大豆(
Glycine max)作为油料和经济作物,在国家粮食、产业和经济安全等方面具有重要的地位
[1]。品种的选育和改良与产业发展紧密相关,审定品种的农艺和品质性状变化反映了不同时期生产和市场的需求,也是不同时期育种思路的体现
[2]。同时品种改良能够提高大豆产量和品质,对大豆产业的振兴发挥着关键作用
[3]。因此,把握大豆品种的育种趋势对于优化品种改良、提升国产大豆产业竞争力具有重要的意义。
Song等
[4]在中国(不包括香港、澳门和台湾)大豆栽培和生态区划的基础上,通过分析中国各生态区大豆蛋白质和脂肪含量的特点及其与环境条件和栽培措施的关系,将中国大豆产区划分为3个区域:北方春播高油富功能成分大豆区、黄淮海夏播高蛋白大豆区、南方复合种植高蛋白和富含膳食纤维大豆区,为中国大豆品质改良和产业化布局提供了重要依据。在品种改良过程中,往往涉及多个农艺性状的协同变化
[5],这些变化对产量提高及品质提升都有不同程度的贡献。因此,根据不同时期大豆品种信息,对多个农艺性状的演变进行系统研究,进而找出育种选择的倾向性,能够为大豆新品种的选育提供理论指导
[6-9]。例如,胡国玉等
[10]研究发现,1983—2019年安徽省育成的96个大豆品种的株高和分枝数降低,蛋白质及脂肪含量略有降低,均为有效分枝少、株高适宜、百粒重较高的品种;吴昊等
[11]研究表明,2000—2020年山东省审定的58个大豆品种的产量、单株粒数和百粒重呈升高趋势,株高呈下降趋势,品质性状变化较小,同时产量与单株粒数和百粒重呈正相关;余忠浩等
[12]研究发现,2002—2021年内蒙古自治区审定的大豆品种产量逐步升高,品质性状提升则较为缓慢,产量与百粒重呈负相关,蛋白质含量与脂肪含量呈负相关,生育期与株高、百粒重均呈正相关。
不同地区和不同年代的育种趋势存在差异,王连铮等
[13]对1998年前黑龙江省和黄淮地区不同时期代表性的大豆品种进行比较研究认为,各地区大豆品种的育种趋势为单株粒重升高,单节荚数、单荚粒数增多,粒重增大,茎秆增粗,株高降低。梁子聪等
[14]认为辽宁省大豆品种遗传改良偏重选育株型紧凑、株高适宜、底荚高度较低和单株粒数较多的稳产型大豆品种。赵宏亮等
[15]对2005—2024年江苏省审定的籽粒型大豆品种分析后提出,在江苏省籽粒型大豆新品种的选育过程中,应加强单株荚数、单荚粒数、百粒重的协同改良,适当缩短生育期,降低株高,结荚高度和减少有效分枝数。聂波涛等
[16]提出吉林省中部地区高产大豆的理想株型为主茎节数高,单株荚数>132.83个,分枝数为6.00个,开花到成熟期>61.29 d,蛋白质含量>38.87 g/100 g,脂肪含量>19.27g/100 g,百粒重在19.45~22.55 g。目前,综合我国3个大豆产区的育种趋势特点的研究鲜见报道。本研究通过显著性检验、相关性分析、通径分析以及主成分分析方法综合比较1994—2023年3个产区大豆育成品种主要农艺性状的演变规律,梳理产量、品质性状的演变趋势,旨在明确3个产区大豆品种主要农艺性状的演变趋势及育种方向,以期为全国各大豆产区制定育种策略提供参考。
1 材料与方法
1.1 数据收集
以“大豆” “选育” “品种”为关键词在中国知网(CNKI)检索1994—2023年相关文献共计获得1 011份大豆育成品种信息,其中北方春大豆产区品种541份,黄淮大豆产区品种251份,南方大豆产区品种219份。
提取品种的百粒重(100-seed weight,100SW)、株高(Plant height,PH)、主茎节数(Node number, NN)、分枝数(Branch number, BN)、结荚数(Pod number, PN)、生育期(Growth period, GP)、产量(Yield)、蛋白质含量(Protein content, PC)、脂肪含量(Fat content, FC)。品种的农艺性状每5年1组进行统计分析。
1.2 数据分析
采用Excel 2007进行数据整理并计算平均值、标准差及变异系数(CV),采用SPSS 26.0进行显著性检验、相关性分析
[17] 、通径分析
[18]和主成分分析。性状遗传进展(Genetic gain,Gg)按照下列公式计算
[19]:
Yi=a+bCi+u
式中:Yi,品种i的表型值;Ci,品种i的育成年份;a,方程的截距;b,遗传进展;u,回归残差。
2 结果与分析
