长期间作和施磷对作物籽粒微量元素含量的影响

Effects of long-term intercropping and phosphorus application on grain micronutrient content

摘要

为探讨长期间作和施磷对作物籽粒微量元素含量的影响，基于始于2009年的长期定位试验，探究了不同种植时间（短期种植，第5年；长期种植，第13年）及不同施磷量（以P计）（0 、40和80 kg/hm²）对单作和间作体系作物籽粒中微量元素含量的影响，采用ICP-OES方法，检测不同处理体系下作物籽粒中铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）和锌（Zn）含量及其浓度的变化特征。结果表明：1）间作和施磷显著提高作物籽粒4种微量元素含量，平均增幅28%~38%，然而长期种植会显著降低作物籽粒Fe、Cu和Zn的含量，降幅为18%~63%；2）长期种植使作物籽粒4种微量元素浓度平均显著降低36%，这可能与土壤微量元素的耗竭有关；3）Pearson相关分析的结果表明，间作通过互补效应和种间促进作用（RII>0）提高作物籽粒微量元素浓度，其中Mn与Fe、Zn浓度存在协同变化。综上，适量施磷与合理的间作体系可提高作物对微量元素获取与利用，但长期种植需结合施用微肥来补充土壤中耗竭的微量元素，以维持农田生态系统的可持续性与营养强化。

Abstract

To investigate the effects of long-term intercropping and phosphorus （P） application on the grain acquisition of micronutrients， this study was carried out based on a long-term field experiment since 2009. The changes in the content and concentration of iron （Fe）， manganese （Mn）， copper （Cu） and zinc （Zn） were analyzed using ICP-OES method under intercropping systems with different experimental year （5^th year， the short term， and 13^th year， the long term） and P application rates （pure P amount： 0， 40 and 80 kg/hm²）. The results showed that： 1） Intercropping and P application significantly enhanced 4 grain micronutrient content by 28%‑38%， but long-term cropping significantly reduced Fe， Cu， and Zn content by 18%‑63%； 2） Long-term cultivation significantly decreased 4 grain micronutrient concentrations by 36% on average， which may primarily due to soil micronutrient depletion； 3） Intercropping improved Mn， Zn， and Cu concentrations via interspecific complementarity and facilitation （RII>0）， and a synergistic trend observed between either Mn and Fe or Mn and Zn. These findings suggest that optimizing P management and intercropping can enhance micronutrient content through interspecific interactions. In a word， long-term sustainability in agroecosystems requires the application of micronutrient fertilization to counteract soil depletion.

Graphical abstract

关键词

微量元素含量 / 微量元素浓度 / 互补效应 / 种间促进作用 / 可持续性

Key words

micronutrient acquisition / micronutrient concentration / complementarity effect / interspecific facilitation / long-term sustainability

我国耕地普遍面临微量元素匮乏的挑战，缺锌（Zn）和缺铁（Fe）耕地所占比例均高达40%，缺锰（Mn）的耕地比例约为17%^［1］。耕地微量元素的缺乏不仅影响作物生长，还会因为农产品营养不平衡导致消费者“隐性饥饿”。已有研究表明合理施用化肥可显著改善微量元素有效性，如：施用磷肥能提高土壤Zn、铜（Cu）有效性，但可能降低有效Fe浓度^［2］；施用磷肥也能够提高作物籽粒微量元素浓度^［3］。然而，这些效应受作物品种、生育期及土壤pH等因素影响，如土壤pH过高会抑制作物对Fe和Zn含量^［1］。因此，合理施肥是提高作物微量元素含量的重要因素。

间作是一种高效的种植模式，能够通过作物间的互补作用提高光、热、水、土壤等资源的利用效率，并提高微量元素含量^［4-5］。在豆科与禾本科作物的间作体系中，豆科作物能够通过磷活化和生物固氮作用提高相邻禾本科作物的氮（N）和磷（P）含量^［6］；禾本科作物能够通过根系分泌物活化土壤中的Fe、Zn等微量元素，提高土壤中微量元素有效性，满足相邻双子叶作物（如：花生）对微量元素的需求^［7-8］；玉米与豆科作物（如蚕豆、鹰嘴豆、大豆）间作时，豆科作物Fe、Mn、Cu、Zn含量比单作体系提高30%以上^［9］。因此，合理的间作不仅是一种增产增效的种植体系，还能通过种间促进作用提高作物微量元素含量，为缓解隐性饥饿问题提供可行方案。

