饲粮能量水平对五华鸡产蛋期繁殖性能和生殖器官发育的影响

Effect of dietary energy levels on the reproductive performance and reproductive organ development of Wuhua chickens during the egg laying period

摘要

为探究饲粮能量水平对五华鸡产蛋期生殖器官发育和繁殖性能的影响，本研究选取500只五华鸡为试验对象，平均分为5组。每天记录各组产蛋数、蛋重和采食量，入孵后记录受精率、孵化率和健雏率，35周龄每组选取15枚种蛋测定蛋品质，40周龄每组选取5只鸡屠宰测定并取卵巢组织用于基因表达定量。结果表明：1）饲粮11.59 MJ/kg能量组的平均产蛋率最高且料蛋比最低，采食量在产蛋各期（26~40周龄）均随能量水平升高而降低，平均蛋重在产蛋各期均随能量水平上升而升高；10.34 MJ/kg组蛋壳厚度显著高于其他4组（P<0.05），哈氏单位随饲粮能量水平上升而下降，蛋黄干物质含量在10.34、10.76和11.18 MJ/kg组显著低于11.59和12.01 MJ/kg组（P<0.05）。饲粮能量水平升高伴随受精率和健雏率下降。2）饲粮能量水平对五华鸡输卵管重、输卵管指数、卵巢重、卵巢指数和卵巢中各级卵泡数量均无显著影响（P>0.05），输卵管长度随饲粮能量水平上升而下降。3）卵巢中与卵泡发育相关的BMP15基因在11.18 MJ/kg能量组表达量显著高于其他各组（P<0.05），FOXL2基因在10.34 MJ/kg组表达显著高于其他各组（P<0.05）。综上，开产期到产蛋高峰期间饲粮能量水平为11.59 MJ/kg时有利于五华鸡生殖器官发育和繁殖性能的提高，产蛋高峰期后饲粮能量水平为10.34 MJ/kg时有利于五华鸡维持高繁殖性能，更好地满足五华鸡生产需要。

Abstract

This study aimed to investigate the effects of dietary energy levels on the reproductive organ development and reproductive performance of Wuhua chickens during the laying period， 500 Wuhua chickens were selected as experimental subjects and evenly divided them into five groups. Daily records were kept of egg production， egg weight， and feed intake for each group. After incubation， fertilization rate， hatching rate， and healthy chick rate were recorded. At 35 weeks of age， 15 eggs were selected from each group to assess egg quality. At 40 weeks of age， five chickens from each group were slaughtered for measurement， and ovarian tissue was collected for gene expression quantification. The results indicated that： 1） The average egg production rate was highest and the feed to egg ratio was lowest in the feed group with an energy of 11.59 MJ/kg. Feed intake decreased with increasing energy levels during all laying periods （26-40 weeks of age）. The average egg weight increased with rising energy levels during all laying periods. The eggshell thickness in the 10.34 MJ/kg group was significantly higher than that in the other four groups （P<0.05）. The Haugh unit decreased as dietary energy levels increased， and the dry matter content of egg yolks in the 10.34， 10.76， and 11.18 MJ/kg groups was significantly lower than that in the 11.59 and 12.01 MJ/kg groups （P<0.05）. An increase in dietary energy levels was associated with a decrease in fertilization rate and healthy chick rate. 2） Dietary energy levels had no significant effect on the weight and index of the oviduct， the weight and index of the ovary， or the number of follicles at various stages in the ovaries of Wuhua chickens （P>0.05）. The length of the oviduct decreased with increasing dietary energy levels. 3） The expression of the BMP15 gene， related to follicle development in the ovary， was significantly higher in the 11.18 MJ/kg energy group than in the other groups （P<0.05）. The expression of the FOXL2 gene was significantly higher in the 10.34 MJ/kg group than in the other groups （P<0.05）. In summary， a dietary energy level of 11.59 MJ/kg during the period from the onset of laying to peak laying is beneficial for the reproductive organ development and reproductive performance of Wuhua chickens. After the peak laying period， a dietary energy level of 10.34 MJ/kg is conducive to maintaining high reproductive performance and better meeting the production needs of Wuhua chickens.