2.1 北方春大豆产区不同时期育成品种农艺性状的演变趋势
2.1.1 产量性状
由
表1可知,北方春大豆产区1994—2023年育成的品种主茎节数呈显著上升(
P<0.05);1994—2018年的品种产量呈显著上升(
P<0.05),随后略微降低,最大值出现在2014—2018年,为2 923.47 kg/hm
2,CV=0.16,最小值出现在1994—1998年,为2 524.84 kg/hm
2,CV=0.10;1994—2023年的品种结荚数呈上升趋势,但差异不显著;该产区的百粒重、株高、分枝数与生育期随时间变化无显著差异。遗传进展方面,株高、结荚数、产量呈正向遗传,百粒重、生育期则呈负向遗传。
2.1.2 品质性状
由
表2可知,北方春大豆产区1994—1998年育成的品种蛋白质含量最高,为42.18 g/100 g,CV=0.06,2014—2018年最低,为39.12 g/100 g,CV=0.06;1994—2018年的品种蛋白质含量呈极显著下降(
P<0.01),2019—2023年又有所回升(
P<0.01)。2014—2018年的品种脂肪含量达到最高,为21.27 g/100 g,CV=0.06;1994—1998年最低,为19.85 g/100 g,CV=0.07,1994—2018年的品种脂肪含量呈极显著上升(
P<0.01),2014—2023年的品种脂肪含量呈极显著下降(
P<0.01)。
2.1.3 育成品种性状间相关性分析
由
表3可知,北方春大豆产区,2004—2008与2009—2013年育成的品种产量与百粒重呈极显著正相关,相关系数(
r)分别为0.41、0.28,在这段时间内,大豆品种产量的提升主要取决于百粒重的增加;2009—2013与2014—2018年产量与结荚数呈极显著正相关(
r=0.47、
r=0.50),在这一时期,结荚数的增加对产量的提升起到了决定的作用;1999—2003与2004—2008年的品种产量与生育期呈极显著正相关(
r=0.47、
r=0.59);1999—2003年的品种产量与蛋白质含量呈负相关(
r=-0.27);1999—2003与2004—2008年的产量与脂肪含量均呈显著正相关(
r=0.31、
r=0.23),2009—2013与2014—2018年的品种呈极显著的正相关(
r=0.29、
r=0.28),说明脂肪含量与产量变化趋势相同;2009—2023年的品种蛋白质含量与株高、生育期均呈极显著正相关,1999—2008年的品种蛋白质含量与分枝数呈显著正相关;1999—2023年的蛋白质含量与脂肪含量呈极显著负相关。可见,大豆品种脂肪的增加伴随着蛋白质含量的降低。
由
表4可知,1994—2023年北方春大豆产区育成品种的主茎节数与株高(
r=0.66)、结荚数(
r=0.40)、生育期(
r=0.49)呈极显著正相关,主茎节数与分枝数呈显著正相关(
r=0.16);结荚数与株高(
r=0.21)、分枝数(
r=0.50)、生育期(
r=0.52)呈极显著正相关;产量与百粒重(
r=0.19)、株高(
r=0.33)、主茎节数(
r=0.19)结荚数(
r=0.28)、生育期(
r=0.54)呈极显著正相关,这些性状的提升都会使得产量提升;蛋白质含量与分枝数呈极显著正相关(
r=0.28),而蛋白质含量与产量(
r=-0.19)和脂肪含量(
r=-0.69)呈极显著负相关;脂肪含量与百粒重(
r=0.19)、结荚数(
r=0.26)、产量(
r=0.25)呈极显著正相关,脂肪含量与分枝数(
r=-0.21)、蛋白质含量(
r=-0.69)呈极显著负相关。
2.2 黄淮大豆产区不同时期育成品种农艺性状的演变趋势
2.2.1 产量性状
由
表5可知,黄淮大豆产区1999—2023年育成品种的百粒重呈极显著上升(
P<0.01);1994—2023年的品种主茎节数呈显著下降(
P<0.05);1999—2023年的品种分枝数呈显著下降(
P<0.05);品种产量最高值出现在2014—2018年,为3 111.70 kg/hm
2,CV=0.12,最小值出现在1994—1998年,为2 482.45 kg/hm
2,CV=0.15,1994—2023年的品种产量呈显著上升(
P<0.05);此外株高、结荚数、生育期均无显著变化。遗传进展(Gg)方面,百粒重(Gg=0.11)、结荚数(Gg=0.07)和产量(Gg=28.59)呈正向遗传,其余产量性状则呈负向遗传。
