不同肥密调控下小麦群体结构及其生理生态特征动态变化

Dynamic changes of population structure and its physiological-ecological characteristics in wheat under different fertilizer and density regulations

摘要

为探究高施肥量且高种植密度（高肥高密度）的组合栽培模式对小麦群体结构、冠层生理生态及产量的影响，利用田间定位试验，于2023—2024年在河南省焦作市修武县设置高肥高密度（HT）、中肥中密度（MT）和低肥低密度（LT）3种栽培模式处理，以分别模拟现实生产中超高产栽培模式、高产栽培模式和农民传统栽培模式，测定了小麦群体数量、叶面积指数、地上干物质、单茎绿叶数、顶叶叶夹角、抽穗后冠层温度、旗叶光合特征、光合有效辐射截获率及光能利用效率等群体结构特征和冠层生理生态指标，同时测定了小麦产量并对以上指标对产量贡献进行了主成分分析。结果表明：1）HT处理通过增加基本苗，显著提高了越冬—返青期的群体数量（P<0.05），其开花期叶面积指数较MT和LT处理分别提高10.14%和13.76%，为高产群体构建奠定了结构基础；2）HT处理下充足的养分供给促使单茎绿叶数增多，顶叶叶夹角减小，趋于直立型分布，有利于群体内光分布优化，同时抽穗后冠层温度变化平缓，减少高温胁迫对籽粒灌浆的不利影响；3）HT处理提高了上层冠层光合有效辐射截获率，较MT和LT分别提高14.81%和19.23%，同时旗叶净光合速率显著提升（P<0.05），进一步增强了群体光能利用效率，从而使得HT处理籽粒产量较MT和LT分别增加7.99%和29.27%。综上，高肥高密度条件通过优化小麦群体结构、改善冠层群体内生理生态及提升光合能力，促进了高产群体的形成，为豫北地区小麦持续高产栽培技术提供了理论支撑。

Abstract

To investigate the effects of high fertilizer application rate and high planting density （HT） cultivation pattern on wheat population structure， canopy physiological and ecology， and grain yield， a field positioning experiment was conducted in Xiuwu County， Jiaozuo City， Henan Province during the 2023 to 2024 period. Three cultivation treatments were set up， including high fertilizer and high density （HT）， medium fertilizer and medium density （MT）， and low fertilizer and low density （LT）， which simulated the super-high-yield， high-yield， and traditional farmer cultivation patterns in actual production， respectively. We surveyed and measured some population structural characteristics and canopy eco-physiological indicators， including population density， leaf area index （LAI）， aboveground dry matter， green leaves per stem， flag leaf angle， post-heading canopy temperature， flag leaf photosynthetic traits， photosynthetically active radiation （PAR） interception rate， and radiation use efficiency （RUE）. Concurrently， wheat yield was determined， and principal component analysis （PCA） was performed to evaluate the contribution of these measured indicators to grain yield. The results showed that： 1） The population size was significantly increased in the HT treatment from the overwintering stage to the green-up stage by increasing the number of basic seedlings （P<0.05）. At the flowering stage， the LAI was 10.14% and 13.76% higher than that of the MT and LT treatments， respectively， laying a structural foundation for the construction of a high-yield population. 2） Sufficient nutrient supply under the HT treatment promoted an increase in the number of green leaves per stem and a decrease in the top leaf angle， showing an upright distribution trend， which was conducive to optimizing the light distribution within the population. Meanwhile， the canopy temperature changed gently after heading， reducing the adverse effects of high-temperature stress on grain filling. 3） The PARIR of the upper canopy in the HT treatment was increased by 14.81% and 19.23% compared with that in the MT and LT treatments， respectively. At the same time， the net photosynthetic rate of flag leaves was significantly improved （P<0.05）， which further enhanced the population LUE. As a result， the grain yield of the HT treatment was increased by 7.99% and 29.27% compared with that of the MT and LT treatments， respectively. In conclusion， in the high fertilizer and high density cultivation pattern， the formation of a high-yield wheat population is promoted by optimizing the population structure， improving the canopy physiological ecology， and enhancing the photosynthetic capacity， which provides a support for the sustainable high-yield cultivation practices of wheat in northern Henan Province.