Graphical abstract

关键词

五华鸡 / 饲粮能量 / 生长发育 / 繁殖性能

Key words

Wuhua chicken / feed energy / growth and development / reproductive performance

饲粮能量水平是影响种鸡产蛋等繁殖性能的关键因素。家禽产蛋行为是建立在能量充足的基础上，能量供给不足时，能量会优先供给维持需要，进而限制家禽的产蛋行为^［1］；能量摄入过量时，会导致家禽体内的脂肪沉积增加，而过量的脂肪沉积会影响家禽卵泡的发育以及排卵行为^［2-3］，饲粮能量流失的同时也会造成产蛋率的下降，这对养殖业会造成极大的经济损失。

饲料营养是生物整个个体生长发育（包括生殖器官）的基础。家禽生殖器官的发育和健康决定了它们的繁殖性能，并直接影响鸡蛋质量。鞠科等^［4］研究发现，饲粮能量水平对卵巢重和输卵管长度有显著影响，高能量水平饲粮可以促进卵巢和输卵管的生长发育，低能量水平饲粮会致使卵巢和输卵管生长发育缓慢。饲粮能量水平还可以影响与卵巢发育相关基因的表达，在合适的饲粮能量范围内可有效提高如促性腺激素FSH和促黄体素LH的mRNA表达量，从而促进卵泡的发育。李云雷等^［5］研究认为通过对脂肪沉积的控制可以有效影响北京油鸡的性成熟和开产日龄，提高母鸡的产蛋率，影响蛋品质，进而提高种鸡繁殖性能和利用率。有研究发现，BMP15基因在哺乳动物中仅在卵巢中表达，在鸡中除输卵管外肝脏也有表达，卵巢中表达量最高^［6-7］。MMP13基因在鸡卵巢的整个卵泡发育过程中对细胞外基质（ECM）的重塑和细胞功能的表达均有显著影响^［8-9］。

五华鸡，又名平铺麻鸡，因中心产区位于繁昌区五华山山脉的平铺镇而得名，具有鲜明的地域特色，属肉蛋兼用型地方品种。2010年6月通过国家遗传资源委员会的鉴定，并被列入国家级和省级畜禽遗传资源保护名录^［10］。作为兼用型的优质地方鸡种，五华鸡所具备的遗传多样性是地方鸡生产性能改良和环境适应提高的良好遗传素材。我国地方鸡普遍存在生长速度慢、繁殖性能较低的问题，主要表现为开产日龄晚、产蛋量低、孵化率低等问题，尤其表现为群体内个体间开产日龄差异大、产蛋量和孵化率等繁殖性能差异大。目前地方鸡种产蛋期饲粮营养水平参考蛋种鸡，但受品种类型、生产水平和代谢差异等影响，蛋种鸡饲粮营养水平不能完全适用于地方鸡种。有关地方鸡种产蛋期能量水平的研究报道较少。因此，本研究通过研究不同饲料能量水平对产蛋期五华鸡繁殖性能和生殖器官发育的影响来确定适宜的能量水平，为指导五华鸡产蛋期饲养管理提供理论依据，对更好地保护和开发利用这一品种具有重要意义。

1　材料与方法

1.1　试验材料

五华鸡饲养于芜湖市钟氏禽业有限公司，选取500只20周龄体重为（1 417±119）g的五华鸡，随机分为5组，每组5个重复，每个重复20只鸡。试验采用玉米豆粕型饲粮，参考NY/T33—2 004鸡饲养标准^［11］，并结合企业生产实际确认中等能量水平为11.18 MJ/kg，分别设计试验组为A、B、C、D和E组，分别为10.34、10.76、11.18、11.59和12.01 MJ/kg 5个能量饲粮配方，其他营养水平在各组间维持基本一致。预饲2周后连续饲喂至40周龄。各组饲粮配方和能量水平见表1。