2.2.2 品质性状
由
表6可知,黄淮大豆产区1994—1998年的品种蛋白质含量平均值最大,为43.09 g/100 g,2004—2008年平均值最小,为40.80 g/100 g,2004—2023年的品种蛋白质含量呈极显著上升(
P<0.01)。1999—2003年的品种脂肪含量平均值最大,为21.17 g/100 g,1994—1998年平均值最小,为19.75 g/100 g,1999—2023年的品种脂肪含量呈极显著下降(
P<0.01)。
2.2.3 育成品种性状间相关性分析
由
表7可知,黄淮大豆产区1994—2023年育成品种的株高与主茎节数均呈极显著正相关,2004—2023年的品种株高与生育期均呈极显著正相关;2009—2023年的品种结荚数与分枝数均呈极显著正相关;2004—2008年的大豆产量与百粒重、株高呈正相关关系,
r分别为0.35、0.33;2009—2013年的产量与百粒重呈正相关关系(
r=0.31),意味着这段时间更注重提高百粒重来提升产量;2014—2018年产量与生育期呈极显著负相关(
r=-0.34)。1994—1998和2014—2018年的蛋白质含量与百粒重呈正相关,2014—2018年的蛋白质含量与产量呈极显著负相关(
r=-0.35);2014—2018年的脂肪含量与百粒重呈极显著负相关(
r=-0.36),2009—2013年的品种脂肪含量与生育期呈极显著负相关(
r=-0.37),1999—2023年的品种脂肪含量与蛋白质含量呈极显著负相关,再次说明籽粒蛋白质含量的升高会导致脂肪含量的降低。
由
表8可知,1994—2023年,黄淮产区的大豆品种百粒重与株高呈极显著正相关(
r=0.20);百粒重与分枝数(
r=-0.19)和结荚数(
r=-0.23)呈极显著负相关;主茎节数与株高(
r=0.77)、生育期(
r=0.45)呈极显著正相关;分枝数与结荚数(
r=0.56)和生育期(
r=0.18)呈极显著正相关;产量与百粒重呈极显著正相关(
r=0.27),与主茎节数(
r=-0.13)、分枝数(
r=-0.12)、生育期(
r=-0.13)呈显著负相关,再次说明该地区倾向于通过提高百粒重来提高大豆产量;蛋白质含量与百粒重呈极显著正相关(
r=0.22),与株高呈极显著负相关(
r=-0.17);脂肪含量与株高呈极显著正相关(
r=0.15),与蛋白质含量呈极显著负相关(
r=-0.56)。
2.3 南方大豆产区不同时期育成品种农艺性状的演变趋势
2.3.1 产量性状
由
表9可知,南方大豆产区1999—2023年育成品种的百粒重呈极显著上升(
P<0.01);1999—2008年的品种株高呈显著下降(
P<0.05),2008—2023年的则呈显著上升(
P<0.05);1994—2013年的品种结荚数呈显著上升(
P<0.05),2013—2018年的则呈显著下降(
P<0.05);1994—2023年的品种生育期呈显著上升(
P<0.05);2019—2023年的品种产量最高,为2 762.58 kg/hm
2,CV=0.19,2014—2023年的品种产量显著上升(
P<0.05)。遗传进展方面,结荚数与生育期遗传进展较高,均为Gg=0.34;主茎节数呈负向遗传(Gg=-0.04)。
2.3.2 品质性状
由
表10可知,南方大豆产区的大豆品种蛋白质含量在1994—1998年达到最高,为44.38 g/100 g,CV=0.07,2004—2008年最低,为42.93 g/100 g,CV=0.06,1994—2023年的品种蛋白质含量呈下降趋势,但差异不显著;2019—2023年的品种脂肪含量达到最高,为21.12 g/100 g,CV=0.09;1994—1998年的最低,为19.24 g/100 g,CV=0.08,1994—2023年的品种脂肪含量呈上升趋势,但不存在显著差异。
2.3.3 育成品种性状间相关性分析
由
表11可知,2004—2008与2009—2013年的品种百粒重与结荚数呈显著负相关(
r=-0.42、
r=-0.39);1999—2023年的株高与主茎节数均呈极显著正相关,2004—2023年的株高与生育期均呈极显著正相关;1999—2023年的结荚数与主茎节数均呈极显著正相关。1999—2003和2014—2018年的产量与株高(
