植物病害可造成植物产品产量降低和品质下降、影响植物景观、破坏生态环境、造成严重的社会问题,并且用于防治病害的农药会产生毒害、残留和药害。历史上发生了多次植物病害大流行,例如,1845—1846年爱尔兰马铃薯晚疫病(由
Phytophthora infestans引起)流行、1870—1880年斯里兰卡咖啡锈病(由
Hemileia vastatrix引起)流行、1942—1943年孟加拉水稻胡麻斑病(由
Bipolaris oryzae引起)流行、1970年美国玉米小斑病(由
B. maydis引起)流行等
[1],均造成严重损失和巨大社会影响。我国是农业大国,植物病害种类多,多种病害的流行规律差异大,多次的病害流行造成了严重危害。小麦条锈病(由
Puccinia striiformis f. sp.
tritici引起)在我国于1950、1964、1983、1985、1990、2002、2017和2020年发生大流行,分别造成我国小麦减产60亿、32亿、10.74亿、8.50亿、12.37亿、8.51亿、4.28亿和2.49亿kg
[2];小麦赤霉病(主要由
Fusarium graminearum和
F.
asiaticum等引起)2000年以来在我国呈现重发频率升高、发病区域“北抬西扩”的特点
[3],2012年流行范围涉及12个省(直辖市),发病面积达到927万hm
2[4]。
植物病害流行学(Plant disease epidemiology)是研究植物群体发病规律、病害预测和防治理论的科学
[1,5],是植物病理学的一个重要分支学科,涉及生态学、数学、系统科学、生物学、大气科学、计算机科学与技术、经济学等多个学科,是多学科的交叉学科。植物病害流行学发展起步较晚,但是发展迅速,经过经验-定性描述阶段、定性-定量描述阶段、理论-综合阶段等
[1]。植物病害流行学研究对于植物病害管理具有重要意义。植物病害和危险性病原生物的有效防控均离不开植物病害流行学研究。
我国在20世纪60年代初已开展植物病害定量流行学研究。1986年曾士迈和杨演
[5]编著出版了《植物病害流行学》。1998年肖悦岩等
[1]编著出版了《植物病害流行与预测》,该书成为我国多所高等院校植物病害流行学课程教材。进入21世纪以来,植物病害流行学进一步与其他学科交叉和融合,吸收很多技术和方法,在病害时空动态、病害监测、病害预测预报、病害管理、病原物群体动态、病害流行的遗传学基础和病害防治理论等方面均取得很大进展,尤其是分子生物学技术和信息技术更深入、广泛、融合地应用于植物病害流行学研究,病害监测预警能力明显提高,防治理念和理论得到突破性发展,病害生态防治和绿色防控受到重视并得到实际应用。
本研究将从理论、技术和实际应用3个层面,综述21世纪以来我国植物病害流行学研究进展,并提出其发展面临的挑战和机遇,旨在加强对我国植物病害流行学的认识,促进其进一步发展,保障其国际影响力。由于植物病害流行学涉及甚广,我国相关文献甚多,难以面面俱到,希望此文能起抛砖引玉之用。
1 植物病害流行学主要进展
1.1 理论层面
1.1.1 宏观植物病理学理论的形成和发展
科学的发展、研究方法和技术的进步、研究数据的积累等为植物病理学宏观方面研究提供了支撑,植物病害流行学不断向更长时间、更大空间和更高系统复杂度等多个方面深入扩展,在理论、研究方法和应用等方面逐渐成熟,形成了宏观植物病理学(Macro-phytopathology)这一植物病理学分支学科和方向。
曾士迈在其1996年发表论文“宏观植物病理学拟议”正式提出“宏观植物病理学”基础上,于2003年发表论文“关于宏观植物病理学”
[6],阐述了宏观植物病理学的概念、时空观和系统观、研究对象特点(空间广、时间长、系统层次结构复杂)、病害宏观问题、研究方法以及宏观植物病理学包括的理论和规律等,认为宏观植物病理学是植物病害宏观问题的研究,包括病害宏观规律和宏观治理策略的研究,针对的是植物或病原物群体以及群体以上的现象,研究对象是复杂的植物病害系统(Plant disease system),开展宏观植物病理学研究,即是“认识宏观现象,探索宏观规律,解决宏观问题”,微宏观方法皆可用,强调特别需要微宏结合。2005年3月曾士迈
[7]主编的《宏观植物病理学》出版,该书是在其提出宏观植物病理学之后对宏观植物病理学在理论和方法学上的系统阐述和发展,探讨了植物病理学中的宏观问题,诠释了宏观植物病理学的概念,讨论了宏观植物病理学的定位(定位于农业生态系统-农业经济系统-社会系统的复合系统之中)、核心问题(如何认识植物病害系统的大尺度时空动态)和植物病害系统的宏观治理问题(包括宏观治理的基本原则、宏观治理策略以及病害风险分析和病害系统超长期预测),并给出基因工程风险和利用生物多样性持久控制病害2个宏观治理具体实例,介绍了宏观植物病理学的研究方法(主要包括系统分析、信息技术、分子生物学技术等技术以及有害生物风险分析方法),展望了宏观植物病理学发展前景,指明了植物病害流行学宏观发展方向。宏观植物病理学的提出和发展为解决植物病理学中的宏观问题提供了理论基础和方法指导。
1.1.2 植物病害分子流行学研究方向的产生和发展
术语“分子流行学”或“分子流行病学”(Molecular epidemiology)早已被使用。在Web of Science核心库中检索“molecular epidemiology”,发现其最早出现在Kilbourne
[8]1973年发表在期刊
The JournalofInfectiousDiseases的论文“The molecular epidemiology of influenza”中,文中注释说明该论文由Kilbourne在1972年9月26日美国传染病学会(The Infectious Diseases Society of America)第十届年会上进行了报告;其在植物病理学领域的最早应用出现在1987年发表于期刊
Phytopathology的一篇会议论文摘要
[9]。为了探寻我国科研领域中的相关情况,在中国知网分别检索“分子流行”“分子流行学”“分子流行病学”,发现我国医学领域在20世纪80年代已使用“分子流行病学”,并开展分子流行病学研究;植物病理学领域在20世纪90年代已使用“分子流行学”,期刊《微生物学报》刊登论文“我国水稻条纹病毒一个强致病性分离物的RNA4序列测定与分析”
[10]的中英文摘要中最早出现了对应的“分子流行学”和“molecular epidemiology”。
医学领域中的分子流行病学发展较快,20世纪90年代既已成为流行病学的一个分支学科“分子流行病学”
[11-12],可作为基于分子生物学技术的植物病害流行学研究或者植物病害流行学中的“分子流行学”研究的借鉴。随着分子生物学技术逐步被用于解决植物病害流行学问题,植物病害流行学研究延伸到分子水平。2006年7月10—14日“第一期全国植物病害分子流行学讲习班”在北京举办。2007年9月英文著作
Introduction to Molecular Epidemiology of Plant Diseases(《植物病害分子流行学导论》)
[13]出版,该书介绍了植物病害分子流行学的基本概念、所用分子技术、研究领域以及主要的数据分析方法,指出植物病害分子流行学仍是植物病害流行学的一部分,不是植物病害流行学的分支学科,该书为利用分子生物学技术解决植物病害流行学问题提供了指导和参考。骆勇
[14]于2009年在期刊《植物病理学报》发表论文“植物病害分子流行学概述”,介绍了植物病害分子流行学的基本概念和分子生物学技术在解决植物病害流行学问题方面的应用。
现在,分子生物学技术在植物病害流行学研究领域应用更加深入和广泛,被用于解决依靠传统植物病害流行学研究方法和信息技术等不能解决的植物病害流行学问题,为病害流行规律研究和病害管理提供了技术支撑,亦为宏观植物病理学研究提供了方法支持,推动了植物病害流行学和宏观植物病理学的发展。相应地,植物病害分子流行学作为植物病害流行学的一个研究方向亦得到很大发展。随着分子生物学和植物病害流行学等原理和方法的深入应用和交叉融合,植物病害分子流行学的理论框架和体系将趋于完善和成熟,希望其能像医学领域中的流行病学的分支学科“分子流行病学”一样,可以发展成为植物病害流行学的一个新的分支学科,成为运用分子生物学的理论和方法解决植物病害流行学问题的科学。
1.1.3 植物病害预测预报理论的发展
“预则立,不预则废”。开展植物病害预测预报对于病害防治至关重要。各种技术的发展和多学科交叉为植物病害预测预报发展提供了动力和支撑。21世纪以来,我国植物病害预测预报水平得到很大提升、技术有了很大进步、准确率有了很大提高、法制化建设取得了很大突破、理论有了很大发展。
随着技术进步和根据实际需要,植物病害预测内容不断增多。目前,根据预测内容和预测量,病害预测可分为病害发生程度预测、病害发生期预测(包括病害侵染预测)、病害损失预测(损失估计)、病原物侵染量预测、病原物群体组成预测、病原物传播路线预测、病害空间分布预测等。有害生物风险分析(Pest risk analysis)逐渐发展为病害风险评估(Disease risk assessment)
[7]或病害流行风险分析(Risk analysis of plant disease epidemic)
[15],不仅是针对外来有害生物和检疫性有害生物,而且扩展到可对生产造成危害的常发病害和偶发病害的病原物。病害预测依据的预测因子由单因子逐渐向更加多源、多模态的多因子变化。预测因子的确定由主观判断发展到利用数理统计方法等进行
[16-17]。