1.2　试验方法

1.2.1　生产性能测定

每次配制一周的试验饲粮，每天准确称量喂料量，饲喂一次，如有剩余称量剩余饲粮，计算平均采食量。试验中，记录每日每组的产蛋数和产蛋重。饲喂至40周龄时每组随机选取5只鸡，先注射戊巴比妥钠麻醉后颈静脉放血屠宰，取卵巢和输卵管。直尺测量输卵管长度。电子天平称量卵巢重、输卵管重。分离卵泡，对各级卵泡分类计数（直径>8 mm以上分为等级卵泡，4~8 mm为小黄卵泡，2~4 mm为大白卵泡）。

1.2.2　孵化方法

试验期每组种蛋标记，每周收集种蛋孵化一次。采用箱体式孵化机（蚌埠依爱电子科技有限责任公司EIF9（C）DMS-19200）进行孵化。孵化程序为恒温孵化：设定温度为37.8 ℃，每2 h翻蛋一次，第1~18天湿度设置为50%~60%，第19~21天湿度设置为65%~70%；在孵化后第5天第一次照蛋挑出无精蛋和死胚蛋，统计受精率；在第18天第2次照蛋，统计死胚率；在21~22 d出壳，统计出雏率和健雏率。

1.2.3　蛋品质测量

试验鸡35周龄时，每组随机挑选15个蛋重相近的鸡蛋进行蛋品质测定。电子天平测定蛋重、蛋黄重量、蛋清重量和蛋壳重量；电子数显游标卡尺测量鸡蛋的长短径，计算蛋形指数；蛋壳强度检测仪检测蛋壳破碎瞬间蛋壳强度；蛋壳厚度测定仪测定蛋壳厚度，分别剔除钝端、中部、锐端内壳膜后，测量3个部位蛋壳厚度，求3个点的平均值；根据哈氏单位测量方法分别测量靠近蛋黄边缘的浓蛋白分别测定3个点，求出浓蛋白高度平均值，计算哈氏单位；粗蛋白含量采用凯氏定氮法检测，粗脂肪含量采用索式抽提法。

1.2.4　繁殖性能测定

试验期每组种蛋标记，每周收集种蛋孵化一次。在孵化后第5天第一次照蛋挑出无精蛋和死胚蛋，统计受精率；在第18天实行第二次照蛋，统计死胚率；在21~22 d出壳，统计出雏率和健雏率。

1.2.5　卵巢样品的采集和基因表达的分析

卵巢样品根据Zhao等^［12］的方法提取样品RNA，反转录步骤根据Transcript cDNA Synthesis Kit试剂盒进行。

根据GenBank设计荧光定量 PCR引物。引物序列及目的片段长度见表2。引物由擎科新业生物技术有限公司合成。荧光定量采用Hieff^® qPCR SYBR Green Master Mix试剂盒（11202ESO8，上海翊圣生物科技有限公司）在 ABI-7500 仪器（Thermo Fisher 公司，USA）进行。qPT-PCR 反应体系（10 μL）：5 μLHieff^® qPCR SYBR Green Master Mix，上游和下游引物各0.2 μL，0.6 μL cDNA，4 μL ddH₂O。反应程序： 95 ℃变性10 s，60 ℃退火20 s，72 ℃延伸20 s，重复40个循环。熔解曲线阶段按照仪器默认设置进行。采用 2^－ΔΔCt法计算mRNA 相对表达量。

1.2.6　肝HE和油红O染色

肝标本固定（4%多聚甲醛）后，脱水、石蜡包埋、切片、染色等处理。使用光学显微镜（IX73，Olympus，Japan）观察切片。Image J（V1.58，USA）用于测定切片中脂滴所占比例。

1.3　数据分析

数据经正态分布检验，使用SPSS26.0 软件统计软件一般线性模型ANOVA单因素方差、线性和二次项回归分析。各组试验数据均以平均值±标准差表示。P<0.05表示差异显著。