Graphical abstract

关键词

小麦 / 施肥量 / 种植密度 / 群体结构 / 冠层生理生态 / 光能利用效率 / 产量

Key words

wheat / fertilizer application rate / planting density / population structure / eco-physiology of canopy architecture / radiation use efficiency / yield

2023年中央一号文件《关于做好2023年全面推进乡村振兴重点工作的意见》^［1］明确将“实施新一轮千亿斤粮食产能提升行动”作为重点工作，山东、河南等农业大省率先开展“吨半粮”示范区建设。华北麦区作为我国最重要的粮食生产基地，其小麦种植面积、总产量和单产水平均居全国四大麦区之首^［2］，其中河南冬小麦产量最高，占全国总产量的1/4，在我国粮食安全格局中具有举足轻重的地位^［3］，以2023年为例，河南小麦总产量高达3 549.73万t。王立红等^［4］研究表明，在增密条件下小麦群个体的协调发展是产量提升的关键因素。在此背景下，深入探究小麦冠层特性与产量形成的关系，不仅有助于推动农业绿色高效生产，更能为保障国家粮食安全提供重要的理论支撑和技术指导。小麦抽穗后绿叶持续时间与其抗逆性密切相关^［5］，小麦冠层的叶夹角直接反映叶面积指数大小^［6］，且冠层相关指数与作物生长特性密切相关^［7］。殷文等^［8］研究表明，灌浆期冠层温度与小麦产量呈显著相关关系，可作为产量预测的重要生理指标。光合作用是小麦产量形成的物质基础^［9］，而冠层光能利用效率是衡量群体光合性能的关键指标^［10］，反映了作物将光能转化为生物量的能力^［11］。在小麦生产中，种植密度和施肥水平是调控群体结构和光合效率的两大核心农艺措施，二者协同影响冠层光辐射分布、叶片光合特性及物质积累与分配^［12］。肥料管理是调控小麦干物质积累的关键农艺措施，增施肥量则能提高干物质积累速率^［13］。光合生理特性是决定产量的关键因素，而合理的冠层结构能有效提升群体光能利用效率，充分发挥作物生产潜能^［14］。探究施肥量和种植密度耦合对小麦冠层光能利用效率的影响，对优化高产高效栽培模式具有重要理论价值与实践意义。因此，本研究在河南省小麦高产区之一——焦作市修武县开展试验，设置高肥高密度（HT）、中肥中密度（MT）和低肥低密度（LT）3个处理，通过测定小麦的群体数量、叶面积指数、单茎绿叶数、顶叶叶夹角、冠层温度、旗叶光合特征、光能利用效率、地上干物质和产量等，旨在解析施肥量和种植密度组合措施对小麦群体结构和冠层光能利用的调控。

1　材料与方法

1.1　试验地概况

试验地点选择在河南省焦作市修武县（35°17ʹ N，113°43ʹ E），该区域属于温带大陆性季风气候，耕地土壤类型为壤土。本试验于2023年10月—2024年6月开展，该小麦季的降水量和平均气温分别为125.99 mm和15.48 ℃，其降水量、最高温度和最低温度如图1所示。

1.2　试验设计

依托2018年启动的长期定位试验平台，于2023—2024年小麦季开展相关指标的测定。试验前茬作物为玉米，取小麦播前（2023-10-09）耕层（0—20 cm）土样进行养分测定，基础土壤养分含量见表1。为模拟小麦超高产、高产和农民传统栽培3种典型种植模式，设计了3个肥力-密度组合处理，分别为高肥高密度（HT）、中肥中密度（MT）和低肥低密度（LT），小区具体施肥情况和播种密度见表2。试验采用大区对比设计，大区面积500 m²，为长25 m×宽20 m，设置3次重复。整地前将各处理的底肥均匀撒开，翻入土壤中。于2023-10-20采用条播机完成小麦播种，行距为宽行17 cm＋窄行11 cm。试验田采用高产田方式进行管理。