病害预测模型构建方法更加多元,人工神经网络(Artificial neural network)
[17-19]、判别分析
20-21]、支持向量机(Support vector machine,SVM)
[22-23]、决策树(Decision tree)
[24]等多种机器学习(Machine learning)方法更多地被用于病害预测模型构建,深度学习(Deep learning)算法/模型被用于构建病害预测模型
[25-26],同时,系统模拟模型(机理模型)亦被用于病害预测
[27-29],但是对于系统模拟模型的研究仍需加强。
我国制定了多种植物病害的调查和预测预报国家标准和农业行业标准
[30],为开展病害调查和预测预报提供了基础,使得病害调查和测报方法更加规范化、标准化,有利于促进病害数据获取更加自动化、数据处理更加智能化以及病害预测预报更加数字化和智能化。
根据中华人民共和国农业农村部令2021年第6号,《农作物病虫害监测与预报管理办法》
[31]已于2022年1月24日起施行,其规范了我国农作物病虫害监测与预报工作,植物检疫性有害生物信息的报告与发布依照《农业植物疫情报告与发布管理办法》
[32](中华人民共和国农业部令2010年第4号)进行。
2006年3月张孝羲和张跃进
[33]主编的《农作物有害生物预测学》出版,该书介绍了农作物有害生物预测预报的原理和方法、数理统计预测方法以及遥感(Remote sensing,RS)、地理信息系统(Geographic information system,GIS)、可视化预报等技术在预测预报中的应用。2022年10月胡小平
[34]主编的《植物病虫害测报学》出版,该书系统介绍了植物病虫害测报学的发展历史、基础理论和基础知识以及测报技术和方法,给出了多个测报实例,其中包括最新的理论、技术和方法,尤其是包含了利用信息技术开展测报工作的具体思路和方案,并提供了相应实例,该书可作为相关研究人员的重要参考书。
1.1.4 智慧植保的出现和发展
21世纪是信息时代,信息技术迅速发展,被广泛用于多个领域,对科技、经济和社会等的发展产生了深刻影响,尤其是人工智能(Artificial intelligence,AI)技术更是掀起了科技革命和产业变革的浪潮。植保信息化快速推进,成为建设现代植保的重要引擎,推动着植物保护向智慧植保(Smart phytoprotection)发展。相关技术亦促进植物病害流行学研究和应用向自动化、数字化、智能化、智慧化方向发展。
2022年王海光
[35]发表论文“智慧植保及其发展建议”,系统分析了智慧植保产生的必然性和必要性,阐述了智慧植保的概念、理论框架、应用场所和关键技术等,提出了智慧植保的主要功能和发展建议。智慧植保是AI等现代信息技术在农业全产业链和农业科研的各个环节中植物保护方面的深入应用,可以简单地理解为是“物联网+AI+植保”,更广义的是“AI+植保”,用于智能监测、智能预测预警、智能决策、智能溯源、智能管理和智能服务等,具有智能化、高精确性、高效率、可持续性和高安全性的特点
[35]。智慧植保涉及多种先进技术,包括传感器技术、计算机视觉技术和图像处理技术、“3S”(GNSS(Global navigation satellite system,全球导航卫星系统)、RS、GIS)技术、物联网技术、网络通讯技术、大数据技术、云计算技术、AI技术和生物技术等
[35],尤其是AI技术的发展及与其他技术的深入融合,将会极大地促进智慧植保发展。作为智慧农业的重要部分,智慧植保已在病害监测、预测预警和防治等方面有一些实际应用,但与真正的智慧化仍有很大距离。智慧植保的发展应该引起重视和得到大力支持,可将其作为植物病害流行学等相关多学科交叉的一个新学科进行建设,促进其良性发展,使其在现代植保和现代农业的建设中发挥应有作用。
1.1.5 新的防治理念和理论不断形成和发展
植物病害研究的目的是进行病害防治,减少病害危害,以获得最佳的经济、生态和社会效益。我国在与病害的长期斗争和防治病害的长期实践中,积累了丰富经验,形成了防治理念和防治理论,并且制定了多个病害管理相关的法律法规。
1975年,我国确立了“预防为主,综合防治”的植保方针,一直沿用至今。随着科技发展以及对植物病害流行规律和可持续发展认识的深入,我国提出了“公共植保、绿色植保”“科学植保、公共植保、绿色植保”“绿色防控”等防治理念。在2006年4月13—14日于湖北召开的全国植保工作会议上,原农业部副部长范小建提出“公共植保、绿色植保”的理念,提出“要把植保工作作为农业和农村公共事业的重要组成部分,突出其社会管理和公共服务职能”“要把植保工作作为人与自然和谐系统的重要组成部分,突出其对高产、优质、高效、生态、安全农业的保障和支撑作用”。2011年5月农业部办公厅发布《农业部办公厅关于推进农作物病虫害绿色防控的意见》
[36](农办农[2011]54号),提出大力推进农作物病虫害绿色防控。在2012年10月25日于北京召开的中国植物保护学会成立50周年庆祝大会暨全国农作物重大病虫科学防控高层论坛上,原农业部副部长余欣荣提出建设现代植保,并提出“科学植保、公共植保、绿色植保”的现代植保理念。
《农作物病虫害防治条例》
[37]已自2020年5月1日起施行,其对危害农作物及其产品的病、虫、草、鼠等有害生物的监测与预报、预防与控制、应急处置等防治活动及其监督管理进行了规范,规定坚持政府主导、属地负责、分类管理、科技支撑和绿色防控,国家通过政府购买服务等方式鼓励和扶持专业化病虫害防治服务组织,鼓励专业化病虫害防治服务组织使用绿色防控技术。为了加强农作物病虫害分类管理,农业农村部2020年9月15日公布《一类农作物病虫害名录》
[38](中华人民共和国农业农村部公告 第333号);农业农村部2023年3月7日公布修订的《一类农作物病虫害名录(2023年)》
[39](中华人民共和国农业农村部公告 第654号)。为做好植物病害专业化统防统治和专业化防治服务,农业部制定了自2011年8月1日起施行的《农作物病虫害专业化统防统治管理办法》
[40](2021年5月1日废止),农业农村部制定了自2021年5月1日起施行的《农作物病虫害专业化防治服务管理办法》
[41]。植物病害专业化统防统治和专业化防治服务在全国推行效果显著。例如,我国在小麦生产上推行的“一喷三防”(“一喷”是指一次喷施杀虫剂、杀菌剂、叶面肥、植物生长调节剂等,“三防”是指防病虫害、防早衰、防干热风)为保障我国小麦安全生产和丰产做出了重要贡献。
利用生物多样性防治植物病害的理论不断丰富,并在水稻、小麦和玉米等多个植物病害系统中得到应用,通过品种混种、间作、套作和品种合理布局等措施,取得了良好的病害防治效果
[42-48]。
病害生态防治可以理解为基于生态学的病害防治,通过调控能够影响病害发生和流行的生物或非生物生态因子而达到防治病害目的。生态防治是绿色防控体系的重要部分,可以通过改变耕作措施等多种途径实现。例如,通过在农作物病害菌源地开展农作物改种等措施,从源头治理上起到防病、控病的作用,我国小麦条锈病菌源地退麦改种防控小麦条锈病就是比较成功的实例
[49-50]。
“十三五”以来,我国设置了多个“国家重点研发计划”项目用于化肥农药减施增效和绿色防控研究,研发了一系列的植物病害绿色防控技术,化学农药用量大幅度降低,为保障我国农业生产安全和农产品质量安全做出了贡献,促进了绿色防控理论发展和我国农业绿色发展。例如,提出开展农作物全生育期绿色防控
[51];针对小麦条锈病,制定了“以绿色防控为基础,以全周期管理为重点,以跨区域联防联控为保障”的防控策略,构建了跨区域全周期绿色防控技术体系
[52]。
1.1.6 病害流行规律和病害流行的遗传学基础研究取得较大进展
掌握植物病害流行规律是开展病害有效防治的基础。我国植物病害系统监测水平有了很大提高,利用传统人工现场调查方法进行植物病害系统监测的研究越来越少,病害流行时间动态和空间动态的研究报道持续减少,但是21世纪以来我国科研人员仍研究了多种植物病害的流行规律,而且研究在时间和空间尺度不断扩展,在流行规律研究基础上,形成了多种病害的绿色防控策略和方案。随着分子生物学技术的发展和广泛应用,我国科研人员对多种病原物的群体遗传学开展了研究,加强了对病害流行的遗传学基础的认识。
做好植物病害系统监测和病害预测预报非常重要,是做好病害防治的基础和前提。计算机视觉技术和图像处理技术、物联网技术、“3S”技术、无人机等可用于植物病害系统监测。利用温湿度传感器、小型气象站、孢子捕捉器、各种拍照和摄像设备等可对环境、病原物、寄主、病害进行监测。多种方法可用于病害初始菌量的检测,可以准确测定种子带菌量、传毒介体带毒情况、植物组织中的病原物量、捕捉的病原菌孢子数量等。我国病害监测和预测预报发展迅速,数字化、网络化、信息化、自动化和智能化不断提高,开展了多种病害的流行规律研究,包括病害循环、病害时间动态和空间动态、病害流行因素、病原物群体组成的时空动态等,并建立了多种病害的预测模型/系统,在我国病害防治和有害生物防控中发挥了重要作用。
对多种农业重要病害进行了更大空间尺度、更多点、更长时间的系统调查,获得了多年、多点的病害系统的大量数据,从更大的空间和时间尺度对病害发生规律进行了研究,尤其是研究了大气环流
[53-55]、气候变化
[56-59]、耕作制度
[4,60-61]等对病害发生流行的影响,对于了解相关病害的宏观流行规律非常重要,为病害宏观管理提供了理论基础和依据。例如,研究了小麦赤霉病
[53]和小麦白粉病(由
Blumeria graminis f. sp.