2　结果与分析

2.1　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期生产性能的影响

2.1.1　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期产蛋率的影响

试验期各组产蛋率为30%~70%，试验前期（22~30周龄）各能量组产蛋率逐渐升高，试验第30~40周龄各能量组产蛋率缓慢下降。能量10.34 MJ/kg组在28周龄后产蛋率一直比其他4组高（图1）。

饲粮能量水平对五华鸡在26~30周龄、36~40周龄和整个试验期（22~40周龄）的产蛋率无显著影响（P>0.05）（表3）。22~25周龄，饲粮11.18、11.59 和12.01 MJ/kg能量组的五华鸡产蛋率显著高于10.34 MJ/kg能量组（P<0.05），产蛋率最大值为饲粮11.59 MJ/kg能量，最小值为10.34 MJ/kg能量组，产蛋率随着能量水平的提高而显著提高（P<0.05），31~35周龄，饲粮10.34 MJ/kg能量组的产蛋率显著高于10.76和12.01 MJ/kg组（P<0.05），饲粮11.59 MJ/kg能量组显著高于10.76 MJ/kg能量组（P<0.05）。饲粮能量水平在11.59 MJ/kg时，五华鸡开产后各期产蛋量维持较高水平，且整个试验期平均产蛋率最高。

2.1.2　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期采食量的影响

饲粮能量水平显著影响五华鸡在26~30周龄、31~35周龄、36~40周龄和22~40周龄的采食量（P<0.05，表4），对22~25周龄没有显著影响（P>0.05）。26~30周龄、31~35周龄、36~40周龄10.34 MJ/kg组的采食量均为最大值（95.96、106.33和104.87 g），12.01 MJ/kg组均为最小值（83.57、910.34和92.13 g）。五华鸡在26~30周龄、31~35周龄、36~40周龄和22~40周龄的采食量均随饲粮能量水平升高而降低（P<0.05）。

2.1.3　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期蛋重的影响

试验期22~40周龄中蛋重缓慢上升（表5），由22周龄的35 g上升到40周龄的48 g左右。22~25周龄、26~30周龄、31~35周龄、36~40周龄的平均蛋均随着饲粮能量水平的升高而升高（P<0.05），12.01 MJ/kg饲粮能量组的平均蛋重一直高于其他4组的平均蛋重。

22~25周龄五华鸡平均蛋重在12.01 MJ/kg饲粮能量组显著大于其他4组（P<0.05，表5），为38.73 g，10.34 MJ/kg饲粮能量组平均蛋重最小，为35.82 g，相差2.91 g。31~35周龄五华鸡平均蛋重在12.01 MJ/kg饲粮能量组显著大于10.34、10.76和11.18 MJ/kg饲粮能量组（P<0.05）。36~40周龄五华鸡平均蛋重在12.01 MJ/kg饲粮能量组显著大于其他4组（P<0.05）。能量水平对26~30周龄的平均蛋重没有显著影响（P>0.05）。五华鸡在整个饲养周龄期（22~40周龄），饲粮12.01 MJ/kg能量组的平均蛋重显著大于10.34 MJ/kg能量组，且饲粮平均蛋重随着饲粮能量水平的升高而增大（P<0.05）。

2.1.4　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期料蛋比的影响

五华鸡在22~25周龄时，10.34 MJ/kg饲粮能量组料蛋比显著高于11.18、11.59和12.01 MJ/kg能量组（P<0.05，表6），且料蛋比呈显著线性下降趋势（P<0.05）。五华鸡在26~30周龄、31~35周龄和36~40周龄，5个不同能量组料蛋比没有显著差异（P>0.05）。五华鸡在整个试验饲养周期（22~40周龄），饲粮10.34 和10.76 MJ/kg能量组的料蛋比显著大于11.59 MJ/kg能量组，且饲粮料蛋比随着饲粮能量水平的升高而降低（P<0.05）。

