翻堆频率对餐厨废弃物生物干化-好氧发酵细菌群落结构的影响

Effect of turning frequency on bacterial community structure of kitchen waste during biodrying-aerobic fermentation

摘要

为探究餐厨废弃物生物干化-好氧发酵高效处理的适宜翻堆频率，以餐厨废弃物和锯末为研究对象，设置不翻堆（CK）、3 d/次（B1）和7 d/次（B2）3种翻堆频率处理，采用16S rRNA扩增子测序和PICRUSt2功能预测分析，检测和对比不同翻堆频率对发酵过程中升温脱水、有机质降解和细菌群落结构演替等的影响。结果表明：1）B1处理促进堆体升温效果最快、温度最高，比CK提前1 d至高温期，最高温度比CK和B2分别高9.98%和27.11%，并能延长高温期时长，比CK和B2分别长4 d和1 d；2）B1处理在整个生物干化过程中的种子发芽指数（GI）、干化结束时水分去除率（68.99%）、有机质降解率（24.91%）最高；3）B1和B2细菌群落结构的丰富度和均匀度均高于CK，且B1的细菌群落之间的网络连接更紧密，高温期尤其第9天细菌群落的活跃度更高；4）细菌群落结构与环境因子的相关性分析发现Symbiobacterium、Bacillus、Thermobifida和Pusillimonas等菌属对升温脱水和促腐具有重要意义，可以选择作为加速生物干化-好氧发酵定向筛选菌株和复配菌剂的研发对象。综上，3 d/次的翻堆频率是最优选择，不仅可以提高餐厨废弃物生物干化-好氧发酵产品的腐熟效果，而且可以改善细菌群落结构。

Abstract

To investigate the optimal turning frequency for efficient biodrying-aerobic fermentation of kitchen waste， this study established three treatments using kitchen waste and sawdust as substrates， which were no turning （CK）， turning every 3 d （B1）， and turning every 7 d （B2）. The effects of different turning frequencies on temperature increase， moisture reduction， organic matter degradation， and bacterial community structure succession during fermentation were systematically investigated by 16S rRNA amplicon sequencing and PICRUSt2 functional prediction analysis. The results indicated that： 1） B1 achieved the fastest temperature rise and highest peak temperature （The time to reach the mesophilic stage of B1 was one day earlier than that of CK， and its maximum temperature is 9.98% and 27.11% higher than that of CK and B2， respectively）. The thermophilic stage duration of B1 was longer， which was 4 d and 1 d longer than that of CK and B2， respectively）. 2） Throughout the biodrying process， the seed germination index （GI）， and at the end of biodrying， water removal rate （68.99%） and organic matter degradation rate （24.91%） were the highest in the B1 treatment. 3） The diversity and evenness of both the bacterial community structures in treatments B1 and B2 were higher than those in CK. Moreover， the bacterial network in B1 was more closely connected， and the bacterial community activity was higher during the mesophilic stage， especially on the 9th day. 4） Correlation analysis between bacterial community structure and environmental factors identified Symbiobacterium， Bacillus， Thermobifida and Pusillimonas as key taxa significantly correlated with temperature increase， moisture removal and maturation efficiency enhancement. These genera are potential candidates for developing directionally screened strains and compound microbial agents to enhance biodrying-aerobic fermentation. In conclusion， a turning frequency of once every 3 d is the optimal choice， which can not only improve the maturity of the products from the biodrying-aerobic fermentation of kitchen waste， but also optimize the structure of the bacterial community.

Graphical abstract

关键词

餐厨废弃物 / 辅热强化 / 生物干化-好氧发酵 / 翻堆频率 / 细菌群落结构 / 共现网络分析 / 功能预测

Key words

kitchen waste / auxiliary heat strengthening / biodrying-aerobic fermentation / turning frequency / bacterial community structure / co-occurrence network analysis / function prediction

随着人民生活水平的不断提高，餐厨废弃物的产生量呈急剧上升的趋势，给城市环境和公共卫生带来了巨大的压力。据统计，我国餐厨废弃物每年可达1亿t以上^［1-2］。为了实现餐厨废弃物的妥善处理和资源转化，各种处理技术不断涌现。目前国内常用的处理工艺主要是焚烧、填埋、生物转化、好氧堆肥和厌氧消化^［3–5］，此外，由好氧发酵处理技术衍生而来的辅热生物干化-好氧发酵技术，因其相较传统生物干化技术能够在降低能耗的同时，加速废弃物的升温脱水和有机物降解，促进腐熟，展现出了良好的应用前景^［6-7］。