r=0.73、
r=0.35)、主茎节数(
r=0.62、
r=0.38)、结荚数(
r=0.71、
r=0.44)呈极显著正相关,表明这两段时期的育种趋势相似,2009—2023年的品种产量与蛋白质含量均呈极显著负相关。1999—2003年的品种蛋白质含量与结荚数呈极显著正相关(
r=0.65),2009—2013年的蛋白质含量与百粒重(
r=0.52)和生育期(
r=0.61)呈极显著正相关;2009—2013年的脂肪含量与株高(
r=-0.51)、主茎节数(
r=-0.42)、生育期(
r=-0.47)呈极显著负相关,1999—2018年的品种脂肪含量与蛋白质含量均呈极显著负相关。
由
表12可知,1994—2023年,大豆品种的百粒重与结荚数均呈极显著负相关,
r=-0.21;株高与主茎节数(
r=0.77)、结荚数(
r=0.39)、生育期(
r=0.35)、产量(
r=0.19)呈极显著正相关,结荚数与生育期呈极显著正相关(
r=0.40);产量与结荚数呈极显著正相关,
r=0.26,与分枝数呈极显著负相关,
r=-0.17,产量与蛋白质含量呈显著正相关(
r=0.14);蛋白质含量与百粒重呈极显著正相关,
r=0.22;脂肪含量与百粒重(
r=-0.16)、株高(
r=-0.12)呈显著负相关,与产量、蛋白质含量呈极显著负相关(
r=-0.27、
r=-0.53)。
2.4 通径分析
由
表13可知,在北方春大豆产区,生育期对大豆产量提升的直接贡献最大,其直接通径系数(DPC)为0.394,生育期还通过主茎节数、分枝数、百粒重、株高对产量产生间接正效应,间接通径系数(IPC)分别为主茎节数(IPC=0.172)、分枝数(IPC=0.123)、百粒重(IPC=0.080)、株高(IPC=0.105);百粒重对产量的DPC为0.064;株高对产量的DPC为0.146,并通过主茎节数(IPC=0.109)对产量产生间接正效应;主茎节数对产量的DPC为0.111,并通过株高(IPC=0.083)和生育期(IPC=0.049)对产量产生间接正效应;分枝数对产量的DPC为0.224,并通过生育期(IPC=0.070)对产量产生间接正效应;结荚数对产量的DPC为0.040。在黄淮大豆产区,株高对大豆产量提升的直接贡献最大,DPC为0.215,株高还通过生育期(IPC=0.100)和主茎节数(IPC=0.169)对产量产生间接正效应;百粒重对产量的DPC为0.153,并通过株高(IPC=0.044)和结荚数(IPC=-0.048)产生间接效应;主茎节数对产量的DPC为0.162,并通过株高(IPC=0.127)对产量产生间接正效应;分枝数、结荚数和生育期对产量的DPC分别为0.124、0.081、0.004。在南方大豆产区,结荚数对产量提升的直接贡献最大,DPC为0.403。结荚数还通过株高(IPC=0.158)和主茎节数(IPC=0.213)对产量产生间接正效应;生育期对产量的DPC为0.397,并通过分枝数(IPC=0.164)、结荚数(IPC=0.150)和主茎节数(IPC=0.121)对产量产生间接正效应;株高对产量的DPC为0.202,并通过主茎节数(IPC=0.158)对产量产生间接正效应;主茎节数对产量的DPC为0.160,并通过株高(IPC=0.126)对产量产生间接正效应;百粒重和分枝数对产量的DPC分别为0.080和0.143。
2.5 主成分分析
由
表14可知,通过对3个区域内的9个相关性状进行主成分分析,筛选出特征值>1的3个主成分,其总体方差累计贡献率分别高达68.64%、64.45%和64.94%。这表明,3个区域审定的大豆品种前3个主成分可以代表这三个区域的审定品种9个性状的绝大多数信息。
北方春大豆产区的数据显示,第1主成分(PC
1)的特征值为2.80,贡献率为31.15%,其中主节茎数的向量值最为显著,对PC
1的贡献最为突出,紧随其后的是结荚数和生育期;第2主成分(PC
2)的特征值为2.00,贡献率为22.23%,分枝数的向量值在这一成分中占据主导地位,其次是蛋白质含量;第3主成分(PC
3)的特征值为1.37,贡献率为15.27%,株高的向量值最大,其次是百粒重。据此,可将北方春大豆区的3个主成分归纳为株型、品质的综合指标(
表14)。
在黄淮大豆产区大豆品种的主成分分析中,PC
1的特征值为2.27,其贡献率为25.26%,其中株高的向量值尤为突出,对PC