tritici引起)
[54-55]与大气环流因子之间的关系,基于筛选的大气环流因子建立了相应病害的预测模型。
我国针对多种重要植物病害的病原物群体组成、动态变化和遗传分化等做了不少工作,研究了多种病害的病原物数量和群体组成的多年动态变化,如病原物量的时空动态变化、病原菌生理小种组成的多年动态变化和消长规律、病原物毒性变化、病原物抗药性变化等。例如,我国连续多年开展了小麦条锈病菌生理小种监测工作,并且基于多年监测结果,构建了小麦条锈病菌生理小种动态预测模型
[62]。21世纪以来,分子生物学技术用于病原物群体遗传学的研究很多
[63-68],包括病原物群体动态、遗传关系、演化等,促进了病害流行机制研究,有利于探索植物病害流行的遗传学基础。
利用农药防治病害时,病原物受到胁迫可能会产生抗药性。我国对多种病原物的抗药性进行了监测,例如,小麦赤霉病菌对多菌灵的抗药性监测
[69]、油菜菌核病菌(
Sclerotinia sclerotiorum)对多菌灵和菌核净的抗药性监测
[70]、小麦白粉病菌对三唑酮的抗药性监测
[71-72]等,为科学用药提供了依据。根据病原物对农药抗药性的变异位点,建立了一些病原物抗药性的分子检测方法。例如,油菜菌核病菌对多菌灵抗药性检测的PCR(Polymerase chain reaction,聚合酶链式反应)方法
[73-74]。
GIS和地统计学被用于进行多种病害或病原物(包括小麦条锈病、小麦白粉病等重要病害和多种危险性有害生物)的地理分布(空间分布)、地理分布动态变化(空间动态变化)、远程传播、发生预测、风险分析、病害管理等,促进了地理植物病理学(Geophytopathology)的发展,可以更好地利用日益丰富的空间数据开展研究,并使病害或病原物的空间分布和发生动态可视化。
1.1.7 植物病害防治效益评估研究取得较大突破
为防治植物病害而采取各种防治措施后,需要对防治效果进行评估,以便优化和选择最优的防治措施。因此,如何评价防治措施的贡献和效益非常重要,但是相关研究通常涉及多种因素,研究难度较大。我国在植物病害防治措施的贡献和效益评估方面的研究相对较少,但是所取得的进展具有较大意义。 “十三五”以来,我国在研发一系列的植物病害绿色防控技术的同时亦建立了相关技术的综合效益评估体系。聂晓等
[75]利用层次分析法建立了小麦化肥农药减施集成技术综合效益评价体系。刘万才
[76]给出了植物保护贡献率(Plant protection contribution rate)的定义,利用植物保护贡献率评价所采取植物保护措施的贡献,提出了植物保护贡献率的测算方法(包括县域、省域、全国范围等不同地域范围的植物保护贡献率以及单一作物上的植物保护贡献率等的测算方法)。随后,全国农业技术推广服务中心制定了《农作物病虫害防控植保贡献率评价办法》,用于指导我国农作物病虫害防控植物保护贡献率评价工作。2022年
[77]和2023年
[78]全国农业技术推广服务中心在我国多地开展了三大粮食作物(小麦、水稻、玉米)重大病虫害防控植物保护贡献率的评价工作。植物保护贡献率的提出是植物保护措施评价的一个重要进步。
除了以上所提教材和著作,肖悦岩等
[1]编著的《植物病害流行与预测》经修订后于2005年8月进行了第2次印刷;2008年12月科学出版社出版了王海光和马占鸿主译的《植物病害流行学》(原书第二版);马占鸿
[15]主编的《植病流行学》于2010年2月出版,其第二版于2019年11月出版。我国科研人员主编的相关教材和著作体现了我国植物病害流行学理论研究方面的创新性。
1.2 技术层面
1.2.1 植物病害流行主导因素分析
植物病害流行与寄主、病原物、环境和人类干预等有关
[5]。开展病害流行因素分析,可以明确病害流行的主导因素,为病害预测和病害防治提供依据。病害流行主导因素的确定方法逐渐由定性分析方法为主发展到定量分析方法为主。系统分析、相关分析和逐步回归分析等多种方法被用于病害流行主导因素分析,获得的主导因素可作为病害预测因子。曾娟和姜玉英
[4]认为免耕或浅旋耕种植模式为小麦赤霉病菌提供了丰富的寄主和生存基质,从而为该病发生提供了大量初侵染源;于舒怡等
[79]通过相关分析获得了辽宁沈阳地区葡萄霜霉病流行主导因素;胡小平等
[16]和邢瑜琪等
[17]利用逐步回归分析方法分别获得了渭北旱塬苹果黑星病(由
Venturia inaequalis引起)和稻麦轮作区小麦赤霉病流行的主导因素,并基于主导因素分别构建了相应病害的预测模型;钱拴等
[54]利用相关分析方法筛选获得了影响我国小麦白粉病发生流行的关键环流因子,然后利用逐步回归分析方法建立了我国小麦白粉病长期预测模型;尚志云等
[55]基于1990—2010年河北省冬小麦白粉病发生数据和大气环流因子数据,利用相关分析方法和逐步回归分析方法筛选影响小麦白粉病发生流行的大气环流因子,然后利用贝叶斯分类规则构建了小麦白粉病预测模型。
1.2.2 空气动力学技术
空气动力学理论和技术的应用促进了病原物和病害远程传播的研究,使得相关研究可以在区域水平,甚至洲际水平进行。目前,主要利用HYSPLIT-4等气流传播轨迹模式进行研究,可以通过前向轨迹推断病原物的传播路线和通过后向轨迹推断病原物的菌源地。我国科研人员基于空气动力学技术在小麦条锈病远程传播方面开展了研究工作
[80-83],并且逐渐与群体遗传分析、基因组分析和病原菌孢子捕捉等结合
[67-68,84],可以提供病原物远程传播和不同地区间菌源关系更高可信度的结果。相关研究方法亦被用于小麦叶锈病(由
Puccinia triticina引起)
[85]、玉米南方锈病(由
P. polysora引起)
[86]等气传病害的远程传播研究。相关工作将会随着空气动力学、群体遗传学、基因组学、孢子捕捉、病原物分子检测、GIS等多种技术和多方面数据的综合、融合利用,在探讨气传病原物的传播路线、菌源地、地区间菌源关系以及开展病害远程传播预测等方面取得突破进展。
1.2.3 孢子捕捉技术
孢子捕捉已成为空气中病原菌监测的重要手段。利用孢子捕捉技术可以捕捉空气中病原菌孢子,实现对田间病原菌的定量捕捉和测定,用于了解病原菌种类和群体组成、评估病原菌量、了解病原菌动态变化,为开展病害预测预报和指导病害防治等提供基础数据。孢子捕捉器发展较快,类型多样。根据孢子捕捉原理,孢子捕捉器主要分为重力沉降式、主动吸气式、撞击式等
[87-88]。根据工作平台,孢子捕捉器可分为地面固定式、车载式和飞行器搭载式。孢子捕捉器不但被用于室外空气中病原菌孢子捕捉,亦被用于设施栽培场所中病原菌孢子捕捉
[89]。由主要利用进口的Burkard-7d定容式孢子捕捉器逐步过渡到主要利用我国自主研发的各种孢子捕捉器,并且逐渐应用病原菌孢子智能化捕捉技术
[87]。对捕捉的病原菌孢子,常用计数方法为显微观察法,可以结合分子检测技术
[90-93]和图像处理技术
[94]等进行计数和定量。
1.2.4 分子生物学技术
分子生物学技术为植物病害流行学研究提供了重要手段。用于植物病害流行学研究的主要分子生物学技术有酶谱分析技术、PCR、实时定量PCR(Quantitative real-time PCR,qPCR;又称Real-time PCR)、环介导等温扩增(Loop-mediated isothermal amplification,LAMP)、重组酶聚合酶扩增(Recombinase polymerase amplification,RPA)和各种组学(包括基因组学、蛋白质组学、转录组学等)技术等。在植物病害流行学研究中,分子生物学技术已用于病原鉴定、病害诊断、病原物侵染检测(主要是未显症或处于潜育期)和病害早期检测(未显症或处于潜育期,或者症状不明显或发病很轻)、病原物定量检测(针对寄主组织中的病原物、传播介体中的病原物、孢子捕捉器捕捉的病原物、土壤中的病原物、雨水中的病原物等)、病原物群体组成检测、微生物区系测定、寄主植物抗病基因的检测、病原物群体动态监测以及病原物遗传分化分析和监测等。
基于RAPD(Random amplified polymorphic DNA,随机扩增片段长度多态性)、RFLP(Restriction fragment length polymorphism,限制性片段长度多态性)、SCAR(Sequence characterized amplified regions,序列特征扩增区域)、AFLP(Amplified fragment length polymorphism,扩增片段长度多态性)、SSR(Simple sequence repeat,简单重复序列,又称微卫星DNA)、ISSR(Inter-simple sequence repeat,简单序列重复区间)、SNP(Single nucleotide polymorphism,单核苷酸多态性)等DNA分子标记或病原物全基因组测序,利用群体遗传学研究方法,分析各地病原物的遗传结构、基因(型)多样性的变化、遗传基因交流关系、遗传分化,进而研究病原物的传播路线。我国科研人员已利用此方法进行小麦条锈病
[64,66-68]和玉米南方锈病
[63,65]等气传病害的远程传播规律研究和不同地区间菌源关系分析。
利用特异性分子标记,建立了多种病原物的定性和定量分子检测方法,用于病原物鉴定以及病害潜育期植物组织和器官中的病原物、传播介体中的病原物、孢子捕捉器捕捉的病原物、植物体外存活场所(空气、土壤、雨水等)中的病原物等的定性和定量检测。基于关键变异位点,通过设计特异性引物,进行病原物抗药性的分子检测和监测
[73-74]。利用抗病基因的分子标记或连锁的分子标记,检测植物抗病基因(型)