于小麦越冬期（WS，2023-12-11）、返青期（RS，2024-02-26）、拔节期（JS，2024-03-20）、开花期（FS，2024-04-21）、灌浆期（GS，2024-05-03）和成熟期（MS，2024-06-04）在田间记录小麦的群体数量和单茎绿叶数，测量叶面积指数和地上干物质量。从拔节期开始记录小麦顶叶叶夹角。在成熟期（MS，2024-06-04）进行小麦产量测定。

分别于小麦抽穗后第0天（2024-04-08）、第10天（2024-04-18）、第20天（2024-04-28）、第30天（2024-05-08）和第40天（2024-05-18）在田间测小麦的冠层温度和旗叶的光合参数，在灌浆期测小麦的光合有效辐射。

1.3　测定项目及方法

1.3.1　测定方法

在长势均匀的区域，选1 m双行小麦植株，测定小麦群体数量，3次重复。随机选取小麦，记录单茎绿色叶片数，15次重复。利用角度尺测小麦顶叶叶夹角，10次重复。在小麦冠层利用温度计测小麦的冠层温度，5次重复。

选择无风晴朗天气在上午9：00—11：30，使用便携式光合测定仪（LI-6400，美国LI-COR公司）测定旗叶净光合速率（Pn）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），5次重复。利用SunScan植物冠层分析仪（英国DELTA-T公司）测定小麦群体内3层高度入射光的光合有效辐射，包括第1层（穗上层，距地面65 cm高）PAR_顶、第2层（穗下层，距地面45 cm高）PAR_中和第3层（底层，距地面5 cm高）PAR_底，5次重复。利用SunScan植物冠层分析仪测定小麦叶面积指数（LAI），10次重复。

随机取1 m双行小麦植株，在105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘干至恒重后称重，3次重复。小麦成熟期，在田间随机选取1 m²收割后测定穗数，统计穗粒数，20次重复。脱粒后随机测量千粒重和实际产量，5次重复。

1.3.2　计算方法

群体数量的计算，于每个随机样点选取1 m双行，测定其总茎数。单位面积群体数量计算公式如下：

\mathrm{P}\mathrm{Q}=\frac{N}{\mathrm{2}D}\times \mathrm{667}\times \mathrm{15}÷\mathrm{10}\mathrm{000}（1）

式中：\mathrm{P}\mathrm{Q}为单位面积群体数量，万/hm²；N为1 m双行内的总茎数，株；D为行距，m。

不同生育时期群体数量的差值计算方法如下：

\mathrm{\Delta }\mathrm{P}\mathrm{Q}=X_{\mathrm{2}}-X_{\mathrm{1}}（2）

式中：\mathrm{\Delta }\mathrm{P}\mathrm{Q}为不同生育期群体数量的差值，万/hm²；X_{\mathrm{1}}和X_{\mathrm{2}}分别为相邻2个时期的群体数量，万/hm²。

根据小麦群体内3个高度，即穗上层、穗下层和底层入射光的光合有效辐射PAR，以相邻2个高度的PAR计算小麦群体内上层（即穗层，距地面45—60 cm）、下层（距地面5—45 cm）的光合有效辐射截获率（CR）、截获量（IPAR）和透射率（PeR），计算公式如下：

\mathrm{C}\mathrm{R}=\frac{\mathrm{P}\mathrm{A}{\mathrm{R}}_n-\mathrm{P}\mathrm{A}{\mathrm{R}}_{n-\mathrm{1}}}{\mathrm{P}\mathrm{A}{\mathrm{R}}_{\mathrm{顶}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（3）

\mathrm{I}\mathrm{P}\mathrm{A}\mathrm{R}=R\times CR\times \mathrm{0.5}（4）

\mathrm{P}\mathrm{e}\mathrm{R}=\frac{\mathrm{P}\mathrm{A}{\mathrm{R}}_n}{\mathrm{P}\mathrm{A}{\mathrm{R}}_{n-\mathrm{1}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（5）

