic distance， and there were significant differences among the groups. The germplasms in group Ⅲ-1 could be used as excellent parents for material innovation and hybrid breeding because of their large nut size and high kernel rate. The diversity of nut phenotypic traits of Chinese chestnut was systemically analyzed from multiple perspectives in this study， which could provide a scientific basis for the discovery and innovative utilization of excellent chestnut germplasm.

Graphical abstract

关键词

板栗 / 坚果表型 / 多样性 / 综合评价

Key words

Chinese chestnut / nut phenotypes / diversity / comprehensive evaluation

板栗（Castanea mollissima Bl.）抗逆、耐瘠薄性强，是重要的木本粮食树种，我国拥有遗传多样性非常丰富的种质资源^［1］。对现有资源进行精准鉴定和评价，是高效保护、改良和创新利用资源的基础，其中表型性状鉴定被认为是一种认识并利用优异资源的有效手段^［2］。目前，关于中国板栗表型性状多样性研究已取得显著进展^［3-6］，但尚未完全掌握资源的遗传多样性水平和品种特性。表型性状中，果实性状的变异是遗传变异的主要特征之一，也是研究植物种群的重要组成部分^［7］。坚果是板栗重要的生殖和食用器官，其性状优异与否直接关系到板栗的产量与品质。因此，对坚果表型性状进行遗传多样性和变异程度研究，有利于高产优质资源的筛选和开发利用。已有板栗坚果表型多样性研究中，兰彦平等^［8］提出采用巢式设计方差分析研究板栗表型性状在群体间和群体内的差异显著性；江锡兵等^［9］认为坚果表型性状遗传稳定性高于叶片表型及坚果品质性状，且群体内变异高于群体间变异；刘亚斌等^［7］比较了不同群体的刺苞及坚果形态差异，并进行了聚类分析；李彤彤等^［10］通过对80个板栗品种的表型差异进行分析，筛选出8个表型指标用于生产上品种鉴别。然而，以往对板栗坚果表型研究多集中于坚果长、宽和单粒重等几个数量性状，对坚果质量性状及种仁性状的多样性鲜有涉及，且普遍选用样本数量较少，资源类型也不够丰富，限制了优异资源的深度挖掘利用。因此，本研究以来源于我国11个板栗主产省市的包含5个板栗品种群的210份资源为材料，对19个坚果表型性状进行遗传多样性分析，旨在进一步丰富我国板栗的遗传多样性信息，并发掘利用其中优异资源直接服务于板栗高产优质新品种选育工作，促进产业发展。

1　材料与方法

1.1　试验材料

以来源于我国11个板栗主产省市（群体）的210份资源为试验材料（表1）。所有资源均是2004年嫁接于3年生‘燕山早丰’实生砧木上，每份5株，株行距4 m×4 m，统一采用常规栽培模式管理。试材位于河北省农林科学院昌黎果树研究所板栗种质资源圃（119°15′E， 39°72′N），该地属暖温带半湿润大陆性气候，年均气温12.2 ℃，年均降水量643 mm，无霜期186 d，年均日照时数为2 663.7 h，沙壤土。

1.2　测定项目及方法

2021和2022年，连续2年于各资源坚果成熟期采集刺苞，每份资源选取长势良好且一致的植株3株，自每株树冠中部外围四周采摘30个刺苞为一个样本，脱苞后带回实验室，冷藏保存用于坚果表型性状测定。

1.2.1　质量性状与假性质量性状测定

坚果形状、坚果颜色和接线形状的测定按照《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南 板栗》^［11］，坚果光泽、果顶果肩、茸毛分布及茸毛颜色的测定按照《板栗种质资源描述规范和数据标准》^［12］。根据《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南 板栗》^［11］，将坚果形状和坚果颜色归于假性质量性状范畴，其它性状为质量性状。将每份资源7个性状分别进行赋值，赋值标准见表2。