[95-97]。基于各种组学手段,分析病原物群体组成、变异、遗传分化,筛选病原物的致病性相关基因和植物的抗病基因,筛选农药作用靶标和进行农药分子设计等。基于病原物致病机制和寄主植物抗病机制,进行感病基因和抗病基因的分子设计,开展分子育种等。
1.2.5 信息技术
数据库技术、专家系统技术、传感器技术、网络通讯技术、“3S”技术、计算机视觉技术和图像处理技术、近红外光谱(Near infrared spectroscopy,NIRS)技术、热红外成像技术、物联网技术、云计算技术、大数据技术、AI技术等多种信息技术用于植物病害系统信息的采集、存储、传输以及处理和分析,用于病害识别、监测、预测、防控,促进植物病害流行学研究更加信息化、数字化、智能化、智慧化,促进相关研究微宏结合。信息技术用于监测病害、病原物、寄主和环境等,并用于监测系统、病害预测模型、病害模拟模型、病害决策支持系统(Decision support system,DSS)、病害管理系统等构建以及病害管理措施的实施(通过无人机等),促进了病害管理的自动化、智能化。图像处理技术、RS技术和GIS技术等应用较多,热红外成像技术和NIRS技术等在病害监测方面具有较大应用潜力,AI技术已渗透到植物病害流行学多个研究方面。
1) 图像处理技术
通过对图像中感兴趣目标特征的分析,可以获得感兴趣目标的信息。图像处理技术已用于植物病害系统的监测,可以实现植物的定性和定量分析以及生长发育阶段的判别,监测植物表型变化,为病害管理提供支撑。植物发病会引起图像特征发生变化,从而可以通过图像分析进行病害识别、病害目标检测和严重程度评估,并且可以利用图像处理技术对病原菌孢子等进行识别和定量测定
[98]。利用图像处理技术进行病害图像和病原显微图像分析,通常涉及图像获取、图像预处理、图像分割、特征提取、特征选择和识别模型构建等技术
[35,98]。深度学习已用于对获取的图像直接或经预处理后进行病害目标判别和检测,在此过程中,深度学习模型的选择、超参数的设置、迁移学习、微调和模型改进等尤其重要
[98]。我国已将图像处理技术用于多种植物病害研究中,尤其是近几年深度学习的应用和发展,更是推动了基于图像处理技术的植物病害识别、病害严重程度评估、病原识别和定量评估等的快速发展。
2)RS技术
植物发病时,会发生一系列病理变化,从而使植物的光谱特性和遥感影像产生特异性变化,因此,可以依据获取的光谱或影像数据进行病害遥感监测。遥感数据通常可分为通过非成像光谱仪获取的遥感光谱数据和通过成像光谱仪获取的遥感影像数据。对遥感数据进行处理和分析,提取病害相关特征,然后构建模式识别模型,可进行病害的早期检测、种类识别、严重程度评估和损失评估等。我国对多种病害进行了遥感监测研究,从叶片水平遥感
[99-102]、近地冠层遥感
[100,103-107]、航空遥感
[100,103,108-110]到航天遥感
[100,104,111-112],已有不少报道。目前,应用较多的为高光谱遥感(Hyperspectral remote sensing)和多光谱遥感(Multi-spectral remote sensing)。由于遥感影像含有更丰富的信息,近年来成像光谱仪应用越来越多。随着无人机技术的发展和卫星分辨率的提高,基于无人机和卫星平台的植物病害遥感研究日益增多。
3)GIS技术
GIS是一种强大的地理信息分析管理系统,可进行数据采集、存储、显示、管理和分析。基于网络的GIS(Web GIS、WebGIS或Web-based GIS)发展迅速。GIS可用于植物病害信息查询和数据管理、病害空间格局分析、病害发生时空动态分析、有害生物风险分析、病害风险评估、病害适宜生境分析、病害传播路线分析、病害发生趋势预测、病害管理和决策等。基于空间数据和属性数据,GIS具有强大的空间分析功能,因此,其在病害空间动态和传播研究方面应用较多。我国基于GIS进行了小麦条锈病
[58-59,113]、小麦白粉病
[114-116]、小麦矮腥黑穗病(由
Tilletia controversa Kühn(TCK)引起)
[117]、梨火疫病(由
Erwinia amylovora引起)
[118]等多种病害传播、病害空间动态、预测及其病原物适宜生境等多方面的研究,并且开发了一些基于GIS用于病害监测
[119-122]、预测
[119-120,123-124]、管理
[119-121]的系统,为病害防治和有害生物防控提供了依据和支撑。“3S”技术的集成应用更是为植物病害流行学研究提供了强大工具。我国北斗卫星导航系统(BeiDou navigation satellite system)为相关研究和应用提供了强大支持。
4)热红外成像技术
植物受到病原物侵染后产生的病理变化会影响受侵染部位温度的变化,从而会导致红外辐射的变化,可以利用热红外成像技术进行可视化、无损检测。热红外成像技术已用于病害潜育期病原物侵染的检测
[125]、症状较轻情况下的病害发生早期检测
[125-126]、病害检测
[126]和病害严重程度评估
[127]。热红外成像仪可以搭载在无人机、机器人等设备上
[128],以实现病害监测和精准防控。
5)NIRS技术
NIRS技术是一种基于样品近红外光谱信息的间接分析技术,一般是通过专用的近红外光谱仪获取近红外光谱信息,利用化学计量学方法进行信息处理,构建定性判别或定量分析模型,然后用于待测样品检测。发病植物和病原物在近红外光谱区会包含特定信息,主要是含氢基团振动的倍频和合频信息,基于这些信息,通过分析,可实现病害识别
[129]、病害早期检测(潜育期检测)
[129-130]、病害严重程度评估
[131]、病原物的定性识别和定量分析
[132]以及病原菌产生毒素的测定
[133]等。
1.3 应用层面
1.3.1 分子生物学技术在植物病害流行学研究中的应用
1)分子生物学技术在植物病害早期检测和监测中的应用
植物受到病原物侵染后,在显症前会有一个潜育期,在此期间,通过肉眼看不到植物体内的病原物。对于很多病害来说,发病早期症状并不明显和典型,不易于调查和诊断。利用分子生物学技术进行病害潜育期检测和发病早期检测,可以在显症前或发病早期检测到病原物侵染和病原物量,可为病害预测和防控提供基础和依据,可以做到病害早检测、早发现、早预警和病害防治早决策。通过寻找病原物的特异性分子标记,设计特异性引物,利用普通PCR、巢式PCR(Nested PCR)、real-time PCR、LAMP、RPA等技术进行病原物潜伏侵染的植物组织中的病原物的检测,可以检测到微量病原物,从而实现病害早期检测和监测。例如,Huang等
[134]建立了一种小麦条锈病菌LAMP检测方法和Zhao等
[135]建立了一种基于PCR的小麦条锈病菌检测方法,均可在接种1 d后检测到小麦叶片中的条锈病菌的潜伏侵染;Wang等
[136]建立了一种基于PCR可于显症前检测小麦叶片中小麦条锈病菌潜伏侵染的方法;潘娟娟等
[137]建立了一种小麦条锈病菌潜伏侵染的real-time PCR定量检测方法,在接种12 h后即可定量检测小麦叶片中的条锈病菌。Zeng等
[138]建立了一种巢式PCR方法用于检测小麦白粉病菌对小麦叶片的潜伏侵染,能够比普通PCR提前2 d检测到白粉病菌的潜伏侵染;Zheng等
[139]建立了一种用于定量检测小麦白粉病菌对小麦叶片潜伏侵染的real-time PCR方法。Du等
[140]将RPA技术与侧流层析试纸条(Lateral flow dipstick,LFD)技术相结合,研发了一种检测稻瘟病菌(
Pyricularia oryzae)的RPA-LFD方法,该方法可在显症前检测到人工接种的水稻幼苗中的稻瘟病菌的潜伏侵染。
2)分子生物学技术在植物病原定量检测和监测中的应用
基于real-time PCR,已经建立了多种植物的组织中病原物定量检测和监测方法
[137,139]。为了对田间病原菌孢子进行监测,可以使用孢子捕捉器捕捉病原菌孢子,然后利用分子生物学技术进行病原菌种类鉴定和定量测定。利用显微观察法进行捕捉孢子计数时,易受灰尘、其他病原菌孢子等影响,并且有些病原菌孢子形态上非常相似,难以通过显微观察进行形态学鉴定。利用分子生物学技术,借助于特异性分子标记可以解决这方面的问题,已经实现了小麦条锈病菌
[92]、小麦白粉病菌
[90-92]、小麦赤霉病菌
[92]以及苹果腐烂病菌(
Valsa mali)、苹果轮纹病菌(
Botryosphaeria dothidea)和苹果褐斑病菌(
Marssonina coronariae)
[93]等多种病原菌田间捕捉孢子的定量测定。Cao等
[90]和王奥霖等
[91]利用Burkard-7d定容式孢子捕捉器进行田间空气中小麦白粉病菌分生孢子捕捉,利用real-time PCR方法进行捕捉孢子的定量测定。Wang等
[92]建立了一种基于qPCR可同时定量检测孢子捕捉器捕捉的小麦条锈病菌、小麦白粉病菌、小麦赤霉病菌的检测方法。魏佳美等
[93]利用孢子捕捉器在苹果园不同高度捕捉空气中的病原菌孢子,并利用实时荧光定量PCR 技术对捕捉的苹果腐烂病菌、苹果轮纹病菌和苹果褐斑病菌孢子进行定量测定。土壤中病原物的检测对于了解土壤中病原物种类和病原物量至关重要,根据获得的信息,可以了解土壤中病原物群体动态,以合理使用防控措施。分子生物学技术为土壤中病原物的定性和定量检测提供了便捷工具,我国已建立多个植物病害系统的土壤中病原物分子检测方法
[141]。葛波等
[142]利用实时荧光定量PCR实现了对采集自我国不同地区玉米根际土壤中的镰孢菌属(
Fusarium spp.)、拟轮枝镰孢(
F.
verticillioides)和禾谷镰孢复合种(
F.