尽管现有研究表明间作和施肥能够提高作物微量元素含量，但大多数田间试验集中在短期效应的分析，缺乏对长期效应的观测。Li等^［10］研究发现间作体系的产量优势会随种植年限延长而增加，但同时也可能携出更多土壤微量元素。然而，若土壤中长期不补充外源微量元素，会导致土壤微量元素养分耗竭，进而影响作物的可持续生产。

因此，为探讨长期间作和施磷对作物籽粒微量元素含量的影响，本研究基于始于2009年的长期定位试验，拟以3种磷肥施用水平（以P计。下同）（0、40和80 kg/hm²）下的9种种植模式（玉米单作、蚕豆单作、鹰嘴豆单作、油菜单作、大豆单作、蚕豆/玉米间作、鹰嘴豆/玉米间作、油菜/玉米间作和大豆/玉米间作）为研究对象，探究短期种植（第5年）和长期种植（第13年）、种植方式（单作和间作）及施磷量对作物籽粒微量元素含量及浓度的影响，并通过Pearson相关分析研究生物多样性效应和种间相互作用在其中的作用，以期为长期间作体系可持续微量元素管理提供科学依据。

1　材料与方法

1.1　试验地概况

本研究依托的田间长期定位试验布设在甘肃省武威市永昌镇白云村（38°37′ N； 102°40′ E）。该地区年平均气温为7.7 ℃，年降雨量150 mm，年蒸发量2 021 mm，无霜期150 d左右，日照时数3 023 h，≥10 ℃有效积温为3 016 ℃，年太阳辐射总量140~158 kJ/cm²。土壤类型为灌漠土，2009年试验开始前0~20 cm土壤的基本理化性质为：土壤容重1.4 g/cm³，pH 8.2，有机质19.1 g/kg，全氮1.1 g/kg，有效磷20.3 mg/kg，有效钾233 mg/kg。2013年作物收获后土壤有效Fe 19.31 mg/kg，有效Mn 21.70 mg/kg，有效Cu 3.86 mg/kg，有效Zn 2.52 mg/kg。2021年作物收获后土壤有效Fe 15.03 mg/kg，有效Mn 20.29 mg/kg，有效Cu 3.60 mg/kg，有效Zn 0.84 mg/kg。

1.2　试验设计及田间管理

试验采用裂区试验设计，主因素是3种不同的施磷水平（分别为0、40和80 kg/hm²）；副因素是9种不同的种植模式（玉米单作、蚕豆单作、鹰嘴豆单作、油菜单作、大豆单作、蚕豆/玉米间作、鹰嘴豆/玉米间作、油菜/玉米间作和大豆/玉米间作）。每个处理设置3次重复，共有81个试验小区。供试玉米品种为先玉335（Zea mays L. cv. Xianyu No.335），蚕豆为临蚕5号（Vicia faba L. cv. Lincan No.5），大豆为中黄33号（Glycine max （L.） Merr. cv. Zhonghuang No.33），油菜为陇油5号（Brassica campestris L. cv. Longyou No.5），鹰嘴豆为陇鹰1号（Cicer arietimum L. cv. Longying No.1）。

单作和间作中作物的行间距一致，玉米种植行距为0.4 m，株距0.25 m，配对作物（鹰嘴豆、蚕豆、大豆）的行距和株距均为0.2 m，油菜为密植作物。单作鹰嘴豆、蚕豆、油菜和大豆小区面积22 m²（4.0 m×5.5 m），单作玉米小区面积为27.5 m²（5.0 m×5.5 m），间作小区面积30.8 m²（5.6 m×5.5 m）。其中间作小区设置4个种植条带，1个条带种植2行玉米及3行配对作物，玉米与配对作物的间距为0.3 m。鹰嘴豆和蚕豆于3月下旬播种，6月下旬至7月上旬收获；油菜、大豆和玉米均于4月中旬播种，分别于7月上旬、9月中旬和10月初收获。

玉米单作和间作小区的施氮量为（以N计，下同）225 kg/hm²（尿素），1/3作为基肥施用，1/3在玉米拔节期追施，1/3在玉米抽雄前期追施。豆科作物和油菜单作的施氮量为150 kg/hm²，其中1/2作为基肥施用，1/2在玉米拔节期追施。磷肥（磷酸二铵）和钾肥（硫酸钾）（以K计。下同）（60 kg/hm²，2016年开始施用）全部作为基肥施入。该试验在作物生育期内共灌水6次，每次灌溉量为100 mm。自2009年试验开始后，每年的种植规格和管理措施均保持一致。