2.1.5　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期蛋品质的影响

饲粮能量水平对五华鸡蛋品质中的蛋重、蛋形指数、蛋壳强度、蛋黄重、蛋白重、蛋黄/蛋清、蛋清干物质、蛋黄粗脂肪含量、蛋清粗蛋白含量无显著影响（P>0.05）（表7）。饲粮10.34 MJ/kg能量组蛋壳厚度显著大于其他4组（P<0.05）；饲粮10.34 MJ/kg能量组哈氏单位显著大于11.59和12.01 MJ/kg饲粮能量组（P<0.05）；饲粮在11.59和12.01 MJ/kg能量组蛋黄干物质含量显著大于其他3组（P<0.05）。蛋壳厚度和哈氏单位随饲粮能量水平的升高而降低（P<0.05），蛋黄干物质含量随着饲粮能量的上升而上升（P<0.05）。

2.1.6　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期孵化性能的影响

饲粮能量水平对受精蛋孵化率无显著影响。对五华鸡受精率和健雏率有显著影响（P<0.05）（表8），受精率和健雏率随着饲粮能量水平的升高而下降（P<0.05），饲粮10.34 MJ/kg能量组的种蛋受精率显著大于10.76 、11.59 和12.01 MJ/kg能量组（P<0.05），饲粮10.76 MJ/kg能量组受精率显著大于11.59 和12.01 MJ/kg组（P<0.05），饲粮11.59 MJ/kg能量组受精率显著大于12.01 MJ/kg组（P<0.05）；饲粮10.76 MJ/kg能量组健雏率显著大于11.59 和12.01 MJ/kg组（P<0.05），饲粮11.59 MJ/kg能量组健雏率显著大于12.01 MJ/kg组（P<0.05），在10.76 MJ/kg能量组健雏率达到最大值97.16%。

2.2　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期生殖器官的影响

饲粮能量水平对40周龄五华鸡的输卵管重、输卵管指数、卵巢重、卵巢指数无显著影响（P>0.05）（表9）。饲粮10.76 MJ/kg能量组的输卵管长度显著大于11.18 和12.01 MJ/kg饲粮能量组（P<0.05），且输卵管长随着饲粮能量水平的提高而下降（P<0.05），此外，饲粮能量水平对40周龄五华鸡卵巢中的小白卵泡、大白卵泡、等级卵泡数量均无显著影响（P>0.05）。

2.3　饲粮能量水平对五华鸡产蛋期卵巢繁殖基因mRNA表达的影响

饲粮11.18 MJ/kg能量组BMP15基因mRNA表达量显著高于其他能量组（P<0.05）（图2），饲粮10.34 MJ/kg能量组FOXL2基因mRNA表达量显著高于其他能量组（P<0.05）。饲料能量水平对五华鸡GDF9和MMP13基因mRNA表达无显著影响（P>0.05）。

3　讨 论

3.1　不同能量水平对五华鸡繁殖性能的影响

3.1.1　较低能量水平饲粮有助于维持五华鸡产蛋率

家禽产蛋性状是一个重要经济性状，对家禽业的经济发展尤为重要。家禽的产蛋行为是家禽营养物质富集和转移的过程即将机体能量转移到蛋中，研究表明，蛋品质营养与家禽繁殖性能存在着密切关联^［13］。在一定饲粮能量范围内，蛋鸡的产蛋率随着饲粮能量水平的提高而呈现升高的趋势^［14］，但当饲粮能量水平过高时蛋鸡的产蛋率会随之升高而呈下降趋势^［15］。黄保华等^［16］研究结果表明，饲粮能量水平对家禽整个产蛋期都有显著影响，产蛋前期（19~30周龄）对饲粮能量水平需求量较大，产蛋后期对能量水平的需求逐渐降低。曹丙健^［17］研究指出在较低饲粮能量水平范围内产蛋量和产蛋率随着饲粮能量水平的增加而升高，在较高能量水平范围内产蛋量和产蛋率随着饲粮能量水平的增加而降低。本研究发现，在产蛋前期（22~25周龄）产蛋率随饲粮能量水平增加先升高后降低，当饲粮能量水平为11.59 MJ/kg产蛋率达到最大值，这与曹丙健^［17］报道趋势相一致，产蛋率呈现随能量水平的提高先升高后降低。26~30周龄，产蛋率在各能量水平中没有显著差异，在饲粮10.34 MJ/kg能量组产蛋率达到最大值，可能由于前期的能量富集已达到母鸡的生产需要，从而对能量水平的需求量的逐渐降低，与黄保华等^［16］的研究结果一致。31~35周龄，在饲粮10.34 MJ/kg能量组产蛋率达到最大值，可能由于饲粮低能组采食量的提高同时也提高了蛋白质及其他营养素的摄入量，从而提高了五华鸡的产蛋率。36~40周龄，饲粮10.34 MJ/kg能量组中产蛋率为最大值，与黄保华的研究结果相一致。从整个试验期（22~40周龄）产蛋率在各饲粮能量水平中没有显著差异，在饲粮11.59 MJ/kg能量组产蛋率达到最大值，可能产蛋前期需要大量能量，而在整个饲养期限内（22~40周龄）减少了前期的差异，与黄保华等^［16］的研究结果一致。本研究周龄期中，开产前期对饲料能量需求较大，到达产蛋高峰期后饲粮10.34 MJ/kg能量组基本满足生产需要。