graminearum species complex)的定量测定。
3)分子生物学技术在植物病原物群体动态监测中的应用
分子生物学技术被用于多种病原物群体动态监测,以研究病原物的群体组成、动态和遗传演化规律,为病害预测、病害防治和抗病育种等提供了支撑。Cao等
[90]在3个生长季利用Burkard-7d定容式孢子捕捉器进行田间空气中小麦白粉病菌分生孢子捕捉,利用显微观察计数和real-time PCR这2种方法测定的孢子浓度呈线性相关,孢子浓度动态变化亦相似,表明孢子捕捉技术与real-time PCR定量技术相结合可以进行田间空气中小麦白粉病菌的监测。王奥霖等
[91]利用Burkard-7d定容式孢子捕捉器在小麦白粉病不同抗性品种的田间试验区内分别进行空气中小麦白粉病菌分生孢子捕捉,利用显微观察计数和real-time PCR这2种方法所测孢子浓度之间的关系和动态变化趋势的结果与Cao等
[90]得到的结果一致。魏佳美等
[93]基于实时荧光定量PCR 技术对利用孢子捕捉器在苹果园内捕捉的苹果腐烂病菌、苹果轮纹病菌和苹果褐斑病菌孢子进行定量测定,研究了这3种病原菌孢子的周年时空动态变化规律。
4)分子生物学技术在植物病原物群体遗传分析中的应用
基于分子生物学技术,通过群体遗传分析,研究了多种病原物的群体遗传组成以及各群体所占比例、种群有性/无性繁殖方式、群体间的遗传关系,分析病原物间的亲缘关系、菌源关系和传播路线等。郭云燕等
[63]利用18对ISSR引物对2011年和2012年采集自12个省(自治区、直辖市)的玉米南方锈病菌72个菌株进行群体遗传分析,结果表明,我国不同地区玉米南方锈病菌群体具有较高遗传变异,各地玉米南方锈病的初侵染源来源不同,海南三亚冬季玉米南方锈病菌不是我国其他地区玉米南方锈病的初侵染源,广东和广西等华南地区的玉米南方锈病菌亦不是黄淮夏玉米区玉米南方锈病的初侵染源;我国大陆地区和海南岛的玉米南方锈病初侵染源可能来自我国大陆以外的地区。鄢洪海等
[65]利用11对ISSR引物对2014—2016年采集自山东、江苏、浙江、河南和海南的玉米南方锈病菌60个菌株进行群体遗传分析,结果表明,病原菌在地域间和年度间表现出遗传变异,认为山东玉米南方锈病的初侵染源不是海南,推测其菌源可能来自于菲律宾或我国台湾地区。马丽杰等
[64]利用SSR分子标记对2009—2010年春季从甘肃、四川、陕西和西藏采集的小麦条锈病标样中分离获得的961个菌株进行群体遗传分析,结果表明,西藏林芝条锈病菌的遗传多样性水平相对较低,陕西宝鸡与甘肃平凉间,陕西汉中、甘肃陇南、甘肃天水及四川广元间,存在着频繁的菌源交流关系,四川宜宾、凉山与四川阿坝、陕西汉中、甘肃陇南间存在着菌源交流关系,西藏与内地间几乎没有菌源交流,初步认为西藏林芝条锈病菌可能是一个相对独立的遗传群体。黄苗苗等
[66]在甘肃和青海设置6个由82份小麦品种组成的抗病性变异观察圃,从变异观察圃共采集获得551份条锈病标样,利用15对SSR分子标记引物进行群体遗传分析,结果表明,甘肃和青海群体总的基因型多样性较高,在条锈病春季流行期,以甘肃平凉和临夏条锈病菌到青海传播为主,甘肃文县条锈病菌到青海的传播为辅。
5)分子生物学技术在病原物抗药性检测和监测中的应用
长期和大面积施用农药会导致病原物产生抗药性。利用分子生物学技术,可以获得病原物产生抗药性的变异位点,通过设计特异性引物,可以建立病原物抗药性的分子检测方法。我国已经建立了一些病原物抗药性PCR检测方法
[73-74]和LAMP检测方法
[143],可用于病原物群体中抗药性菌株的检测和监测,为合理使用农药提供依据。
6)分子生物学技术在植物抗病性基因检测中的应用
依据“基因对基因学说”,通过接种病原物,利用病原物-寄主植物互作可以进行植物抗病性基因(型)的检测。分子生物学技术为植物抗病性基因检测提供了准确、快捷手段,利用抗病性基因分子标记或其连锁的分子标记,可以进行抗病性基因(型)检测和分析,有助于病害流行的遗传学基础研究、寄主植物抗病性监测、抗病性基因筛选和抗病育种。孙振宇等
[97]评估了小麦抗条锈病基因
Yr5、
Yr9和
Yr18分子标记的特异性,结果表明,所用分子标记均可对相应的目的抗病基因进行有效检测。段灿星等
[95]利用7个与玉米抗南方锈病的3个基因连锁的SSR标记和40个多态性SSR标记进行了玉米抗南方锈病种质标记基因型鉴定与遗传多样性分析。黄苗苗等
[96]利用抗病基因
Yr5、
Yr9、
Yr10、
Yr15、
Yr18和
Yr26的分子标记对甘肃省223份小麦农家品种进行抗条锈病性基因类型检测,结果表明,可能携带相应抗病基因的小麦农家品种分别有92、8、12、77、22和112份,41份品种中未检测到任何供测抗条锈病性基因。
通过分子生物学技术手段获得的病害和病原物信息以及寄主植物抗病基因信息,可为病害防治决策提供基础信息,有利于病害及早防控、定点防控、防控药剂的选择和施用、抗病育种和品种的合理布局。
1.3.2 信息技术在植物病害流行学研究中的应用
1.3.2.1 信息技术在植物病害系统监测中的应用
信息技术在植物病害系统监测中发挥了重要作用。我国对植物病害系统(包括病害、病原物、寄主、环境等)的监测技术和能力有了明显提高。在植物病害系统监测中,物联网技术、计算机视觉技术和图像处理技术、网络通讯技术、传感器技术、“3S”技术、AI技术等信息技术得到广泛应用,热红外成像技术和NIRS技术逐渐受到重视,监测更加规范化、标准化、信息化、自动化和智能化。信息技术已用于病害识别和定量评估、病害发生和流行时间和空间动态分析、远程监测、病原物自动识别和定量计数、非生物环境因子监测、寄主种类/品种/分布/生长状况/生育时期监测等。通过监测,获得和积累了大量的病害发生和流行相关资料,并且相关资料基本从纸质材料形式实现电子化和数字化,更便于管理、传输和共享,为开展病害预测预报、制定防治策略、实施防治措施提供了依据和支撑。
1)图像处理技术的应用
图像处理技术逐步被用于植物病害识别
[35,98]、病害严重程度评估
[35,144-147]、病原识别
[148]、病原菌孢子自动计数
[35,94,149]等。我国发表了大量相关研究论文,尤其是近年来深度学习得到广泛应用,更多研究人员投入到相关研究,同时,不少公司亦涉足这一方面。基于图像处理技术的病害严重程度评估
[35,144-147]、病原识别
[148]和病原菌孢子自动计数
[35,94,149]的研究相对较少,基于图像处理技术的病害识别的论文很多,涉及多种植物上的病害,其中绝大多数论文是基于深度学习的。
病害图像采集更加便捷,所采集图像分辨率更高,目前主要利用数码相机、智能手机、具备拍照或摄像功能的各种传感器等设备,通过现场人工拍照、无人机平台拍照和物联网自动拍照等方式进行病害图像采集。另外,可以从网络上的病害图像数据集/库中获取所需图像
[98]。已经开发了“植小保”、“随识”
[150]、“识农”等App(Application,应用程序),可对拍摄的病害图像实时识别。基于图像处理技术的植物病害严重度自动分级系统
[145-146]和病原菌孢子自动计数系统
[149]亦被开发出来。借助于图像处理技术,孢子捕捉器捕捉的病原菌孢子的远程自动计数已经实现。基于增强现实(Augmented reality)和AI技术的AR智能眼镜(Augmented reality goggles/glasses)已被研发成便于佩戴、可实现植物病害自动识别的工具,用于实际的病害监测。图像处理技术的应用提升了植物病害系统的监测水平和效率。此外,图像处理技术逐步被用于植物病理学多个研究方面,包括蛋白质印迹条带定量分析和荧光图像分析等,使之前仅能进行的定性研究转化为定量研究。
2)RS技术的应用
我国开展了多种植物病害的遥感监测研究,研究较多的是小麦、水稻、玉米和棉花等具有重要价值的植物上的重要病害的遥感监测,基于叶片水平遥感、近地冠层遥感、航空遥感和航天遥感等进行病害种类识别、病害严重程度评估和病害空间分布分析,特别地,利用叶片水平遥感和近地冠层遥感识别受到病原物侵染而处于潜育期的叶片和植株
[100],实现基于RS的病害早期检测。此外,RS还可用于病害损失估计和病害发生环境监测。
可以利用手持式或背负式光谱仪以及热气球、无人机、有人机、卫星等不同平台搭载的光谱仪进行病害监测。随着无人机性能的提高,无人机遥感监测病害研究日益增多。利用无人机搭载照相机和光谱仪等传感器进行植物病害系统的监测(包括病害种类、发生位置、严重程度以及寄主生长情况等)
[103,109-110,151]。冷伟锋等
[109]利用无人机搭载的数码相机获取遥感图像,利用ISODATA(Iterative self-organizing data analysis technique algorithm,迭代自组织数据分析算法)对图像进行非监督分类获得小麦条锈病空间格局,并基于从图像中获得的小麦冠层反射率构建了条锈病病情指数反演模型。Liu等
[110]开展了不同飞行高度的小麦白粉病无人机遥感监测研究。Zhang等
[151]提出了一种基于深度学习的方法,用于从利用无人机搭载快照式高光谱成像仪获取的小麦条锈病高光谱图像中自动检测小麦条锈病。基于无人机平台,进行病害监测和精准变量施药防控病害具有很大发展前景。
随着卫星遥感分辨率的提高,植物病害航天遥感监测受到重视,可用于监测大范围的植物病害
[104,111-112]。张玉萍等
[104]对获得的小麦条锈病SPOT-2卫星遥感数据进行分析,认为利用SPOT-2卫星遥感数据进行条锈病监测是可行的。刘良云等
[111]分析了小麦条锈病和小麦白粉病不同时相的Landsat TM卫星图像光谱的多时相光谱特征变化。Sheng等