1.3　样品采集及测定

在2013年和2021年作物成熟后，在每个小区分别收获测产带的2行玉米和3行配对作物，将作物籽粒部分自然风干后称重。这2年的籽粒样品未经水洗，混匀后取一部分籽粒去除表面杂质，65 ℃烘干后用陶瓷研钵进行研磨粉碎。采用微波消解法进行样品预处理，利用电感耦合等离子体光学发射光谱法（ICP-OES）测定籽粒中的Fe、Mn、Cu、Zn浓度。同时，根据籽粒微量元素浓度和籽粒产量计算籽粒微量元素含量。

1.4　指标计算

间作体系籽粒微量元素含量为2个作物籽粒实际微量元素含量之和，单作体系籽粒微量元素含量通过加权平均计算^［11］。计算公式如下：

W=C_{\mathrm{m}}\times A_{\mathrm{m}}+C_{\mathrm{p}}\times A_{\mathrm{p}}

式中：W为单作加权微量元素含量；C_m为玉米籽粒微量元素含量；A_m为玉米相对面积；C_p为配对作物含量； A_p为配对作物相对面积。玉米相对面积为0.57；配对作物相对面积为0.43。本研究通过单作体系加权微量元素含量与加权产量，以及间作体系微量元素含量与产量，分别计算了单作和间作体系水平的微量元素浓度；在此基础上，进一步计算了间作体系相对于单作体系微量元素浓度的相对变化。

基于籽粒产量，根据Loreau和Hector提出的加性分配方程计算生物多样性效应^［12］：

\mathrm{C}\mathrm{E}=n\times \mathrm{m}\mathrm{e}\mathrm{a}\mathrm{n}(∆\mathrm{R}\mathrm{Y})\times \mathrm{m}\mathrm{e}\mathrm{a}\mathrm{n}(M)

\mathrm{S}\mathrm{E}=n\times \mathrm{c}\mathrm{o}\mathrm{v}\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{i}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{c}\mathrm{e}(∆\mathrm{R}\mathrm{Y},M)

\mathrm{N}\mathrm{E}=Y_{\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{t}\mathrm{e}\mathrm{r}}-Y_{\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{n}\mathrm{o}}=\mathrm{C}\mathrm{E}+\mathrm{S}\mathrm{E}

∆\mathrm{R}\mathrm{Y}=\mathrm{R}{\mathrm{Y}}_{\mathrm{O}}-\mathrm{R}{\mathrm{Y}}_{\mathrm{E}}=\frac{Y_{\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{t}\mathrm{e}\mathrm{r}}}{Y_{\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{n}\mathrm{o}}}-A

式中：CE为互补效应，n为间作中的物种数，在本研究中物种数为2；ΔRY为间作体系中2个作物相对产量的变化量；M为2个作物单作的平均籽粒产量；SE为选择效应；NE为净效应；Y_{\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{t}\mathrm{e}\mathrm{r}}和Y_{\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{n}\mathrm{o}}分别为间作体系和单作体系的籽粒产量；A为各个物种在间作体系中的相对面积（玉米为0.57，配对作物为0.43）。

为研究作物受到相邻作物种间相互作用的强弱，本研究进一步计算了相对作用强度（Relative interaction index， RII）^［13］：

\mathrm{R}\mathrm{I}\mathrm{I}=\frac{Y_{\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{t}\mathrm{e}\mathrm{r}}-Y_{\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{n}\mathrm{o}}}{Y_{\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{t}\mathrm{e}\mathrm{r}}+Y_{\mathrm{m}\mathrm{o}\mathrm{n}\mathrm{o}}}

式中：Y_inter为间作作物净面积产量（即间作作物实际产量除以其所占相对面积）；Y_mono为单作作物产量。RII<0，表明该作物受到相邻作物的竞争作用；RII>0，表明该作物被相邻作物促进。