式中：n为小麦群体内从上到下的高度层次，n=1（距地面65 cm）、2（距地面45 cm）和3（距地面5 cm）；R为实际光合有效辐射总量，µmol/（m²·s）。群体光能利用效率计算公式如下：

\mathrm{R}\mathrm{U}{\mathrm{E}}_Y=H\times \frac{Y}{\mathrm{\Delta }Q}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（6）

式中：RUE _Y 为光能利用效率，%；H为粮食作物烘干后干质量热值，表示单位质量的干物质燃烧时释放出的热量，MJ/kg，作物为17.58 MJ/kg；Y为单位面积作物籽粒产量，kg/hm²；\mathrm{\Delta }Q为作物生长期间的太阳总辐射差，MJ/m²。

1.4　数据处理及分析

采用Microsoft Excel 2021软件进行数据处理与制图，采用SPSS Statistics 26.0进行显著性分析。

2　结果与分析

2.1　不同处理下小麦群体结构

2.1.1　小麦群体数量差值

由表3所示的不同处理小麦相邻2个时期的群体数量差值可知，小麦的群体数量在越冬—返青期差值最大，此时期HT处理的群体数量差值远远高于MT和LT处理，HT处理相比MT和LT处理分别显著提高了33.87%和35.38%（P<0.05）。HT处理在灌浆—成熟期差值明显低于MT和LT处理，此时期HT处理相比MT和LT处理分别显著下降了39.66%和39.81%（P<0.05）。HT处理在返青期促进了群体充分发展，并在灌浆期维持群体稳定，不仅有利于构建充足的单位面积穗数，而且为后期的籽粒灌浆奠定了坚实的物质基础，是实现高产的重要群体特征。

2.1.2　小麦叶面积指数

由图2所示的不同处理下小麦叶面积指数可知，3个处理下小麦LAI随生育进程均呈现典型的单峰曲线变化趋势，峰值出现在开花—灌浆期，其中返青—拔节期为LAI的快速上升阶段。HT处理在整个生育期内始终维持较高的LAI水平，HT处理下的叶面积指数相比MT和LT处理增幅分别为0.16%~15.69%和0.51%~17.29%，这种增长趋势在拔节期和开花期均差异显著（P<0.05）。在拔节期，HT处理的LAI较MT和LT处理分别提高15.69%和17.29%；在开花期，HT处理的LAI较MT和LT处理分别提高10.14%和13.76%。

2.1.3　小麦单茎绿叶数

由图3所示的不同处理下小麦单茎绿叶数可知，3个处理下小麦单茎绿叶数在整个生育期内均呈现先升高后降低的动态变化规律，且在拔节期达到峰值。其中，HT处理的小麦单茎绿叶数显著高于其他处理（P<0.05），具体表现为：拔节期HT处理的小麦单茎绿叶数较MT和LT处理分别极显著增加10.73%和27.52%（P<0.01），开花期较MT和LT处理分别极显著增加18.49%和26.27%（P<0.01）。在小麦灌浆期，各处理整株绿叶数均下降，但HT处理降幅最小，表现出更强的持绿性，这种差异使HT处理拥有更多的绿叶数，有利于小麦干物质的积累。

2.1.4　小麦顶叶叶夹角

由图4所示的不同处理下小麦顶叶叶夹角可知，从拔节期开始，各处理顶叶叶夹角整体呈现先下降后上升再下降的变化趋势。在拔节期，HT处理的顶叶叶夹角显著低于MT和LT处理（P<0.05），降幅分别达8.25%和10.55%。然而，HT处理相较于MT和LT处理，从拔节期至抽穗期，HT处理的顶叶叶夹角增长和下降速度较为缓慢，变化趋势较为稳定。在拔节期HT处理相较于MT和LT处理的顶叶叶夹角较小，促进小麦向直立叶型转变，有利于优化群体冠层结构，提高光能利用率。