1.2.2　数量性状测定

坚果长（Nut length， NL）、坚果宽（Nut width， NW）、坚果厚（Nut thickness， NT）及种壳厚（Shell thickness， ST）使用游标卡尺（精度为0.01 mm）测量，底座宽（Base width， BW）和果面弧长（Surface arc length， SAL）使用卷尺（精度为0.1 cm）测量，每样本随机选取10个边果进行以上性状的测量，取其平均值，精确到0.01。使用电子天平（精度为0.01 g）进行单粒质量（Nut size， NS）和种壳质量（Shell weight， SW）的测定，每样本随机选取10个坚果进行测定，取其平均值，精确到0.01。果形指数（Nut shape index， NSI）、底座大小（Base size， BS）、种仁质量（Kernel weight， KW）和出仁率（Kernel rate， KR）通过公式计算得出：果形指数为坚果长与坚果宽的比值，底座大小为底座宽与果面弧长的比值，种仁质量为单粒质量与种壳质量的差值，出仁率为种仁质量与单粒质量的比值。

1.3　数据分析

使用Excel 2010软件对数据进行整理和计算，利用SPSS 20.0进行表型性状的表述性统计、方差分析、相关性分析、主成分分析以及遗传距离的计算，使用Mega软件绘制聚类图。

1.3.1　表型性状变异系数（CV）和遗传多样性指数计算

采用变异系数表示性状的离散程度^［13］，计算公式如下：

CV=\frac{s}{u}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

式中：s为标准差；u为性状平均值，mm/g。

Shannon-Wiener’s多样性指数（H’）计算公式为^［11］：

H’=-\sum P_i\times \mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（2）

式中：P_i 为某一性状第i级别的材料份数占总份数的百分比，%。

1.3.2　方差分析

采用巢式设计方差分析进行检验^［5］，群体间变异占遗传总变异的百分比用表型分化系数（V_ST）表示^［13］。计算公式如下：

V_ST=[δ_2t/s /(δ_2t/s +δ_2s )]×100%（3）

式中：δ_2t/s 为群体间方差分量；δ_2s 为群体内方差分量。

2　结果与分析

2.1　中国板栗坚果表型性状多样性分析

2.1.1　质量性状与假性质量性状

供试板栗资源7个性状的Shannon-Wiener’s多样性指数变化范围为0.45~1.30（表3），平均为0.84，其中坚果颜色的多样性指数最大，坚果形状的多样性指数最小。接线形状的变异系数最大（47.98%），茸毛颜色变异系数最小（26.76%）。7个性状的平均变异系数为37.54%，说明这些性状的变异较丰富，但分布相对集中。

以上7个性状中，分化最大的是坚果颜色和坚果光泽；分化最小的是茸毛颜色，仅有棕黄和灰白2种分化类型。在坚果形状这一性状中，椭球形占88.08%，球形和卵形较少；褐色和紫褐色的坚果颜色较为普遍，红褐色和黑褐色次之，黄褐色极少；接线形状中平直形较为普遍（76.17%），波状和如意状较少；坚果光泽中明亮占比最多（63.21%），油亮和半明次之，半毛和毛较少；喙突型的果顶果肩极少（2.07%），浑圆和微凹较多，平的最多（61.66%）；坚果茸毛大多分布在近果顶（66.84%），其次在果肩以下（29.53%），分布在周身的极少（3.63%）。

2.1.2　数量性状

由板栗坚果12个数量性状的多样性指数及遗传变异分析结果（表4和5）可见，这些性状的变异系数介于4.38%~33.73%。其中，底座宽、种壳厚、种壳质量、单粒质量和种仁质量的变异系数均达20%以上，表明这些性状的离散程度较大，变异度丰富。而坚果长、果形指数和出仁率的变异系数均<10%，说明这些性状遗传较稳定。

12个性状的Shannon-Wiener’s多样性指数（H’）介于1.70~1.96，平均为1.84。整体来看，数量性状的遗传多样性指数高于质量性状的多样性指数，表明板栗坚果的数量性状具有较高的遗传多样性和分布平衡性；而质量性状则分布相对集中，均匀度较差。