与通风效果类似，在堆肥过程中，翻堆频率这一操作对于提高堆体的氧气含量具有重要意义^［8-10］。合理的翻堆频率不仅能够改善物料的孔隙结构，提高堆肥材料的均匀性，促进水分蒸发，还有助于微生物的活动和代谢，使微生物与底物充分接触，从而提高干化效率和质量^［11-12］。在粪污堆肥中，3 d/次的翻堆频率能够在较短时间内实现病原体的有效灭活、有机物的充分降解^［13］。类似的，在果蔬堆肥的研究中，Soto-Paz等^［14］发现2次/周的翻堆频率在保证堆肥过程快速启动和高温维持的同时，能够有效促进有机物的降解和养分的保留，最终生产出腐熟度高、稳定性好的堆肥产品。

有研究发现，翻堆频率是调控堆肥微生物群落结构与功能的关键因素。Cai等^［9］发现2 d/次的频率可提高Proteobacteria、Bacteroidetes和Firmicutes等好氧微生物的相对丰度，增强微生物互作网络的复杂性，形成促进腐熟的菌群结构，同时提升碳水化合物代谢、能量代谢等功能基因的表达，加速木质纤维素降解和腐殖质合成。而Chen等^［15］证实该频率通过提高氮同化酶活性11.80%和硝化酶活性39.35%，有效调控氮循环功能菌群，抑制反硝化菌丰度达35.20%。此外，郜道玉等^［16］研究表明2 d/次翻堆可特异性富集耐高温的Firmicutes，同时抑制Shigella等致病菌，并且抑制环境中的抗生素抗性基因的传播。然而，现有关于翻堆频率的研究多聚焦于畜禽粪便堆肥体系，针对餐厨废弃物高含水率、易酸化特性下的最佳翻堆频率选择及其对微生物群落结构的调控机制仍缺乏系统解析，这限制了高效堆肥工艺的精准调控。

因此，本研究拟以餐厨废弃物和锯末为研究对象，采用16S rRNA扩增子测序和PICRUSt2功能预测分析，设置3种翻堆频率（不翻堆，CK；3 d/次，B1；7 d/次，B2），旨在通过系统的试验和分析，揭示不同翻堆频率与餐厨废弃物辅热生物干化-好氧发酵效果及细菌群落结构之间的内在关系，以期为准确把握翻堆频率与获得理想的干化、腐熟效果之间的平衡提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验材料

本研究用到的主要仪器、试剂和耗材等详见表1。

1.2　试验方法

1.2.1　试验设计

本试验在55 L的生物干化反应器中进行，将餐厨废弃物和锯末以7∶1的湿重比混合均匀^［17］，基本性质见表2。根据Manga等^［13］和Soto-Paz等^［14］的研究，共设置3个翻堆频率作为不同的处理：不翻堆（CK）、3 d/次（B1）、7 d/次（B2）。根据课题组前期的研究结果^［18-19］，所有处理均采用跟随辅热和间歇通风（每60 min通风30 min），通风速率为0.5 L/kg（DM）/min。干化周期为15 d，在第0、3、6、9、12和15天，每天都多点采集，每点采集3份样品（1份风干；1份4 ℃冷藏；1份-20 ℃下冷冻储存）。

1.2.2　测定指标

温度（Temperature，T）、水分含量（Moisture content，MC）、电导率（Electric conductivity，EC）、挥发性固体含量（Volatile solids content，VS）、种子发芽指数（Seed germination index，GI）和16S rRNA测序试验是根据农业行业标准NY525—2021 《有机肥料》^［20］和本课题组前期研究提出的方法进行测定^［21-22］。

1.3　数据分析

理化数据主要使用Origin 2025完成作图，微生物数据主要使用Galaxy平台（http：//www.freebioinfo.org）、图图云平台（http：//cloudtutu.com.cn/）、微科盟生科云^［23］（https：// www.bioincloud.tech）、Canoco 5和Gephi（0.10.1）等进行分析。

2　结果与分析

2.1　不同翻堆频率下的理化指标特征

不同翻堆频率下堆体的温度的随生物干化-好氧发酵的时间变化见图1。由图1（a）可见：CK第3天达到高温期，最高温度峰值为63.1 ℃，高温期持续时间为5 d；B2第2天达到高温期，升温速度最快（第2天温度达到54.6 ℃），高温期持续时间为8 d；B1第2天达到高温期，最高温度峰值最大（69.4 ℃，比CK和B2分别高9.98%、27.11%）、高温期持续时间最长（9 d，比CK和B2分别长4和1 d）。结果表明，3 d/次的翻堆频率对于堆体温度的升高和维持效果最优。