[112]基于Sentinel-2、Landsat-8、Gaofen-1卫星遥感图像和气象因子,利用主成分分析方法获取综合了遥感信息特征和气象特征的主成分,并基于获得的主成分构建小麦条锈病和小麦赤霉病的随机森林(Random forest)和BP神经网络(Backpropagation neural network)判别模型,结果表明,BP神经网络判别模型效果最优。
农作物估产是RS技术的一个重要应用。病害对农作物产量的影响可以通过RS技术进行评估
[105-106,110-111],特别地,RS技术在区域水平的病害损失估计中将发挥更大作用。王爽等
[105]基于高光谱遥感技术,测定不同生育时期的小麦条锈病冠层光谱,并调查条锈病发生情况和进行小麦产量测定,基于所获数据,利用植被指数构建了多时相产量模拟方程,利用单一生育时期的一阶微分参数构建了产量回归方程。刘良云等
[111]获取了不同时相的Landsat TM卫星影像,并获得小麦冠层光谱数据以及小麦条锈病和小麦白粉病病情、叶面积指数、产量等数据,构建了基于卫星遥感数据的小麦产量早期预测模型,并基于所建模型进行了条锈病和白粉病的产量损失评估。
病害遥感监测逐渐趋于网络化和与其他技术的集成应用。宫彦萍等
[123]采用B/S(Browser/Server,浏览器/服务器)结构模式,利用SuperMap IS.NET 5和C#,开发了集成WebGIS、遥感、数据库、ASP.NET等技术的全国县级尺度的主要作物病虫害预测预报系统,可以实现数据的发布与共享、病虫害预报模型网络化运行、预测结果可视化等。李卫国等
[122]采用C/S(Client/Server,客户端/服务器)结构模式,利用ArcObjects 9.2和Delphi 7.0,开发了县域冬小麦病害遥感监测信息系统,该系统集成了GIS、RS、GPS、组件技术、数据库技术等,可以实现遥感影像数据管理、空间地理信息分析、生长参数反演、病害估测、产量估算与统计、病害遥感信息图生成等。
3)热红外成像技术的应用
利用热红外成像技术可以获得受到病原物侵染的植物的温度数据,并可以可视化温度状态和温度变化位置,可对植物病害进行早期检测和表征植物病害的发生严重程度,因此,这一技术受到重视。目前,这方面发展的方向是利用搭载在其他平台和设备上的热红外成像仪获取病害信息,为病害管理提供依据。李小龙等
[125]利用热红外成像技术,在小麦条锈病菌接种后第3天即可区分处于潜育期的小麦植株与健康植株,处于潜育期的植株叶片平均温度和不同部位最大温差分别比健康植株叶片的低0.08 ℃和高0.04 ℃(
P<0.05),接种后第12天小麦叶片出现小的夏孢子堆,接种植株叶片平均温度和不同部位最大温差分别比健康植株叶片的低1.22 ℃和高1.58 ℃,表明利用热红外成像技术可进行小麦条锈病早期检测。Wang等
[126]利用热红外成像技术检测了土传病原菌
Fusarium oxysporum f. sp.
cucumerinum侵染的黄瓜地上植株叶片温度变化,结果表明,可利用该技术无损检测病原菌引起的黄瓜枯萎病和间接可视化黄瓜枯萎病的发展。朱文静等
[127]基于热红外成像技术获得小麦叶锈病发病面积比率,进行小麦叶锈病单叶严重度评估和植株病情指数评估。冯子恒等
[128]利用无人机搭载K6多光谱传感器和Thermal Capture 2.0热成像仪获取田间发生小麦白粉病的小麦冠层信息,融合所获取的信息,利用多元线性回归、BP神经网络、随机森林、极限学习机等方法构建了白粉病病情指数监测模型,结果表明,利用随机森林构建的模型最优。
可以综合利用RS技术、NIRS技术和热红外成像技术等实现病害早期检测和监测,并充分利用网络通讯技术和物联网技术,实现病害的远程检测和监测,发挥RS技术的作用,实现区域水平的病害监测,并结合分子生物学技术,综合利用其他各种技术,构建“天空地”一体化病害监测体系,实现自动化、智能化病害监测。
1.3.2.2 信息技术在病害气候区划和病原物适生区预测中的应用
每种生物都有特定的生境,气候条件通常是影响生物分布的关键因素。因此,对于有些病原物,可以根据其适宜生存的气候环境条件,预测其潜在适生区,以便为病害和病原物的管理提供依据。信息技术为研究适于病原物或病害发生的区域提供了强有力的工具。
病害气候区划通常是针对非限定有害生物,根据气候环境条件和有害生物所引起病害对环境的要求,主要借助GIS确定适于病害发生区域。由于小麦条锈病、小麦白粉病等病害的发生受环境影响大,相关病原物通常存在越夏、越冬问题,因此,我国对于这些病害的气候区划研究较多,为相应病害的防治提供了依据。李迅等
[114]基于全国农业技术推广服务中心提供的1980—1998年小麦白粉病病情数据,使用GIS软件Arcview3.0和地统计学工具软件GeoEAS,利用普通克里格法和反距离加权平均法对我国小麦白粉病的大尺度地理空间分布特征进行了分析,结果表明,我国小麦白粉病的发生具有一定的空间相关性和空间分布的各向异性,利用软件生成的插值图可以比较合理地展示小麦白粉病的地理空间分布格局。利用ArcGIS软件,Li等
[115]基于我国1951—2006年743个气象站点的气象数据,以7、8月份连续最热10 d平均温度低于25.5 ℃的年概率和连续10 d的累计终止小麦白粉病病程当量<1的年概率为主要区划指标,结合我国小麦种植区图和小麦生态区划图,进行了我国小麦白粉病菌越夏区划研究;Zou等
[116]以我国752个气象站点的1951—2013年最热10 d均温低于26.2 ℃的年概率为主要指标,对小麦白粉病菌在我国越夏范围进行区划研究。利用GIS软件,石守定等
[113]基于1960—2001年我国气象数据、小麦条锈病菌越冬需要的气象条件和冬小麦种植区图,进行了我国小麦条锈病菌越冬区划研究;Wang等
[58]基于2001—2012年气象数据和小麦条锈病菌越冬需要的气象条件进行了我国小麦条锈病菌越冬区划研究;王晓晶等
[59]基于2002—2012年气象数据和小麦条锈病菌越夏需要的气象条件进行了我国小麦条锈病菌越夏区划研究。
适生区预测通常是针对检疫性有害生物、限定的非检疫性有害生物或新发病害的病原物进行的,依据有害生物和病害发生对环境的要求或有害生物和病害发生区的环境条件,基于气候相似性原理,利用GIS软件、MaxEnt(Maximum entropy)和CLIMEX等软件预测有害生物潜在适生区或病害潜在发生区。陈克等
[117]基于TCK萌发侵染条件和气象数据,利用GIS软件对TCK在我国冬麦区的定殖可能性进行了评估,根据18年内适于TCK发生的年数对我国冬麦区进行TCK定殖风险区划,划分为高、中、低风险区和基本不发生区,结果表明,高风险区和中风险区约占全国冬麦区总面积的19.3%,研究结果为我国制定相应的植物检疫措施和保障我国小麦安全生产提供了科学依据。陈晨等
[118]利用苹果开花期的温度和降水量作为关键气候因子,基于GIS对梨火疫病在我国渤海湾和黄土高原苹果优势栽培产区的潜在定殖区域进行了评估,结果表明,在这2个苹果产区中优先扶持的县大多数处于梨火疫病高风险区。曹学仁等
[152]基于环境相似性原理,利用软件MaxEn预测麦瘟病(由
Magnaporthe grisea引起)在全球的潜在分布区,结果表明, 南美中东部、非洲东南部和中西部、南亚东南部和东南亚以及澳大利亚东部沿海地区是该病在全球的主要适生区,在我国的适生区较小,仅包括云南、广东和海南等省的少数地区。吴卓瑾等
[153]基于梨火疫病菌全球分布数据和发生相关环境变量,利用软件MaxEnt对其在当前气候和未来气候条件下的潜在地理分布进行了评估,结果表明,梨火疫病菌对我国大部分地区具有潜在威胁。陈艺芳等
[154]利用CLIMEX预测了大豆南方茎溃疡病菌(
Diaporthe aspalathi)和大豆北方茎溃疡病菌(
D.
caulivora)在我国当前和未来气候条件下的潜在适生区。
1.3.2.3 信息技术在病害预测预报中的应用
我国非常重视信息技术在植物病害测报领域中的应用,在病害数字化预测预报方面取得巨大进步,提高了我国病害预测预报水平和能力,对于保障我国粮食安全和生物安全做出重要贡献。
随着数据可获得性和丰富度的提高以及建模方法的进步,所建病害预测模型更加多样,从建立简单的回归方程预测式到构建人工神经网络模型
[17-19]、SVM
[22-23]、决策树
[24]等多种机器学习模型,再到开发系统模拟模型
[27-29]和构建基于深度学习的预测模型
[25-26],所建预测模型的预测准确率和鲁棒性均有大幅度提高。构建病害预测模型的依据有气象因子、初始菌源数量、田间病原菌孢子量(主要是孢子捕捉器捕捉的孢子量
[155-157])等。我国已构建大量植物病害预测模型,由于受到模型可应用性的影响,很多模型未被用于生产实际。应注重病害预测模型的实际应用。在构建病害预测模型时,应结合实际情况,选用适当的建模方法,不必追求模型的复杂度;预测因子应尽量少、易于获得,所建模型尽量简单化、可解释,便于理解和应用。为了应用方便,利用现代信息技术,尽量将所建预测模型开发成预测系统,通过输入所需预测因子数据或直接由传感器获得所需预测因子数据,然后由预测系统自动输出预测结果;有些预测模型可以结合到DSS等其他模型/系统中。
除了构建病害预测模型,根据病原物监测结果,构建了病原物动态预测模型。肖悦岩等
[62]构建了小麦条锈菌生理小种群体动态简要模型,可以模拟预测条锈病菌生理小种动态变化,获得未来若干年生理小种的频率;刘伟等
[156]根据利用孢子捕捉器获得的田间空气中小麦白粉菌分生孢子的动态监测数据和利用自动气象站记录获得的气象数据,建立了基于温度的白粉菌分生孢子浓度预测模型。
我国已经研发不少预报器或病害监测预警系统,其中有些可以自动化根据获取的数据或自动化获取数据,进行病害预测预警。王杰等
[18]构建了水稻白叶枯病(由
Xanthomonas oryzae pv.