2.2　不同处理下小麦群体生理生态特征

2.2.1　小麦抽穗后冠层温度

由图5所示的不同处理下小麦抽穗后冠层温度可知，HT、MT和LT的小麦冠层温度变化趋势相似，均呈现先缓慢上升后下降的趋势。在抽穗后10 d，各处理间无显著差异（P>0.05）。然而，在抽穗后20 d，LT处理的冠层温度显著高于MT和HT处理（P<0.05），分别提高了10.13%和15.82%。

2.2.2　小麦抽穗后旗叶光合生理特征

不同处理下小麦抽穗后旗叶光合生理特征见图6。由图6（a）可知，各处理下小麦旗叶Pn，在抽穗后0~40 d均呈先增后降的变化趋势，在抽穗后20 d达到最大值。抽穗后20~30 d，HT与LT相比Pn值显著提高（P<0.05），增幅达34.14%~29.86%；抽穗后30~40 d，MT相较于LT的Pn值显著提高33.83%~12.45%（P<0.05）。3种处理的Pn在抽穗后0~40 d的平均增幅以HT最高，MT次之，LT最低，且3种处理之间差异显著（P<0.05）。

由图6（b）可知，各处理下小麦旗叶的Gs在抽穗后0~40 d的变化趋势与Pn的变化趋势一致，HT相较于LT在抽穗后30 d的Gs增幅最大，达70.03%；MT相较于LT在抽穗后20 d Gs提高了24.74%。

由图6（c）可知，HT处理下抽穗后40 d旗叶的Ci较MT无显著差异（P>0.05），但较LT显著降低（P<0.05）。HT处理下抽穗后40 d内的Ci较LT下降了3.32%~23.49%，下降幅度较大；MT处理下抽穗后40 d的Ci较LT下降了3.48%~19.37%；HT处理下抽穗后40 d的Ci较MT下降了3.35%~7.44%，下降幅度最小。总体上HT和MT相较于LT均出现了下降趋势，HT下降幅度最大，MT下降幅度其次。

由图6（d）可知，在抽穗期后，小麦旗叶的Tr随着生育天数的推进出现先增长后降低的趋势。在抽穗后30 d内，HT处理下旗叶的Tr明显高于MT和LT，HT相比于LT处理下旗叶的Tr提高了16.20%~62.96%，在抽穗后10 d增幅达到最大值。

2.2.3　小麦灌浆期光合有效辐射

由表4所示的灌浆期不同处理小麦光合有效辐射可知，在小麦灌浆期，HT处理的小麦冠层光能利用效率显著高于其他处理（P<0.05）。HT处理的冠层总有效辐射截获率达92.07%（上层+下层），较MT和LT分别提高5.22%和7.74%。其中，上层差异较为显著，HT上层截获率较MT和LT分别显著增加15.89%和20.70%（P<0.05），表明增密增肥管理后，冠层上部叶片的光能捕获能力得到显著提升。光合有效辐射透射率表现为LT>MT>HT，其中HT透射率最低，与冠层截获率呈负相关。

2.2.4　小麦光能利用效率

由表5所示的不同处理小麦光能利用效率可知，整个小麦季HT处理下光能利用率相较于MT和LT分别显著提高14.81%和19.23%（P<0.05）。在拔节—开花期，光能利用效率达到峰值，HT处理在该时期的光能利用效率较MT和LT分别显著提高13.03%和23.52%（P<0.05），HT模式能够维持高效光合器官功能和优化冠层光分布，实现光能利用效率的最大化，为高产奠定能量基础。

2.3　不同处理下小麦干物质量和籽粒产量

2.3.1　小麦地上干物质量

由图7所示的不同处理下小麦地上干物质量可知，不同处理的小麦地上干物质量随生育进程持续增加，整体表现HT>MT>LT，表明HT处理显著促进小麦植株干物质量的积累。在成熟期，HT处理的干物质量较MT和LT分别极显著提高14.54%和18.98%（P<0.01），MT较LT增幅达3.87%。在小麦整个生育期，HT处理相较于MT和LT处理的差距在拔节期开始显现，其后差距逐渐变大。干物质量与产量呈显著正相关，HT的高干物质积累有利于其高产的形成。