1的影响最为显著,其次是主节茎数;PC
2的特征值为1.83,贡献率为20.35%,蛋白质含量的向量值在这一成分中占据主导地位,其次是分枝数。PC
3的特征值为1.70,贡献率为18.84%,其中脂肪含量的向量值最大,对PC
3的影响最为显著。因此,黄淮大豆产区大豆审定品种的PC
1是株型品质的综合指标,而PC
2和PC
3反映了籽粒的品质特性(
表14)。
在南方大豆产区品种的主成分分析中,PC
1的特征值为2.84,其贡献率为31.52%,其中主茎节数的向量值尤为突出,对PC
1的贡献最为显著,其次是株高;PC
2的特征值为1.54,贡献率为17.09%,分枝数的向量值在这一成分中占据主导地位,其次是生育期;PC
3的特征值为1.47,贡献率为16.33%,蛋白质含量的向量值在这一成分中最大,对PC
3的影响最为显著。因此,南方产区大豆品种的PC
1和PC
2是株型的综合指标,而PC
3第3主成分反映了籽粒的品质特性(
表14)。
3 讨 论
1923年以来,我国大豆品种的产量每年以1.5%~2.0%的速度增长,产量增长的主导因素是遗传改良,提升产量是大豆品种选育与审定最为核心的问题
[20]。本研究结果显示:北方春大豆产区1994—2023年的品种产量提升主要依赖于主茎节数和结荚数的增加(
表1和
表3);1994—2018年的品种蛋白质含量下降而脂肪含量上升(
表2)。黄淮大豆产区百粒重和株高增加(
表5),这与刘歆等
[21]对1987—2022年湖北省审定的籽粒型大豆品种主要性状演变分析结果基本一致。百粒重的增加可能与种子大小和重量的遗传改良有关,这直接影响到大豆的产量和生产效率
[22]。1998—2023年,黄淮大豆产区的品种产量提升主要来自百粒重和株高的增加(
表5和
表7),这与黄中文等
[23]对河南夏大豆产区近30年主要大豆品种产量遗传改良的进展研究结论基本一致。南方大豆产区1994—2013年品种产量的提升伴随着生育期延长和百粒重增加,2014—2023年产量的提升伴随着百粒重增加及生育期延长导致的株高和主茎节数的增加(
表9和
表11)。南方作物生产为一年多茬,延长大豆生育期虽能提高产量,但也需考虑后茬作物的生产
[24]。在不同大豆产区的遗传进展分析中,北方春大豆产区的株高、结荚数与产量均呈正向遗传,其中株高未达到显著水平,生育期则呈显著负向遗传(
表1);黄淮大豆产区中的百粒重与产量均呈显著正向遗传,主茎节数呈显著负向遗传(
表5);南方大豆产区的主茎节数呈显著负向遗传,而百粒重、分枝数、生育期均呈显著正向遗传(
表9)。
通径分析通过分解变量间的相关性,能够明确各因素对目标变量的直接和间接影响,从而为决策提供科学依据
[25]。主成分分析则通过降维和去相关性,提取关键信息,减少数据复杂性,同时保留原始数据的主要特征
[26]。北方春大豆产区的通径分析结果表明,生育期与主茎节数对产量有显著的正向影响(
表13);主成分分析进一步确认了主茎节数在品种改良中的重要性,该区域增加主茎节数是提高产量的关键策略。黄淮大豆产区的通径分析结果显示百粒重和株高对产量有显著的正向影响(
表13);主成分分析进一步突出了株高在品种改良中的重要性,以实现持续的产量增长和品质提升。南方大豆产区的通径分析结果揭示了结荚数、株高和生育期对产量显著的正向影响(
表13);主成分分析也显示了株高的重要性,同时生育期的延长和主茎节数的增加对株高的增加有显著影响(
表11)。本研究对3个大豆产区1 011个大豆品种进行收集统计,分析了各地区品种性状的演变趋势,然而不同亚区气候、耕作制度等差异会对农艺性状产生不同的影响,今后应进一步考虑这些差异,并进行更细致的区域分析。
4 结 论
对1994—2023年中国三大主要大豆产区育成的1 011个大豆品种进行分析,通过相关性分析揭示了不同性状间的相互作用,并结合通径分析和主成分分析从多个性状中提取关键因素进行分析。各地区育种趋势不同,北方春大豆产区的产量提升通过多因素协同作用实现,主要依赖于提高主茎节数、结荚数和分枝数来提高大豆产量;黄淮大豆产区则通过增加百粒重和株高来实现产量的增加;南方大豆产区以适当延长生育期、增加主茎节数和提高百粒重来增加大豆的产量。综上,应根据各产区的特定环境条件制定相应的育种策略,对于优化育种方向、提高大豆产量和品质具有实用价值。
吉林省农业科技创新工程(CXGC2024RCB001)