1.5　统计分析

本研究利用线性混合效应模型分析了试验年份（2013年和2021年）、施磷量和种植方式（即：单作和间作）及其交互效应对体系籽粒微量元素含量和籽粒加权微量元素浓度的影响。其中，试验年份、施磷量和种植方式为固定效应；作物组合（蚕豆/玉米、鹰嘴豆/玉米、油菜/玉米和大豆/玉米）和区组作为随机效应。需要指出的是，本研究的主要目标是探讨种植方式的总体影响，而非关注不同作物组合间的差异，因此将作物组合作为随机效应，以更好地聚焦种植方式的总体效应。在此基础上，本研究进一步在三因素分析中选择试验年份和种植方式，以及施磷量和种植方式进行双因素分析^［11］；分析了试验年份和施磷量及其交互效应对NE、CE、SE和RII的影响，其中试验年份和施磷量为固定效应，作物组合和区组为随机效应。使用Tukey HSD的方法在5%水平上进行多重比较。生物多样性效应、RII和相对微量元素浓度间关系采用Pearson相关性进行分析。本研究统计分析在R语言^［14］中完成。

2　结果与分析

2.1　作物籽粒微量元素含量

籽粒微量元素含量数据方差分析结果见表1。可见：试验年份、施磷量与种植方式显著影响作物籽粒微量元素含量（P<0.05）；试验年份和种植方式对作物Fe和Cu含量存在交互效应，施磷量和种植方式对4种微量元素含量存在交互效应。由图1可知，相比于短期种植，长期种植后作物籽粒Fe、Cu和Zn的含量显著降低，降低幅度分别为21%、63%和18%；间作显著提高作物籽粒微量元素含量，对Fe、Mn、Cu、Zn含量的平均增幅分别为35%、38%、33%和28%；然而长期种植后间作体系对Fe和Cu含量的提升幅度小于短期种植。与之相反，2021年作物籽粒Mn含量显著高于2013年，且间作相比于单作加权体系均显著提高作物Mn含量。

施磷量和种植方式（单作加权和间作）对体系籽粒微量元素含量的影响见图2。可见：相比于不施磷，施磷显著提高作物对Fe、Mn、Cu含量，平均增幅分别为10%、42%和17%，但施磷不影响作物籽粒Zn含量；同时，施磷与种植方式存在显著交互效应，例如在不施磷条件下，相比于单作，间作对作物籽粒Fe和Zn含量的影响不显著，但施磷后间作显著提高其籽粒含量。

2.2　作物籽粒微量元素浓度

籽粒微量元素浓度数据方差分析结果见表2。可见：试验年份和施磷量对作物籽粒微量元素浓度的影响较大，而种植方式仅影响籽粒Zn浓度；试验年份与种植方式、施磷量与种植方式对籽粒微量元素浓度（特别是籽粒Fe和Zn浓度）存在显著交互效应。具体而言，相比于短期种植，长期种植显著降低所有微量元素的浓度，平均降幅为36%。

试验年份和种植方式（单作和间作）对体系籽粒微量元素浓度的影响见图3。可见：2013年间作相比于单作显著提高籽粒Cu浓度，但降低籽粒Zn浓度；2021年间作对4种微量元素浓度无显著影响。由图4可知，施磷与种植方式对籽粒不同微量元素浓度的交互影响也存在显著差异，不施磷条件下间作显著降低籽粒Fe和Zn浓度，但施磷后单作和间作体系间籽粒微量元素浓度无显著差异。

2.3　生物多样性效应与种间相互作用对作物籽粒微量元素浓度的影响

由表3可知，试验年份显著影响选择效应、净效应和玉米RII，2013年的选择效应和净效应显著高于2021年，但施磷量对生物多样性效应没有显著影响。配对作物和玉米RII>0，试验年份和施磷量对玉米RII有显著交互影响，表现为2021年施磷处理的玉米RII显著低于其他处理。

由图5可知，更大的互补效应和净效应显著提高籽粒Mn、Zn或Cu浓度的增加幅度，而选择效应越大，籽粒Mn和Zn浓度的增加幅度越小。作物籽粒Mn、Cu、Zn浓度的变化与配对作物RII显著正相关，而玉米RII对籽粒Mn和Cu浓度的变化呈相反影响。此外，籽粒Mn和Fe浓度、Mn和Zn浓度的变化存在显著的协同效应。