2.2　中国板栗群体间和群体内的坚果表型变异分析

将来源于同一省市的资源作为一个群体，计算其中12个数量性状在群体间和群体内的方差分量及表型分化系数（表6）。可知，群体间和群体内方差分量百分比分别为2.13%~32.85%和42.06%~66.44%；各性状的表型分化系数介于4.34%~33.14%，平均为24.93%，即群体间的平均表型变异约占总变异的1/4，群体内约占3/4，说明群体内变异是板栗坚果表型变异的主要来源。各性状除果形指数在群体间的差异不显著，其他性状在群体间和群体内均存在极显著差异（P<0.01），说明板栗坚果表型性状在群体间和群体内的变异程度均较丰富。

2.3　中国板栗坚果表型性状综合评价

2.3.1　相关性分析

坚果12个数量性状相关性分析结果表明（表7），大多数性状之间具有极显著相关性。出仁率与单粒质量、种仁质量呈极显著正相关（P<0.01），与种壳厚、种壳质量呈极显著负相关（P<0.01），与底座大小呈显著负相关（P<0.05）；种壳厚和种壳质量与果形指数呈极显著负相关，与其他性状均呈极显著正相关（P<0.01）；单粒质量与种仁质量呈极显著正相关（P<0.01），且相关系数最高（0.988）。坚果长、宽、厚、底座宽、果面弧长、底座大小两两之间呈极显著正相关（P<0.01）；果形指数只与坚果长呈极显著正相关（P<0.01），与其他性状（坚果宽、厚、底座宽、果面弧长、底座大小、种壳厚、种壳质量、单粒质量和种仁质量）呈极显著负相关（P<0.01）。

2.3.2　主成分分析

基于12个数量性状进行主成分分析（表8），根据特征值>1及累计贡献率>85%的原则，共提取3个主成分，其主成分特征值分别为7.787、1.551和1.142，贡献率分别为64.893%、12.922%和9.519%。前3个主成分的累积贡献率达87.334%，可反映板栗坚果表型性状的绝大部分信息。

第1主成分中坚果宽、厚、果面弧长和单粒质量的特征向量较大，可作为坚果大小相关的综合指标；第2主成分中出仁率和种壳厚（绝对值）的特征向量较大，反映了坚果的经济性状，是坚果的外观品质特征；第3主成分中果形指数和底座大小（绝对值）的特征向量较大，反映了坚果的形状因子。

根据各指标在3个主成分中的得分系数及该主成分的特征根，计算出各指标的权重即表达式中各指标的系数，坚果表型综合得分表达式Y=0.128X₁+0.099X₂+0.099X₃+0.029X₄+0.058X₅+0.107X₆+0.004X₇+0.006X₈+0.069X₉+0.122X₁₀+0.128X₁₁+0.088X₁₂。在该式中，指标前系数为正，则表明该指标与综合得分Y呈正相关，反之则为负相关。指标前系数的绝对值为对应性状的权重，权重越大，越能反映表型综合得分Y。由表达式可知，12项指标反映板栗坚果表型特征的顺序为：坚果长>种仁质量>单粒质量>果面弧长>坚果厚>坚果宽>出仁率>种壳质量>底座宽>果形指数>种壳厚>底座大小。这些指标均与坚果表型综合得分呈正相关。

2.4　中国板栗资源聚类分析

基于表型性状对210份板栗资源进行聚类分析，在欧式距离6.30处可将所有材料划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ4个类群（图1）。第Ⅲ、Ⅳ组又可分成不同亚类，计算出每个类群的表型性状均值（表9）。结果表明，第Ⅰ类群包括15份资源，主要来自长江中下游品种群，如‘罗田乌壳栗’‘浙江魁栗’‘上光栗’等，也包括‘山东大粒’等北方资源，该类群坚果长、坚果宽、坚果厚、果面弧长较大，单粒质量和种仁质量也较大。第Ⅱ类群共有7份资源，包括‘龙湾5号’‘园门实生’‘石场子1-1’等，主要特征是坚果长、坚果宽、坚果厚、果面弧长较小，单粒质量和种仁质量也较小。第Ⅲ类群共有100份资源，可分为2个亚类：第Ⅲ-1类包括‘燕明’‘燕兴’‘白露香’‘怀丰’‘燕平’‘金平’‘燕晶’等品种，该类资源单粒质量和种仁质量较大，出仁率也较高；第Ⅲ-2类仅1份资源，为湖北的‘罗田1号’，表现为种壳较厚，出仁率较低。第Ⅳ类群包括88份资源，大多是来自华北品种群的北方品种，包括‘燕山早丰’‘东陵明珠’‘杂35号’‘金丰’‘烟清’等品种，该类群主要特征是坚果长、坚果宽、坚果厚、果面弧长中等，单粒质量和种仁质量也中等。