2.3.2　小麦籽粒产量及其构成因素

由表6所示的不同处理小麦籽粒产量及其构成因素可知，3种处理下小麦的产量差异显著（P<0.05），HT处理下小麦穗粒数和穗数显著增加（P<0.05），千粒重无显著影响（P>0.05）。HT处理下的小麦平均穗数相比MT和LT分别显著提高了4.48%和18.61%（P<0.05），平均穗粒数相比MT和LT分别显著提高了4.78%和5.24%（P<0.05）。HT处理下小麦的产量相比MT和LT增加了7.99%和29.27%。与LT处理相比，MT处理下的小麦穗数提高了12.71%，产量增加了19.70%。

2.4　小麦群体特征对籽粒产量贡献的分析

为分析小麦群体结构和冠层生理生态等指标对籽粒产量的影响，将小麦不同生育时期的群体数量、叶面积指数、地上干物质、单茎绿叶数、抽穗后冠层温度、旗叶净光合速率和顶叶叶夹角不同等37个群个体形态结构、生理生态特征元素进行主成分分析，结果见表7。根据特征值λ≥1的原则，提取了1个主成分，特征值为37.741，方差贡献率为82.045%，能够反映不同时期小麦群个体及冠层的基本信息。特征向量对应的载荷值较高的是产量、越冬期除外的群体数量、小麦整个生育期叶面积指数、小麦整个生育期单茎绿叶数、小麦整个生育期地上干物质积累量等，主要反映了小麦群个体及冠层的相关指标。成分1与抽穗后30 d的Pn（0.39）、开花期（0.41）和抽穗期的叶夹角（-0.02）均呈负相关，其中与产量相关的是灌浆期顶叶叶夹角（0.99）、越冬期LAI（1.00）、开花期LAI（1.00）、拔节期地上干物质（1.00）、开花期地上干物质（0.99）、灌浆期地上干物质（0.99）、成熟期地上干物质（-0.99）、抽穗0 d Pn（1.00）和抽穗10 d的Pn（0.99）。

3　讨 论

3.1　不同处理对小麦群体结构的影响

本研究通过分析不同施肥量和种植密度对小麦群个体结构的调控作用，揭示了其在现代高产栽培中的重要意义。小麦群体数量是衡量群体规模的重要指标，其动态变化直接影响成穗率和最终产量^［15］。张金丹等^［16］研究发现，小麦玉米同步增密可进一步提高间作增产优势。小麦营养生长阶段合理肥水管理有利于小麦茎孽的发育^［17］，这与HT处理在越冬—返青期群体数量差值显著高于其他处理的试验结果相一致。因此，为有效调控小麦群体结构，在生产中应该适量增加小麦种植密度和加强冬前管理。随着小麦群体数量的增加，为利用更多的光能，小麦植株会向直立型转变。小麦产量与灌浆期叶面积指数呈现正相关，合理的群体结构，开花期叶面积指数保持在6.8~7.4，灌浆期叶面积指数保持在4.8~5.4^［18］。郝倩倩等^［19］研究发现，通过施氮和种植密度可有效调节小麦花后的叶面积指数，有助于提高小麦光合产物的积累，这与本研究中HT处理在开花期的LAI较MT和LT处理分别提高10.14%和13.76%的结果一致。与此同时，高氮肥的施入为叶片发育提供了充足的营养，使HT处理在整个生育期都维持了相对较多的单株绿叶数，增加了小麦地上干物质，这与陈耀宇等^［20］研究证明功能绿叶面积大和衰老缓慢使产量更高的结果一致。小麦在高肥料高密度的条件下，其群体数量增大，使小麦的顶叶叶夹角变小，这与李国强等^［21］研究中的施氮提高了各叶位茎叶夹角的结果相一致。因此，本试验中HT处理下越冬—返青期群体数量增长迅速，开花期能维持较大的叶面积指数；且整个生育期内，由于施肥量的合理增加，使得单茎绿叶数更多，顶叶叶夹角更小。