3　讨 论

3.1　长期间作效应对作物籽粒微量元素含量的影响及其可持续性

本研究表明，相比于单作，间作体系显著提高作物籽粒微量元素含量，与已有研究结果一致^［3，7］，这可能是由于作物籽粒产量和微量元素浓度的增加共同驱动的。然而，长期种植显著降低了作物籽粒Fe、Cu和Zn含量，而间作体系对Fe和Cu含量的提升幅度在长期种植后也有所减弱（表1，图1）。这一现象可能并非由“稀释效应”，即间作体系相比于单作体系产量增加导致的微量元素浓度降低引起^［3］（表2），而可能是源于土壤有效微量元素浓度的降低。在长期集约化种植条件下，作物对微量元素的吸收可能超过土壤供给能力，导致其有效性下降；其中2021年土壤有效Fe、Mn、Cu、Zn浓度相比2013年分别降低22%、6%、7%和67%。因此，长期维持间作体系微量元素含量的可持续性需结合外源微量营养元素的补充，例如通过有机肥或微量元素肥料的施用，以缓解土壤养分耗竭问题^［5］。

间作在长期种植后仍能显著提高籽粒Mn含量（图1），这与其他研究在自然生态系统植物多样性群落中的结果相似^［15］，说明不同微量元素在土壤－作物系统中的行为存在差异。Mn作为氧化还原敏感元素，其有效性更依赖于根际微环境动态（如pH变化、氧化还原电位及微生物活动）^［16］，而非仅取决于土壤总储量。前期研究发现，植物通过根系分泌物活化土壤难溶性磷的同时，也会活化土壤微量元素^［15］，其中Mn可以稳定积累在植物器官中，并可以一定程度反映磷素促进作用^［17］。因此，本研究结果支持了Mn含量可能更依赖根际过程介导的种间相互作用这一观点，且豆科作物可以通过种间促进作用提高间作禾本科作物籽粒对Mn的吸收^［18］。从可持续农业角度出发，长期间作体系需结合精准养分管理，以平衡作物高产与微量元素含量的关系，从而保障籽粒品质并缓解“隐性饥饿”问题。

3.2　施磷与种植方式对籽粒微量元素浓度的交互影响

本研究基于灌漠土的试验发现，长期种植显著降低了所有作物籽粒微量元素的浓度，而施磷可显著提高Fe和Mn的浓度，且有提高间作效应的潜力（图4）。这可能源于施磷通过调节根际互作过程^［3，5］，从而增强间作体系作物对微量元素的活化与吸收。本研究中施磷对Zn含量未表现出显著促进作用，可能与磷和Zn的拮抗作用有关^［19］。已有研究表明，过量磷肥施用会通过形成难溶性Zn-P化合物、竞争植物吸收位点或抑制菌根侵染进而降低根系Zn吸收能力^［19］。

本研究进一步发现不施磷处理中间作显著降低籽粒Fe和Zn浓度，施磷后间作对籽粒微量元素浓度的影响不显著，说明间作的优势可能依赖于适宜的磷营养水平（图4）。因此，在间作体系中合理施用磷肥是优化微量元素营养的关键措施^［2］。此外，长期种植导致的微量元素浓度下降可能影响籽粒营养品质，加剧人体微量元素缺乏风险^［1］。未来研究需进一步在不同土壤pH条件下探索磷与微量元素配合施肥策略，例如通过磷锌复合肥或叶面微肥补充^［20］，以维持间作体系长期生产力和籽粒品质的可持续性。

3.3　种间相互作用对微量元素浓度的影响及其生态机制

生物多样性效应分析表明，互补效应和净效应分别显著提高了Mn、Zn和Cu的浓度，而选择效应则对Mn和Zn浓度产生负面影响（表3）。这表明间作体系中作物间的资源利用互补性（如根系生态位分异或根系－微生物互作）和种间促进作用是提高体系微量元素含量和浓度的重要原因，与已有研究结果一致^［21-22］。前期研究发现，间作玉米（机理II作物）能够通过根系分泌物（如麦根酸类物质）活化土壤中的Fe和Zn等微量元素^［23］，从而显著促进与其配对的双子叶作物（机理I作物）对这些元素的吸收与利用^［24］。本研究进一步发现，配对作物RII与微量元素浓度的显著正相关（图5），说明玉米作为施惠作物通过种间促进作用提高配对作物籽粒微量元素浓度，进而提高体系籽粒品质的效应具有可持续性。

长期种植显著降低玉米RII，可能与磷供应充足时作物对微量元素的竞争减弱有关。相关性分析还揭示了Mn与Fe、Zn浓度变化的协同效应，暗示这些元素在植物体内转运存在协同调控机制^［19］。因此，筛选具有高效微量元素活化能力的间作组合（如豆科/禾本科组合），并结合根际调控措施（如接种促生菌）和叶片喷施微量元素肥料，可进一步提升体系微量元素利用效率，为可持续农业中的营养强化提供解决方案。