3　讨 论

3.1　中国板栗资源表型遗传多样性

目前，利用大样本量资源进行板栗坚果表型精准鉴定及综合评价的研究较少，因此，本研究可为板栗种质资源的保护、利用及育种应用提供较为准确的参考依据。板栗资源的价值主要体现在育种利用上，而表型性状鉴定可为优异资源的挖掘和利用提供科学有效的信息^［14］。板栗坚果表型是农艺性状中较为稳定的遗传特征，通过深入分析其特征可揭示群体的遗传规律、变异大小^［9］。变异系数和遗传多样性指数是评价种质资源表型遗传多样性的重要指标，二者数值越大表明变异幅度越大，遗传多样性越丰富，更可能含有极端变异类型，品种改良选择潜力也就越大^［15-17］。一般认为果实纵径、横径等形态性状的变异系数<15%，是相对稳定的植物学性状，可作为果实表型性状变异程度的界限^［18］。本研究发现，板栗坚果表型性状存在较高的遗传变异，19个表型性状的变异系数为4.38%~47.98%，表明各性状间存在明显差异。其中，坚果长、宽、厚、果面弧长4个形态指标性状及果形指数、底座大小、出仁率3个比值指标性状的变异系数均在15%以下，说明这几个性状遗传特性较稳定；种壳厚度、种壳质量、种仁质量和单粒质量这4个表型性状的变异系数均在20%以上，说明这些性状具有更高的变异程度，在优异资源的选择方面潜力更大，研究和利用价值较高。

赖俊声等^［19］发现板栗坚果形状和颜色、果面光泽、果面茸毛和接线形状这些性状的遗传多样性指数为0.685~1.428，陈旭等^［20］发现质量性状坚果光泽和假性质量性状坚果颜色、边果形状和种仁颜色的多样性指数变化范围为0.459~1.567。本研究中7个性状的多样性指数变化范围为0.45~1.30，说明这几个性状相较已报道的坚果形状、颜色、坚果光泽和茸毛分布等性状，其变异较为集中，均匀度较差。此外，本研究发现比值型性状（果形指数和出仁率）的变异系数都较小，与在核桃和杉木等树种上的研究结果一致^［21-22］，说明这些比值性状普遍具有变异性小、稳定性高的特点。因此可以在资源分类、品种鉴定时放心使用这些表型性状，比如在板栗品种鉴别上通过考查坚果长、宽指标，计算获得果形指数指标来快速实现品种区分。

3.2　中国板栗资源表型性状的变异规律

群体内的变异反映了个体基因型间的表型变异，研究个体基因型间的性状变异是提高育种效率的根本^［4，23］。而群体间变异是不同环境长期选择的结果，是群体分化的源泉^［24-25］。本研究中板栗坚果12个数量性状在群体间的平均表型分化系数（V_ST）值为24.93%，即群体间的平均变异与群体内的平均变异比约为1∶3，表明各性状群体内的变异高于群体间变异，群体内变异是板栗坚果12个表型性状呈多样性的主要来源。此项结果与郭燕等^［26］对板栗叶片表型性状多样性研究和刘亚斌等^［7］对板栗刺苞表型多样性分析的结果一致。江锡兵等^［9］认为，板栗坚果性状在遗传上较为稳定，主要由自身遗传因素控制，不易受环境影响，这可能是坚果表型性状由群体内变异占主导地位的重要原因。另一方面，群体间变异反映的是存在地理和生殖隔离的群体间表型的差异，不同地区长期相互引种使得群体间基因交流频繁^［27］，减少了地理隔离的影响，从而削弱了群体间的遗传分化程度。此外，一般认为环境与栽培管理措施对表型性状有较大影响，本研究所有材料取自同一试验地点，可以更直观地比较相同环境及栽培管理条件下不同资源由基因型差异导致的坚果表型差异，更真实地反映了坚果性状遗传变异规律；但由于本试验地环境条件与原产地存在差异，对坚果表型性状的具体呈现会造成一定影响，未能全面反映出板栗资源群体间的表型分化。