oryzae引起)神经网络中期预警系统。宫彦萍等
[123]构建了一个基于WebGIS的作物病虫害监测预报系统。Kuang等
[124]构建了一个基于WebGIS的小麦条锈病预测系统。王光等
[158]利用单片机设计开发了一种梨黑星病菌(
Venturia nashicola)侵染测报器,利用该测报器,可根据实测果园的温度和湿度,基于梨黑星病菌侵染测报模型预测梨黑星病菌能否侵染和侵染量。李娟等
[159]以梨黑星病菌侵染测报模型VenInf为基础设计了一种便携式梨黑星病侵染测报器,该测报器可实时采集温度和湿度,然后计算梨黑星病菌的相对侵染量,实现梨黑星病菌侵染的实时预测和预警。全国农业技术推广服务中心建立了“农作物重大病虫害数字化监测预警系统”
[121],基于WebGIS实现了对我国水稻、小麦、玉米、马铃薯、棉花和油菜等作物重大病虫害的数字化监测预警。全国农业技术推广服务中心基于比利时埃诺省农业应用研究中心(Centre for Applied Research in Agriculture-Hainaut,CARAH)建立的马铃薯晚疫病监测预警模型——CARAH模型,利用WebGIS技术,使用B/S架构开发了中国马铃薯晚疫病实时监测预警系统,该系统利用置于田间的小气候监测仪(自动气象站)自动采集气象数据并无线传输至数据库服务器,结合天气预报数据,分析当日或预测未来3 d马铃薯晚疫病菌的侵染情况,在地图上将结果通过不同颜色显示或进行插值分析,并将包括马铃薯晚疫病侵染情况、预测意见、防治措施等的预警信息通过邮件和短信的形式传递给用户,实现了马铃薯晚疫病全国联网监测
[160]。河北农业大学研发了中国马铃薯晚疫病监测预警系统“China-blight”(
http://www.china-blight.net)
[119-120],通过该系统可以查看我国马铃薯晚疫病的实时分布图,了解我国马铃薯晚疫病的发生情况,进行马铃薯晚疫病菌的侵染预测,为防治决策提供建议,还可以了解马铃薯其他病虫害、马铃薯晚疫病防治方法、马铃薯晚疫病防治药剂和马铃薯品种抗病性等信息,2020年该系统的微信小程序“守卫土豆”正式上线,更加方便在智能手机等移动端使用。西北农林科技大学、陕西省植物保护工作总站、西安黄氏生物工程有限公司基于物联网技术研发了小麦赤霉病自动监测预警系统
[161],该系统由小麦赤霉病预报器和预警软件平台系统(
https://www.cebaowang.com)组成,根据调查获得的初始菌源量数据和通过传感器获得的田间环境因子数据,可在小麦扬花期前1周自动预测小麦蜡熟期赤霉病的发生严重程度,并可自动发出警报,指导用户进行病害防治,该系统在陕西、江苏、河南、安徽和湖北等省的应用效果评价结果表明,利用该系统可获得较好的预测效果
[162-165]。目前,以西北农林科技大学为首的研究团队还研发了小麦条锈病、小麦白粉病、玉米大斑病(由
Exserohilum turcicum引起)、稻瘟病和苹果褐斑病等多种病害的自动监测预警系统,提高了我国植物病害自动化监测水平和病害预测预报水平。
病害预测信息的发布方式发生了巨大变化,更加数字化、网络化、智能化。病害预报由权威部门通过纸质材料形式、广播、电视、网络(网页、电子邮件、微博、QQ群、微信公众号、微信群、视频号等)、手机(短信、手机报等)等多种形式和途径进行发布,更加注重新媒体
[166]和融媒体的应用。预报内容的形式呈现多态性,信息可视化程度越来越高。预报信息可以更加及时到达行政管理部门、生产管理部门、专业化防治组织和农民等,以便根据情况开展病害防控和应急防治行动,发挥病害预报作用。
1.3.2.4 计算机模拟在植物病害流行学研究中的应用
计算机模拟是植物病害流行学研究的重要手段。通过构建计算机模拟模型,可以开展植物病害流行学相关研究(长期的病害动态和大范围的病害扩展、预测、宏观治理策略和措施的效果模拟等),可以解决不能开展试验或无法开展真实试验的研究。李保华和赵美琦
[27]开发了梨黑星病流行动态模拟模型,该模型由描述果园状态的18个子对象和描述梨黑星病发生流行过程的10个子模型构成,利用该模型,可以根据果园状态和环境条件,对梨园整个生长季节中梨黑星病逐日流行动态进行模拟。曾士迈
[167]利用基于小麦条锈病大区流行模型PANCRIN建成的小麦条锈病抗病性持久度模型PANCVDE,对小麦条锈病抗病性持久度进行了模拟研究,并利用PANCRIN进行了小麦条锈病越夏过程模拟研究
[28]和品种布局防治小麦条锈病模拟研究
[168]。胡小平等
[29]开发了苹果黑星病春季流行模拟系统,其包括12个子模型,利用该系统可以模拟以子囊孢子为初侵染源的渭北旱塬苹果黑星病春季逐日流行过程。由于计算机模拟模型的开发需要对病害流行过程系统研究,难度较大,因此,近年来鲜见相关研究,需要加强这方面的研究。
1.3.2.5 信息技术在病害防控决策中的应用
利用信息技术,已经开发了植物病害DSS等系统,以用于智能化病害防控决策。刘书华等
[169]综合利用植保知识、AI技术、GIS技术、DSS技术开发了基于GIS的农作物病虫害防治决策支持系统,该系统具有数据管理、病虫害预测、防治决策、病虫害诊断和咨询等功能,预测结果可以地图化分级显示,利用风险型决策法提供防治决策和行动方案。河北农业大学研发的中国马铃薯晚疫病监测预警系统“China-blight”可以给出马铃薯晚疫病防治意见
[119-120]。目前,开发的很多系统和应用程序可以提供病害防治建议,但是所提供的防治建议大多是固化的、针对相应病害一致的建议,而不是根据病害发生情况智能化给出的防治决策和建议。应该综合AI技术等多种技术,加强用于病害管理的具身智能体(Embodied agent)的研发。
1.3.2.6 自主研发的植物病害流行学软件和程序
除了系统模拟模型、病害识别模型、病害严重度评估模型和病害DSS等,我国自主研发了植物病害流行学软件和程序,为开展相关研究和教学提供了工具。李保华和徐向明
[170]利用C++语言,开发了一个植物病害时空流行动态模拟模型PDEpic,该模型由寄主和病原2个组分以及多个代表病害流行生物学过程的子模型构成,利用该模型可在二维空间中对单一种植或混合种植的植物群体内病害时空流行动态进行模拟,该模型可在个人电脑上使用,用于病害流行模拟研究和作为植物病害流行学教学工具。刘影等
[171]利用VBA(Visual Basic for Applications)语言,基于Excel软件,编写了一个植物病害流行学常用程序软件包,包括Weibull模型拟合“S”型曲线程序等,可用于植物病害流行学教学和在植物病害流行学研究中进行数据分析。Tan等
[172]利用Visual Basic语言,开发了一个可用理查德模型(Richards model)、逻辑斯蒂模型(Logistic growth model)、冈珀茨模型(Gompertz model)、单分子模型(Monomolecular model)、指数模型(Exponential growth model)模拟植物病害流行进展时间动态的计算机软件Epitimulator
®,该软件可在个人电脑上安装使用,利用该软件拟合构建的病害流行进展时间动态模型可以进行病害预测。虽已报道不少植物病害流行学软件和程序,但是这些软件和程序的可获得性非常重要,应在重视知识产权保护的同时,充分发挥这些软件和程序的作用。
1.3.3 空气动力学在植物病害流行学研究中的应用
多种植物病害是通过气流传播的,通常涉及传播体的释放、扩散和着落等过程,可以借助空气动力学技术研究传播过程。研究较多的是气传病害借助高空气流进行的远程传播,主要利用空气动力学模型开展气传病害病原物的远程传播轨迹分析和传播动态研究。我国开展了小麦条锈病菌的远程传播轨迹分析,对不同发病地区间的菌源关系进行了研究,有助于掌握我国小麦条锈病的宏观流行规律和开展病害监测与宏观治理。王海光等
[80]利用HYSPLIT-4前向轨迹模式对我国小麦条锈病远程传播的经典事例进行了分析,结果表明,可利用该模式进行我国小麦条锈病区域间菌源传播关系分析,根据孢子远程传播模拟结果进行病害预测。Wang等
[81]和王海光等
[82]基于1997—2006年的气象场数据,利用HYSPLIT-4前向轨迹模式模拟了我国小麦条锈病菌越夏和越冬后的远程传播,研究了我国小麦条锈病菌的远程传播规律,探讨了不同地区间的菌源关系。Wang等
[83]利用后向轨迹方法分析了2011—2022年河南南部小麦条锈病初侵染来源,结果表明,引起河南南部小麦条锈病初侵染的病原菌来源于条锈病菌甘肃越夏区,若河南南部早春小麦条锈病显症,则来源于距离较近的陕西南部和湖北西北部的条锈病菌冬繁区;另一个可能来源是湖北南部条锈病菌冬繁区。将空气动力学技术与群体遗传分析、地形分析等方法结合,不仅开展了我国小麦条锈病菌的远程传播研究