4　结 论

为阐明长期间作和施肥对作物微量元素的影响，以4种间作体系为研究对象，探究不同种植年限、种植方式和施磷量对作物Fe、Mn、Cu、Zn共4种微量元素含量和浓度的影响。主要结论如下：

1）长期种植显著降低了作物籽粒Fe、Cu和Zn含量，但提高了Mn含量，表明不同微量元素在土壤－作物系统中的变化存在差异；

2）间作体系通过种间互补效应显著提高了作物籽粒微量元素浓度，特别是玉米促进了配对作物微量元素吸收，但这种促进作用随种植年限延长而减弱。长期种植导致所有微量元素浓度降低，这可能是由于土壤微量元素的持续耗竭而非稀释效应；

3）施磷虽然显著提高了作物籽粒Fe、Mn和Cu含量，但未能提高Zn含量，可能与磷和Zn的拮抗作用有关。

因此，在长期种植条件下，需要结合外源补充微量元素肥料和优化磷肥管理维持作物品质的可持续性，实现作物高产和营养强化的双重目标。

参考文献

[1] Zou C Q， Gao X P， Shi R L， Fan X Y， Zhang F S. Micronutrient deficiencies in crop production in China［C］. In： Alloway B J， eds. Micronutrient Deficiencies in Global Crop Production. Berlin： Springer， 2008， 127-148

[2] 张淑香，王小彬，金柯，李秀英，周勇，姚宇卿. 干旱条件下氮、磷水平对土壤锌、铜、锰、铁有效性的影响［J］. 植物营养与肥料学报， 2001， 7（4）： 391-396

[3] Zhang S X， Wang X B， Jin K， Li X Y， Zhou Y， Yao Y Q. Effect of different N and P levels on availability of zinc， copper， manganese and iron under arid conditions ［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2001， 7（4）： 391-396 （in Chinese）

[4] Xia H Y， Zhao J H， Sun J H， Xue Y F， Eagling T， Bao X G， Zhang F S， Li L. Maize grain concentrations and above-ground shoot acquisition of micronutrients as affected by intercropping with turnip， faba bean， chickpea， and soybean ［J］. Science China Life Sciences， 2013， 56（9）： 823-834

[5] 李隆. 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望［J］. 中国生态农业学报， 2016， 24（4）： 403-415

[6] Li L. Intercropping enhances agroecosystem services and functioning： Current knowledge and perspectives［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2016， 24（4）： 403-415 （in Chinese）

[7] Xue Y F， Xia H， Christie P， Zhang Z， Li L， Tang C X. Crop acquisition of phosphorus， iron and zinc from soil in cereal/legume intercropping systems： A critical review ［J］. Annals of Botany， 2016， 117（3）： 363-377

[8] Li L， Tilman D， Lambers H， Zhang F S. Plant diversity and overyielding： insights from belowground facilitation of intercropping in agriculture［J］. New Phytologist， 2014， 203（1）： 63-69

[9] Zuo Y M， Zhang F S， Li X L， Cao Y P. Studies on the improvement in iron nutrition of peanut by intercropping with maize on a calcareous soil［J］. Plant and Soil， 2000， 220（1）： 13-25

[10] 王飞，刘领，武岩岩，李雪，孙增光，尹飞，焦念元，付国占. 玉米花生间作改善花生铁营养提高其光合特性的机理［J］. 植物营养与肥料学报， 2020， 26（5）： 901-913

[11] Wang F， Liu L， Wu Y Y， Li X， Sun Z G， Yin F， Jiao N Y， Fu G Z. Mechanism of maize intercropping peanut improving iron nutrition to increase photosynthetic performance of peanut［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2020， 26（5）： 901-913 （in Chinese）

[12] 王艳. 不同施磷水平下种间配置对间作体系生产力和微量元素吸收利用的影响［D］. 北京： 中国农业大学， 2015

[13] Wang Y. Effects of interspecific crop combinations on crop productivity and micronutrient absorption and utilization in intercropping with different phosphorus application rates［D］. Beijing： China Agricultural University， 2015 （in Chinese）