由图1（b）和1（c）可见，3个处理的EC和GI值均呈现上升趋势且最终满足腐熟标准（EC<4 mS/cm，GI>70%），但翻堆处理B1和B2的EC和GI值升高幅度大于不翻堆处理CK。2种翻堆频率处理的EC和GI值的差异不显著，这表明适宜的翻堆频率均可能增强堆体中有机物的降解效率，提升可溶性物质的含量，进而加速堆体的腐熟。

不同翻堆频率下，堆体的含水率，水分去除率，挥发性固体含量以及挥发性固体降解率随生物干化-好氧发酵过程的时间变化见图2。由图2（a）和（b）可知：在初始水分含量一致的情况下，生物干化-好氧发酵结束时B1的水分含量最低（43.97%），水分去除率最高（68.99%）。由图2（c）和d）可知：随着生物干化-好氧发酵的进行，各处理挥发性固体含量均呈现下降的趋势，B1的挥发性固体含量下降得最多（从90.19%下降到75.05%），降解率最高（24.91%），各处理最终的挥发性固体含量都比较高。

2.2　不同翻堆频率下的细菌群落结构变化

不同翻堆频率下生物干化-好氧发酵过程中细菌群落的α多样性如图3（a）和（b）所示。随着生物干化-好氧发酵的进行，翻堆处理B1、B2的Chao1和Pielous Evenness指数均大于不翻堆处理CK，这表明翻堆有助于提高堆体细菌群落的丰富度和均匀度。β多样性如图4所示，PCoA1和PCoA2 2个主坐标轴共解释了78.91%的方差，各处理之间差异不显著，尤其是到生物干化-好氧发酵后期（第9—15天）样本之间的距离更近。

不同翻堆频率下，细菌群落门属水平上的相对丰度变化见图5。由图5（a）可知：在门水平上，相对丰度由高到低分别为Firmicutes、Proteobacteria、Actinobacteria、Bacteroidetes和Deinococcus-Thermus等；不同处理中细菌群落演替的整体情况基本一致，Firmicutes可以适应高温，是整个生物干化-好氧发酵阶段主要优势门。干化初期随着温度的升高，优势菌门主要为Firmicutes和Proteobacteria；随着干化的进行，Proteobacteria丰度迅速下降，从第6天开始，各处理中Firmicutes逐渐减少，Proteobacteria和Actinobacteria逐渐增多；且第9天时，不翻堆的CK处理Firmicutes下降速度、Proteobacteria上升速度显著低于翻堆处理；第12天开始， Actinobacteria相对丰度开始下降，Proteobacteria反之；干化结束时翻堆的B1、B2处理Bacteroidetes相对丰度增加，而不翻堆的CK处理反之，这表明翻堆处理和不翻堆处理之间优势菌门相对丰度变化差异较大。

由图5（b）可知：在属水平上，相对丰度前20的属分别属于厚壁菌门（14种，70%）、放线菌门（2种，10%）、变形菌门（4种，20%）。在干化初期物料中优势菌属主要是Leuconostoc、Streptococcus、Weissella、Lactococcus、Lactobacillus 和Enterobacter；随着干化的进行，干化初期的6种优势菌属开始大幅下降，Ureibacillus、Tepidimicrobium、Bacillus、Symbiobacterium和Thermobifida丰度开始增加，其中Ureibacillus和Thermobifida是高温期的优势菌属，B1处理的Ureibacillus（29.63%）相对丰度显著高于其他处理，Symbiobacterium低于其他处理；在降温期（第9—12天），Pusillimonas和Thermobifida相对丰度持续上升，且在第12天Thermobifida的相对丰度达到峰值（14.37%、20.71%、21.33%），表明翻堆能够有效提高Thermobifida的相对丰度；在干化结束时，Thermobifida相对丰度下降，Pusillimonas丰度持续上升，各处理菌群的相对丰度分布逐渐均匀，说明其细菌种群结构和多样性已逐渐趋于稳定，不翻堆处理CK的Halocella和Vulgatibacter等厌氧菌属相对丰度显著高于翻堆处理，表明不翻堆处理与翻堆处理相比优势菌属有一定差异性。