[67-68,84],亦开展了小麦叶锈病
[85]、玉米南方锈病
[86]等重要病害的病原物远程传播研究。将空气动力学轨迹模式结果与传入地的气象因素、寄主、孢子捕捉情况等结合,可从宏观尺度上进行病害预测。
1.3.4 微宏结合研究方法在植物病害流行学研究中的应用
在植物病害流行学研究中,微观和宏观方面的研究方法都得到了较多应用,两方面的研究方法亦越来越多地结合在一起,用于开展依靠单一方法不能解决或不能很好解决的病害流行学问题。
空气动力学技术(主要是气流传播轨迹模式)、GIS技术和基于分子生物学技术的群体遗传分析相结合,可以更好地开展气传病害及其病原物的远程传播,再进一步与孢子捕捉和田间病害调查等相结合,可以获得更准确的研究结果。王晓鸣等
[86]利用18对ISSR引物对我国11个省份玉米南方锈病菌进行群体遗传分析,并结合病害突发性和热带气旋活动的相关分析结果,发现我国不同地区的玉米南方锈病初侵染源具有多源性,来自我国台湾的病原菌引起黄淮海夏玉米种植区、辽宁、福建、浙江的南方锈病发生和广东春季南方锈病发生;菲律宾是广东、广西、海南的南方锈病的菌源地;来自泰国等东南亚国家的病原菌是引起云南、贵州的南方锈病的菌源。Li等
[67]基于基因组分析、HYSPLIT-4模式轨迹分析和田间调查等对我国小麦条锈病菌源和远程传播路线进行了分析。Li等
[85]对2020年冬季采集自甘肃和陕西的小麦叶锈病菌样品以及2021年春季和夏季采集自山东、河南、甘肃、陕西、湖北、云南、贵州和新疆的小麦叶锈病菌,利用12对SSR引物进行群体遗传分析,结合风场分析、气流轨迹分析、地形分析、采样时间线,分析了小麦叶锈病菌的传播路线,提出2021年叶锈病流行季节有2条传播路线,一条是从关中盆地向河南传播,另一条是从汉水河谷向湖北传播。
将基于分子生物学技术的病原物定量测定和预测模型构建相结合,可利用分子生物学技术对病原物定量测定,然后将病原物量作为预测因子,构建病原物动态预测模型和病害预测模型。王奥霖等
[91]利用Burkard-7d定容式孢子捕捉器并结合real-time PCR测定田间空气中小麦白粉病菌分生孢子浓度,通过田间病害调查获得病情数据,建立了基于累积孢子浓度的小麦白粉病田间病情估计模型。
2 我国植物病害流行学发展的挑战和机遇
进入21世纪以来,我国植物病害流行学在理论、技术和实际应用方面均取得很大进步,但是,其发展面临着严峻挑战。我国农业在新形势下面临的诸多问题的解决需要植物病害流行学发挥作用。同时,我国正在发展智慧农业、建设农业强国,不少政策非常有利于植物病害流行学发展;分子生物学技术和信息技术等技术和相关学科迅速发展,尤其是AI技术飞速发展,为植物病害流行学带来了发展机遇。
2.1 亟需重视和加强支持植物病害流行学研究
科研经费存在难以获得、支持不能连续和支持力度不够等问题,严重阻碍了植物病害流行学研究的系统深入开展。同时,植物病害流行学研究对科研人员要求较高,需要科研人员具备多学科的专业知识和背景,特别是在数学和信息技术方面有一定要求,研究中所需开展的田间试验易受多种外界因素影响,研究周期长,研究内容难以发表高影响因子的学术论文,不少原来从事植物病害流行学研究的人员和团队只好将研究重心转向分子植物病理学相关研究,导致国内真正集中力量进行植物病害流行学研究的人员和团队愈来愈少。在此情况下,系统学习过植物病害流行学的教师亦越来越少,植物病害流行学教学受到严重影响。目前,不少农林院校未开设植物病害流行学课程,有些学校由对植物病害流行学不甚了解、不从事相关研究的教师承担教学任务,只有少数学校由系统学习过这一课程、从事这方面研究的教师承担教学任务。因此,造成具有植物病害流行学系统学习背景的科研人员所占比例越来越小,这严重影响我国病虫害测报人员的培养,严重影响植物病理学科和植物保护学科的发展。应重视和加强支持植物病害流行学研究,加强植物病害流行学人才培养和技术培训。
2.2 植物病害流行学面临很好的发展机会
2024年10月25日,农业农村部发布《农业农村部关于大力发展智慧农业的指导意见》
[173](农市发[2024]3号),对我国智慧农业发展进行了总体部署,同日印发《全国智慧农业行动计划(2024—2028年)》
[174],对加快推动智慧农业全面发展进行布局,涉及病虫害监测预警、水肥药精准管理、变量施药和智慧植保等方面。中共中央、国务院印发了《加快建设农业强国规划(2024—2035年)》
[175],要求建立健全“天空地”一体化农业观测网络,这离不开病虫害“天空地”一体化监测网络的建设。我国对智慧农业发展的重视和采取的推动政策与措施,必然会促进智慧植保和植保信息化的发展。越来越多农业工程、信息技术和计算机等学科的研究人员加入到植物病害智慧化监测、预测和管理研究中,植物病理学专业学者亦有部分开始相关研究工作,这为植物病害流行学发展提供了支持。我国正在加快新农科建设和推进高等农林教育创新发展,这为植物病害流行学发展和人才培养提供了机遇。可以通过国家政策和行政管理,集中力量解决生产中植物病害流行学相关的“卡脖子”问题,尤其是共性技术和通用技术(如建立统一的病害图像识别系统和智慧化管理系统、研发病害监测和防治工具和设备等),避免力量分散而不能形成解决问题的合力。应加强多种技术、多源信息和多模态信息等的融合利用,进一步吸收其他学科的技术和方法,促进植物病害流行学发展。加强病害调查和测报标准的制定,制定科学、合理、适应时代发展的病害调查和测报标准,尤其是针对主要农作物病害和危害性增长很快或新发生、危害性增长很快的农作物病害。对于大尺度空间上的病害预测,应基于多种数据,探索不同地区间病原物的关系以及病害发生流行的影响因素,建立宏观水平上的病害预测模型。应通过多种途径促进植物病害流行学研究成果的推广应用,特别是发挥已有多种病害预测模型和DSS等的作用,使相关研究成果真正地应用于科研和生产实际中,以充分体现植物病害流行学的实际价值。
2.3 亟需加强植物病害宏观规律和宏观管理研究
我国气候、耕作制度、经济等方面的变化不断引致新的植物病害流行学问题。应重视植物病理学宏观研究,尤其是病害流行宏观规律和宏观治理策略的研究。应加强病害长期动态变化规律和机制,病原物长期演化规律和机制,以及气候变化背景下病害演替规律和对病害发生流行、病原物遗传演化等方面影响的研究。我国耕作制度的变化(包括保护性耕作实施、设施栽培、土地流转后大面积连片种植单一作物等),生物多样性防治植物病害,减肥减药措施的实施,以及生态调控防治植物病害等,会导致农业生态系统和植物病害系统改变,从而影响病害流行,应加强相关研究。病害管理措施对病害流行的影响不容忽视
[176]。应重视我国病害防治政策对病害流行的影响。应重视我国病虫害分类管理、农机大范围作业、农作物品种大范围更替和病害防治策略改变等对农业生态系统和病害流行的影响。例如,病虫害统防统治、专业化防治队伍的建立等对我国植物病害流行的影响,更具体地,如“一喷三防”对整个小麦病害系统的影响。经济快速发展,贸易往来日益频繁,网购经济的兴起和繁荣,促进了货物快速运输和快递业的迅速发展,在此过程中,应注意有害生物的传播和扩散以及危险性有害生物的潜在风险。旅游业的繁荣发展,促进了人员大量、频繁、大范围流动,应重视携带有害生物传播的风险。应该研究经济贸易、快递业和旅游业的发展对植物病害系统演化的影响。
2.4 分子生物学技术和信息技术双引擎助力植物病害流行学发展
分子生物学技术和信息技术应该会在植物病害流行学中得到更深入应用。分子遗传学、分子生态学和各种信息技术促进病害流行的遗传学基础研究,应深入研究病原物群体组成以及病原物与其生境内微生物、植物、非生物因子的关系等,加强监测手段,促进病害流行学规律研究,实现对植物病害系统更有效、可持续管理。AI技术将在植物病害流行学研究中发挥更大作用,加速植物病害流行学一些疑难问题的解决,可将相关的信息技术和硬件结合,促进病害和病原的识别和定量评估、早期检测和监测、病害预测预报、病害防治等的智能化,实现无人化作业,实现植物病害系统的自动、远程、智能监测,病害精准预测和预警,病害早发现、即时有效精准防控。利用AI技术,构建植物病害系统智慧化管理平台,集病害监测、病害预警、病害管理于一体,并可进一步融合到生产、储存、流通/运输和销售等农业全产业链智慧化管理系统/平台。AI技术的深入应用将开启植物病害流行学研究新的阶段。应深入融合分子生物学技术和信息技术以及多方面的信息,微宏结合,促进植物病害流行学更好地发展。
国家重点研发计划项目(2021YFD1401001)
国家重点研发计划项目(2018YFD0200402)
国家自然科学基金项目(32072357)
国家自然科学基金项目(31471726)