3.3　板栗资源坚果表型性状的综合评价

目前，基于主成分分析结合隶属函数法的综合评价方法在作物、园艺植物的表型遗传多样性研究中得到广泛应用^［28-33］，这种方法不仅能筛选出权重大、代表性强的典型评价指标，还可以评价每份资源的综合表现。本研究中12个数量性状之间存在显著或极显著相关性，其中底座大小、种壳质量和厚度、种仁质量和单粒质量对出仁率的影响显著，在一定条件下，底座越小、种壳越轻或越薄、种仁和单粒质量越大，出仁率也就越高。因此在板栗生产加工中，要满足高出仁率坚果的特异要求，可综合考虑上述性状进行定向育种，那么获得突破的可能性更大。由于12个表型性状之间大多存在极显著相关性，提供的信息相互重叠，通过降维的方法将之前多个相关的单个指标转换成少数几个新的独立的综合指标，筛选出关键性状进行重点考察，能减轻数据采集的工作量和数据分析的难度。本研究结果显示，12项指标反映坚果表型性状的顺序为：坚果长>种仁质量>单粒质量>果面弧长>坚果厚>坚果宽>出仁率>种壳质量>底座宽>果形指数>种壳厚>底座大小，因此，在对坚果表型性状进行评价及定向育种实践中应重点关注排序靠前的性状。

3.4　聚类分析

本研究借助12个数量性状，基于欧氏距离对210份中国板栗资源进行了聚类分析，其中第Ⅲ-1类板栗资源种仁质量较大，出仁率相对较高，可从中选取资源作为大粒加工型品种培育优良育种亲本。不同类群的板栗坚果表型特征有明显差别，如第Ⅰ类群主要是南方品种资源，表现为坚果长、宽、厚、果面弧长较大，单粒质量和种仁质量也较大，同时也包括了‘山东大粒’等北方资源；第Ⅱ类群的资源坚果长、宽、厚、果面弧长较小，单粒质量和种仁质量也较小，主要来自广西、河北等地。归属同一品种群的资源也可能划分为不同类群，如第Ⅲ-1类和第IV类群大多属于华北品种群。聚类结果是将具有相同或相似性状的材料聚到一起，与资源整体的地理来源存在一定偏差。分析原因包括以下几点：一是由于各地选种目标的多样性，同一地区不同地点的材料在长期后代选择中表型特征差异越来越明显，导致地理来源相同的材料可能被归入不同类群；二是不同来源但具有相同特征的材料聚为一起，表明这些材料的遗传基础比较接近，与系谱来源并不完全吻合，可能是基因交流导致的趋同性；此外，从资源评价的角度出发，仅通过十几个表型性状还不足以完全揭示资源的遗传变异，导致结果存在一定的误差。为了更精准的鉴定不同资源，还需利用表型性状结合分子标记的方法，这样对资源的分析评价会更加全面、准确。

4　结 论

210份板栗资源19个坚果表型性状具有较高的多样性水平，群体内变异是坚果表型变异的主要来源；最能反应坚果表型特征的3个性状是坚果长、种仁质量和单粒质量；供试资源被划分为4大类群，各类群间表型性状差异明显，第Ⅲ-1亚类单粒质量大，出仁率高，可作为大粒加工型良种培育优良亲本。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2022YFD1600401)

现代种业创新专项(21326304D)

河北省农林科学院科技创新专项(2022KJCXZK-RW-5)

国家园艺种质资源库项目