2.3　不同翻堆频率下细菌群落变化与环境因子的相关性分析

不同翻堆频率下生物干化-好氧发酵过程中细菌群落变化与环境因子的相关性关系见图6。由图6（a）可知：RDA1和RDA2轴的解释率分别为78.59%和3.29%。Firmicutes对干化升温期和高温期（第3—6天）样本影响较大，主要与温度、水分和挥发性固体含量呈正相关，与种子发芽指数、电导率呈负相关；Actinobacteria、Proteobacteria、Bacteroidetes和Deinococcus-Thermus对高温期之后（第9—15天）样本影响较大，主要与电导率和种子发芽率指数呈正相关，与温度、水分和挥发性固体含量呈负相关，可能是导致含水率的降低以及有机质降解的主要菌门。

图6（b）中选取相对丰度前10的属，做属水平上细菌群落与环境因子的Pearson相关性分析，发现堆体温度与Symbiobacterium、Bacillus显著正相关（P<0.05），与Enterobacter显著负相关（P<0.05），表明堆体温度可以促进与Symbiobacterium、Bacillus的繁殖，而抑制Enterobacter的繁殖，对提高堆体升温效率和分离筛选耐高温菌株具有重要意义；Thermobifida、Pusillimonas与种子发芽指数显著正相关（P<0.05），与水分和挥发性固体含量显著负相关（P<0.05），表明这2种菌属能够有效促进有机质降解、降低堆体含水率、促进堆体腐熟，其可能为推进生物干化-好氧发酵进程的主要优势菌属，为后续干化过程中定向筛选、培养功能微生物提供理论依据。

2.4　不同翻堆频率下核心细菌群落的共现网络分析

基于OTUs共现网络分析了CK、B1、B2 3种翻堆频率下核心细菌群落的关系和相互作用，分别见图7。可见：CK由245个节点和2 156个边缘组成（图密度为0.072，模块化指数为0.643，平均路径长度为3.256）；B1由208个节点和1 762个边缘组成（图密度为0.082，模块化指数为0.669，平均路径长度为3.149）；B2由268个节点和2 375个边缘组成（图密度为0.066，模块化指数为0.817，平均路径长度为3.475）。与CK相比，B1各节点的负相关连接比例上升（16.66%），而B2的正相关连接比例上升（90.49%），2个处理的Firmicutes的占比均较高。除此之外，每个处理的网络图都达到了一定的模块化程度（>0.44），但B1处理的网络连接更紧密，各节点的连接度更大，这说明相较于不翻堆处理和7 d/次的翻堆处理，3 d/次的处理提高了核心微生物之间的互作，进而促进了堆体中有机质的降解效率。

2.5　PICRUSt2功能预测分析

图8基于PICRUSt2扩增子功能预测和相关性热图工具，得到生物干化-好氧发酵过程中不同处理的细菌功能预测信息。与KEGG数据库进行比对，对3级功能层级分类通路数据进行分析，发现生物干化-好氧发酵过程中代谢、遗传信息处理和细胞过程是主要功能，主要代谢途径包括氨基酸代谢、辅因子和维生素代谢、全局和总览图等，结果发现B1处理第3—9天尤其是第9天细菌群落的活跃度显著高于其他处理。这表明，3 d/次的翻堆频率可能是维持高温期细菌高效分解代谢的关键条件。

3　讨 论

生物干化-好氧发酵过程中，适宜的温度能维持高效的降解性能^［24］。本研究结果表明，B1处理下，堆体第2天就达到了高温期，其最高温峰值最大且高温期持续时间最长，这可能是由于3 d/次的翻堆频率能有效促进堆体热量的积累。此外，翻堆处理的电导率和种子发芽率均高于空白对照，表明适宜的翻堆频率可以提高参与干化反应的总物质量，有效促进了堆体的腐解^［25］。

已有研究表明适宜的翻堆频率引起的物理扰动能改善堆体物料的孔隙结构，增加氧气供应，从而促进水汽蒸发和有机质降解^［26］。本研究结果显示，干化结束时，B1处理水分去除率最高，这与Ma等^［27］研究翻堆频率对鸡粪和大豆秸秆堆肥过程中水分含量变化的结果类似，并不是翻堆频率越快水分去除率越高。