[14] Li X F， Wang Z G， Bao X G， Sun J H， Yang S C， Wang P， Wang C B， Wu J P， Liu X R， Tian X L， Wang Y， Li J P， Wang Y， Xia H Y， Mei P P， Wang X F， Zhao J H， Yu R P， Zhang W P， Che Z X， Gui L G， Callaway R M， Tilman D， Li L. Long-term increased grain yield and soil fertility from intercropping［J］. Nature Sustainability， 2021， 4（11）： 943-950

[15] An R， Yu R P， Xing Y， Zhang J D， Bao X G， Lambers H， Li L. Enhanced phosphorus-fertilizer-use efficiency and sustainable phosphorus management with intercropping ［J］. Agronomy for Sustainable Development， 2023， 43（5）： 57

[16] Loreau M， Hector A. Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments［J］. Nature， 2001， 412（6842）： 72-76

[17] Armas C， Ordiales R， Pugnaire F I. Measuring plant interactions： A new comparative index［J］. Ecology， 2004， 85（10）： 2682-2686

[18] Core Team R. R： A language and environment for statistical computing［EB/OL］. ［--］.

[19] Lambers H， Hayes P E， Laliberté E， Oliveira R S， Turner B L. Leaf manganese accumulation and phosphorus-acquisition efficiency［J］. Trends in Plant Science， 2015， 20（2）： 83-90

[20] Gardner W K， Parbery D G， Barber D A. The acquisition of phosphorus by Lupinus albus L I. Some characteristics of the soil/root interface［J］. Plant and Soil， 1982， 68（1）： 19-32

[21] Yu R P， Su Y， Lambers H， van Ruijven J， An R， Yang H， Yin X T， Xing Y， Zhang W P， Li L. A novel proxy to examine interspecific phosphorus facilitation between plant species［J］. New Phytologist， 2023， 239（5）： 1637-1650

[22] 鲁耀，赵平，郑毅，汤利，董艳，段宗颜. 水旱轮作制下蚕豆/小麦间作对小麦锰吸收的影响［J］. 麦类作物学报， 2010， 30（2）： 372-377

[23] Lu Y， Zhao P， Zheng Y， Tang L， Dong Y， Duan Z Y. Effect of wheat and faba bean intercropping on manganese uptake of wheat under upland-paddy rotation［J］. Journal of Triticeae Crops， 2010， 30（2）： 372-377 （in Chinese）

[24] Marschner H. Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants［M］. 3rd ed. London： Academic Press， 2011

[25] 王孝忠，田娣，邹春琴. 锌肥不同施用方式及施用量对我国主要粮食作物增产效果的影响［J］. 植物营养与肥料学报， 2014， 20（4）： 998-1004

[26] Wang X Z， Tian D， Zou C Q. Yield responses of the main cereal crops to the application approaches and rates of zinc fertilizer in China［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer， 2014， 20（4）： 998-1004 （in Chinese）

[27] Wu J P， Bao X G， Zhang J D， Lu B L， Sun N K， Wang Y， Yang N， Xing Y， Callaway R M， Li L. Facilitation between intercropped species increases micronutrient acquisition and controls rust disease on maize［J］. Field Crops Research， 2024， 307： 109241

[28] 岳骞，纪正青，盛婧，许乃霞，朱普平，王鑫，宗焦，郭智，李庆魁，朱曦. 油菜与鹰嘴豆、羽扇豆间作对P、Fe、Zn养分吸收利用特征的影响［J］. 农业环境科学学报， 2023， 42（9）： 1928-1935

[29] Yue Q， Ji Z Q， Sheng J， Xu N X， Zhu P P， Wang X， Zong J， Guo Z， Li Q K， Zhu X. Effects of rapeseed intercropped with chickpea and lupin on P， Fe， Zn absorption and utilization ［J］. Journal of Agro-Environment Science， 2023， 42（9）： 1928-1935 （in Chinese）

[30] Ma J F. Plant root responses to three abundant soil minerals： silicon， aluminum and iron ［J］. Critical Reviews in Plant Sciences， 2005， 24（4）： 267-281

[31] 邱巍， 王男麒， 代晶， 王天琪， 左元梅. 玉米/花生间作改善花生铁营养的生理及分子机制［J］. 科学通报， 2019， 64（11）： 1129-1136

[32] Qiu W， Wang N Q， Dai J， Wang T Q， Zuo Y M. Physiological and molecular mechanisms of improved iron nutrition of peanut intercropping with maize［J］. Chinese Science Bulletin， 2019， 64（11）： 1129-1136 （in Chinese）

基金资助

国家自然科学基金项目(32130067)