3.1.2　较低能量水平饲粮有助于提高五华鸡采食量

饲粮能量作为动物的第一营养要素，饲粮能量水平的高低直接影响动物的生产性能。对鸡、鸭和鹅等的研究表明，饲粮能量的高低决定家禽采食量的变化，进而影响家禽对其它营养物质的摄入量^［18-24］。Kim等^［25］研究发现海兰褐蛋鸡产蛋中期30~50周龄采食量随饲粮能量水平的增加而降低，饲喂高能日粮的蛋鸡比饲喂低能日粮的母鸡具有更低的饲料摄入量、更好的饲料转化率和更大的体重增加，但产蛋量和蛋重不受影响^［26］。曹丙健^［17］研究发现家禽采食量与饲料能量水平呈反比，济宁百日鸡的采食量随着饲粮能量水平的升高而降低，到达2.7 Mkcal/kg时采食量趋于稳定。本研究发现五华鸡在26~30周龄、31~35周龄、36~40周龄以及整个试验周龄期（22~40周龄），采食量均随饲粮能量水平的提高而降低，且饲粮10.34 MJ/kg能量组的采食量显著大于12.01 MJ/kg能量组，结果与曹丙健^［17］、Kim等^［25］结果一致。

3.1.3　较低能量水平饲粮平均蛋重增长缓慢，料蛋比变大

蛋重是家禽育种中极其重要的主选经济性状，随着母禽年龄的增长，蛋重呈连续增长趋势^［27］，同时蛋重可能会随着饲料能量水平影响而变化。本研究发现，五华鸡的平均蛋重在22~25周龄、26~30周龄、31~35周龄、36~40周龄以及整个试验周龄期（22~40周龄）均随着饲粮能量水平的提高而线性提高，与前人的研究报道相一致，随着饲粮能量水平的增加，蛋重呈线性增加趋势^［28-30］。

饲粮能量水平对家禽的料蛋比具有显著性影响，且高饲粮能量显著提高家禽的料蛋比^［31］。刘佳等^［32］研究表明，饲粮能量水平的提高可以降低25~51周龄尼克粉蛋鸡的料蛋比。本研究中，随着饲粮能量水平的升高料蛋比在22~25周龄有下降的趋势，且10.34 MJ/kg能量组显著大于11.18、11.59和12.01 MJ/kg能量组，除10.34 MJ/kg能量组其他各组间的料蛋比无显著性差异，在26~30周龄、31~35周龄、36~40周龄在各能量组中料蛋比均无显著差异；而在整个饲养周龄期（22~40周龄），料蛋比随着饲粮能量水平的升高而升高，与刘佳等^［32］的研究结果一致。