α多样性分析的结果表明，翻堆有助于提高堆体细菌群落的丰富度和均匀度，这与Cai等^［9］的研究结果一致，这可能是因为翻堆提高了堆体中好氧微生物的生物活性。同时，较高的微生物多样性，能促进不同类型有机质的分解^［28］，从而维持堆体中较高的有机质含量，这进一步证实了理化分析的结果。PCoA的结果显示出，生物干化后期各样本之间的距离更近，这表明随着生物干化-好氧发酵的进行，更多微生物适应了环境后使得细菌群落结构趋于稳定^［29-30］。优势菌门的种类与以前的堆肥研究基本一致^［31-32］，Firmicutes数量决定了对堆体中大分子有机物的降解能力^［33-34］，Weissella可以将乳糖发酵成乳酸^［35］，Bacillus对纤维素、蛋白质和碳水化合物的降解具有重要意义，Thermobifida有助于木质纤维素的降解^［36-37］，为高温期主要优势菌属。与Bello等^［38］的结果相似，本研究发现作为通材类的厚壁菌门在3个处理中均占主要地位，而其他4个菌门在不同处理中的分布比例存在显著差异。此外，本研究结果表明，干化后期，对照组中的厌氧菌属丰度高于翻堆处理，这是因为翻堆增加了堆体中氧气含量^［39］，从而降低了厌氧菌属的丰度。

微生物的演替影响有机质的降解速率和堆肥产品的腐熟度，其结构受温度、pH和氧气等多种生物、非生物因素的影响^［40］。Zhao等^［41］监测了自然堆肥系统中微生物群落的变化，发现温度变化（20~70 ℃）是主要的非生物胁迫。堆肥温度的升高会显著影响细菌群落，驱动有机物降解的微生物群落的组成随着堆肥温度而动态变化^［42］。与本研究结果一致，温度是导致干化过程中不同处理间细菌群落差异的主要驱动因子，通过影响微生物的组成和功能，进一步调控有机物的降解效率和堆肥产品的质量。

共现网络分析结果显示，B1处理具有更紧密的网络连接、更大的连接度。与Wang等^［43］和Su等^［44］接种菌剂或翻堆处理的研究结果类似，这表明适宜的翻堆频率能够提高微生物之间的相互作用，尤其是核心菌门Firmicutes在网络中与其他微生物的正相互作用得到加强，而翻堆时间间隔长会导致微生物之间的负相互作用增强。B1处理第3—9天尤其是第9天细菌群落的活跃度显著高于其他处理，这可能是由于适宜的翻堆频率提高了堆体内的氧气含量使得物料更加均匀^［45］，从而促进了高温期相关细菌进行分解代谢反应。

4　结 论

为探究餐厨废弃物生物干化-好氧发酵高效处理的适宜翻堆频率，本研究以餐厨废弃物和锯末为研究对象，采用16S rRNA扩增子测序和PICRUSt2功能预测分析，设置不翻堆3种翻堆频率，探讨翻堆频率对升温脱水、有机质降解和细菌群落演替等的影响。主要结论如下：

1）3 d/次的翻堆频率，可以有效促进微生物呼吸作用，提升有机物降解率，有效提升生物干化-好氧发酵过程细菌的丰富度和多样性，促进生物干化-好氧发酵进行，达到脱水减容的效果。

2）温度是导致干化过程中不同处理间细菌群落差异主要驱动因子，随着干化的进行，细菌群落发生了明显的演替，但各处理之间群落结构差异性不大。

3）Symbiobacterium、Bacillus、Thermobifida和Pusillimonas 4个菌属对提高堆体升温脱水和促腐效率具有重要意义，建议作为促进生物干化-好氧发酵进程的主要优势菌属进行后续菌剂研发。

4）翻堆频率为3 d/次，堆体中的细菌群落的网络连接更紧密，各节点的连接度更大，复杂的细菌网络有利于促进有机物的降解。

5）在生物干化-好氧发酵过程中，代谢、遗传信息处理和细胞过程是主要功能表现。通过优化翻堆频率，可以显著促进高温期（第3—9天）相关细菌群落的分解代谢活性。

此外，本研究未对不同翻堆频率的能耗、人工成本及经济可行性进行分析，限制了其工业化应用的指导价值。此外，虽然运用高通量测序分析了细菌群落结构，但缺乏对关键菌属（如Symbiobacterium、Bacillus）的分离培养和功能验证，其具体作用机制尚不明确。未来需要结合多组学技术解析微生物机制，进一步验证其规模化应用的可行性，从而为餐厨废弃物快速处理提供更完善的技术支撑。

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基金资助

国家重点研发计划(2023YFD1702200)

国家自然科学基金项目(42307436)