3.2　不同处理对小麦群体生理生态特征的影响

本研究中，HT处理在灌浆期表现出显著的生理优势，抽穗后40 d冠层温度变化较小，有利于提高产量，这与Huang等^［22］得出的相对变化较小的冠层温度和冬小麦产量成正相关的研究结果一致。随着气候变暖，较高的冠层温度会对植被生产力产生不利影响^［23］，本研究中HT处理处于较低冠层温度，其群体结构相对MT和LT更为合理，降低了小麦高温胁迫的危害。HT处理下小麦在维持较高群体数量数的基础上，高肥料的投入增强了小麦抽穗后旗叶的Pn。江继顺等^［24］研究表明，产量在10 500 kg/hm²的水平下，在开花后21 d，小麦旗叶的Pn达18.8 µmol/（m²·s），旗叶功能期延长有利于产量的提升、光合功能持续高效，光合与灌浆同步兴衰，这是高产的光合生理特性之一^［25］。通过对光合有效辐射截获率分析发现，HT处理冠层上部光合有效辐射截获率为75.56%，显著高于其他处理。各层营养器官干物质积累量、籽粒及总干物质积累量与上层、中层的光合有效辐射截获率呈显著正相关，与下层无显著相关性^［26］，上层+中层的冠层光合有效辐射截获率比上中下3层对产量增加的贡献更大^［27］。HT处理下小麦光能利用率较MT和LT分别提高14.81%和19.23%，这与郭丹丹等^［28］关于光能利用效率相对较高直接影响小麦籽粒产量的研究结论一致。由此可见，HT处理的冠层温度维持相对低水平，提高了小麦抽穗后旗叶的Pn，同时降低Ci浓度，增大了小麦上层光合有效辐射截获，提高了小麦光能利用效率。

3.3　不同处理对小麦干物质和籽粒产量的影响

本研究中，HT处理的地上干物质在成熟期达22 836 kg/hm²，与MT和LT处理相比提高了14.54%和18.98%。张春燕等^［29］研究表明，适宜的肥料施用量可以提高春小麦的产量，使高产春小麦具有较高水平的干物质和转运能力以及养分吸收和利用能力^［30］。本试验条件下，HT处理下的小麦籽粒产量相比MT和LT增加了7.99%和29.27%。

主成分分析表明，与产量相关度较高的是越冬期和开花期的叶面积指数、拔节期的地上干物质、抽穗期的净光合速率。此结果与杜宇笑等^［31］的研究得出的较高的干物质积累量和植株氮积累量是提高小麦产量的主要原因以及王云凤等^［32］报道的小麦花期叶面积指数大能提高氮利用效率达到增产的结果一致。

4　结 论

本研究通过比较不同施肥量和密度处理对冬小麦生长及产量的影响，主要得出如下结论：增加种植密度可提高小麦越冬—返青期的群体数量，增大小麦开花期的叶面积指数，同时优化了冠层结构，减小了顶叶叶夹角，显著提升了上层PAR截获率和光能利用效率，为高产奠定了基础。此外，高肥量供应进一步促进了单茎绿叶数的增加，维持了冠层温度的稳定性，延长了旗叶功能期，使其在抽穗后保持较高的Pn，从而为籽粒灌浆提供了充足的同化物；小麦产量的提升主要归因于地上干物质、叶面积指数和净光合速率的协同增加。综上，合理的高施肥量高种植密度处理通过增大小麦的群体数量和叶面积指数，为高产奠定了结构基础，同时，通过增肥保证营养供应提高了小麦单茎绿叶数，减小了顶叶叶夹角，增大了冠层上层的光合有效辐射截获率，提升了光能利用效率，达到增产的目的。

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基金资助

“十四五”国家重点研发计划(2023YFD2301504-03)

教育部学位与研究生教育发展中心主题案例项目(ZT-2410476001)