3.1.4　较低能量水平饲粮蛋壳厚度和哈氏单位增加缓慢，有助于孵化

品种^［33］、饲养环境^［34］和饲粮营养等诸多因素都会造成蛋品质的差异。孵化率的高低受蛋品质直接影响，蛋品质对种蛋的存储运输也会造成不同程度的影响。本研究结果显示，饲料能量水平显著影响蛋壳厚度、哈氏单位和蛋黄干物质含量，哈氏单位随着饲粮能量水平的提高呈现线性下降的趋势，蛋黄干物质含量随着饲粮能量水平的提高呈现线性上升的趋势与曹丙健^［17］，于涛涛^［23］研究结果一致；而蛋壳厚度随着饲粮能量水平的提高呈现线性下降的趋势，与曹丙健^［17］，于涛涛^［23］研究结果不一致。蛋壳中主要成分是钙和磷，可能由于饲料能量水平的提高影响饲粮中钙、磷、维生素 D₃等物质的吸收。

种蛋孵化直接影响家禽的繁殖性能，提高种蛋孵化率将有利于促进家禽产业的发展。适宜的能量有利于提高家禽的健康状态和抗应激能力，进而提高种蛋的受精率和孵化率。曹丙健等研究发现，饲粮较低的能量水平有利于种蛋孵化，低能量水平的孵化率显著大于高能量水平，不利于种蛋孵化。李金锋等^［35］和罗艺等^［36］研究显示，在一定范围内饲粮能量水平的高低对种蛋的孵化率和受精率均无显著影响。本研究结果显示，饲粮能量水平的高低对受精蛋的孵化率无显著影响，受精率随着饲料能量水平的升高而降低，在较低的能量水平下有利于受精，结果与李金锋等^［35］，罗艺等^［36］研究发现一致。除此之外，本研究发现饲料能量水平会显著影响雏鸡的健雏率，健雏率随着饲料能量水平的升高而降低。可能由于蛋壳厚度随着饲粮能量水平的提高而降低，从而降低了健雏率。

3.2　不同能量水平饲粮对五华鸡产蛋期生殖器官发育的影响

杨玉等^［37］研究发现，不同饲粮能量水平可以影响FSHR mRNA的表达进而影响卵巢卵泡的发育。于涛涛^［23］研究报道，不同能量水平对大白卵泡和小黄卵泡数量无显著性影响，能量水平对小白卵泡有显著影响。本研究研究发现，饲粮能量水平对小黄卵泡、大黄卵泡和等级卵泡数量均无显著影响。小黄卵泡、大黄卵泡和等级卵泡数量无差异表明短期产蛋率无显著差异，与36~40周龄产蛋率结果相同。与前人的结果有所不同，可能是由于品种和饲养环境等多种因素影响。除此之外，本研究研究发现五华鸡输卵管长度随着饲粮能量水平的增加，呈线性下降趋势，与于涛涛^［23］研究结果一致。

3.3　不同饲粮能量水平对五华鸡卵泡发育基因表达量的影响

Huang等^［38］研究发现BMP15基因与鸡的产蛋量和开产日龄显著相关，并且认为BMP15基因型可以作为分子标记进行辅助选择，用于提高鸡的产蛋量。杜文娅等^［39］研究表明，鸡高产组的FOXL2基因表达量显著高于低产蛋组的表达量，对卵巢功能的维持和提高产蛋量具有功能性作用。本研究结果显示，5个能量组中GDF9和MMP13基因mRNA表达无显著差异，而BMP15基因mRNA表达在11.18 MJ/kg显著大于其他4组，FOXL2基因mRNA表达在10.34 MJ/kg显著大于其他4组，结合前面产蛋曲线来看，FOXL2表达量的增加有助于维持五华鸡高产蛋率。

4　结 论

开产期到产蛋高峰期间饲粮能量水平为11.59 MJ/kg时有利于五华鸡生殖器官发育和繁殖性能的提高，产蛋高峰期后饲粮能量水平为10.34 MJ/kg时有利于五华鸡维持高繁殖性能，更好地满足五华鸡生产需要。

参考文献

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基金资助

安徽省自然科学基金项目(2308085MC101)