卡拉麦里国家公园(以下简称卡山)位于新疆准噶尔盆地东北部,是我国荒漠有蹄类珍稀濒危物种高度聚集区
[1-2],分布着国家一级和二级重点保护野生动物,分别为13和36种
[3];同时该地区也是我国温带冷荒漠生态系统的典型代表,孕育着丰富的荒漠动植物
[4],是野生动植物的“天然基因库”。但卡山因植被组成较为简单、分布稀疏,且水资源短缺,使其构成了一个复杂而脆弱的生态系统(草原生态系统)
[5]。蝗虫作为草原害虫的典型代表,严重发生时可导致草地退化和生态环境破坏
[6-9],同时一些种类对生境质量还具有一定的指示作用(生境的原貌兴衰与变迁)
[10]。
自20世纪80年代初以来,陈永林
[11-12]就新疆地区的蝗虫进行了深入研究,从区系、区域和生态地理分布3个维度揭示了其分布规律与特点。蝗虫群落的特征及其多样性有助于解析蝗虫的分布模式,进而评估蝗虫种类和种群的变化趋势
[13]。物种多样性的概念由Fisher等
[14]在1943年首次提出,并依据研究尺度的不同,可划分为α、β和γ多样性。随着对生物多样性重视程度的增加,相关研究已扩展至植物、动物及微生物等多个领域,尤其是在α和β多样性方面更为集中
[10]。近年来,对于蝗虫的多样性研究亦是如此。如李金星等
[15]和Song等
[16]采用α多样性分别对新疆博州和伊犁河流域的蝗虫群落进行相关分析明确群落组成;刘晓丽等
[17]和Li等
[18]采用β多样性分别对祁连山和西藏的蝗虫群落进行相关分析明确不同生境间蝗虫群落的差异。这些研究表明,了解蝗虫群落的多样性和分布对于评估其生态影响至关重要。进一步的研究发现,蝗虫不仅在不同地理区域表现出显著的群落差异,而且其分布还受到生态因子(生物群落、生物和非生物因子)的深刻影响
[19]。植物作为植食性昆虫重要的生物因素之一,常为昆虫提供食物和适宜的生境
[19],蝗虫作为草原生态系统中的关键害虫,分布和暴发与植被条件密切相关。具体来说,植被盖度、种类构成及多样性等因素都影响蝗虫群落的结构和数量
[19-20]。近年来,较多地区采用梯度分析对蝗虫和植被间的关系进行相关的研究。刘晓丽等
[17]对祁连山蝗虫群落采用冗余分析(RDA),认为禾本科和豆科等植被是影响蝗虫群落组成与分布的重要因素;曹梓渝等
[21]对宁夏的优势蝗虫采用冗余分析,得出该地区的优势种受禾本科和菊科植被的影响;李金星等
[19]对新疆博州优势蝗虫采用典范对应分析(CCA),得出荒漠类草地类型中的优势蝗虫主要受藜科植被的影响,在草原草甸类中的优势蝗虫主要受豆科和禾本科的影响。以上研究均表明蝗虫的发生和植被之间有着较高的相关性
[22]。
目前关于卡山的研究多集中于动物和植物,如水源和生境的破碎化是影响蒙古野驴和鹅喉羚等动物生境质量的关键自然因素
[5,23];海拔高度、植被种类、灌木盖度、灌木高度和土壤含水量是决定啮齿动物群落结构最主要的环境因子
[24];温度(春季)的变化直接导致了开花植物和传粉者物种发生改变
[4],进而会影响植物后期的繁殖,但关于昆虫群落(蝗虫)未见报道。了解蝗虫群落的组成、多样性以及与植被的关系,可以解析蝗虫的分布模式,进而评估蝗虫种类和种群的长期变化趋势
[25]。因此本研究于2024年5—9月在卡山对蝗虫群落进行系统调查,通过对蝗虫群落特征(γ、α、β多样性和相似性分析)、IndVal
ij指示值、冗余分析,明确蝗虫群落的组成及动态变化、不同草地类型的指示种类和植被群落特征对蝗虫的影响,探讨不同生境指示种的差异和影响不同蝗虫群落主导因子的差异,以期为卡山的生态保护、修复和蝗虫的监测提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
卡山地处准噶尔盆地内古尔班通古特大沙漠东缘,地理坐标:44°38′~46°00′ N,88°30′~90°00′ E,占地170万hm
2,地处北半球中纬度地区亚洲大陆腹地,属中温带大陆性干旱气候,夏季炎热短暂,冬季寒冷漫长,海拔高度为600~1 464 m
[26]。卡山植被组成较为简单,类型较单调,分布较稀疏,主要由超旱生、旱生小乔木、灌木、半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和短命植物等荒漠植物组成
[27]。
依据本次调查的蝗虫发生情况,蝗虫分布的生境可分为5种草地型
[28],依次为白茎绢蒿荒漠、白梭梭荒漠、盐生假木贼荒漠、梭梭沙漠和驼绒藜沙漠,其植被组成详见
表1。
1.2 调查方法
本研究于2024年5—9月采用网捕法对蝗虫群落组成和发生数量进行调查,频次为每月一次。5种草地型共设置390个样点,在每个样点向东南西北4个方向进行平行扫捕100单网,每网扫过弧度为180°;将采集的蝗虫放入毒瓶毒死后带回实验室进行数量统计及物种鉴定。蝗虫鉴定参考李金星等
[15]所用鉴定书籍和文献进行。
1.3 多样性指数分析
采用γ多样性指数
[29]、α多样性指数
[30]、β多样性指数
[31]和Jaccard相似性系数
[15]对蝗虫群落特征及进行分析。
1.3.1 γ多样性指数
采用γ多样性评估卡山整体多样性,公式如下:
式中:S为所研究区域记录的物种总数,种。
1.3.2 α多样性指数
多样性指数(H)采用Shannon-Wiener指数表示群落种类多样性。计算公式如下:
式中:Pi 为第i个种占总数的比例,%;i为该群落中第i个物种的个体数量占总数的比例,%。
均匀度指数(E)采用Pielou指数表示群落均匀度。计算公式如下:
式中:H为多样性指数。
优势度指数(C)采用Simpson指数表示群落中物种的优势集中度。计算公式如下:
丰富度指数(R)采用Margalef指数表示一个群落中物种数目的多寡。计算公式如下:
式中:N为群落中的个体总数,头。
1.3.3 β多样性指数
采用Whittaker指数(βw)表示该区域内的物种组成差异。计算公式如下:
式中:α为各群落的平均物种数,种。
采用Cody指数(βc)表示该特有物种的数量。计算公式如下:
式中:g为前一个群落有而后一个群落没有的物种数,种;l为后一个群落有而前一个群落没有的物种数,种。
采用Jaccard相似性系数表示2个群落的物种组成相似性。计算公式如下:
式中:a为2个群落共有的物种数,种。
Jaccard相似性系数将相似等级划分为4个等级:极相似、中等相似、中等不相似和极不相似,系数分别为:0.75~1.00、0.50~0.75、0.25~0.50和0~0.25。
1.3.4 蝗虫优势度
依据单种蝗虫个体数量占蝗虫群落总数的百分比判定群落优势种,百分比>10%为优势种,1%<百分比≤10%为常见种,百分比≤1%为稀有种
[32]。
1.3.5 指示种
采用IndValij指示值法判断物种的指示作用。计算公式如下:
式中:
Aij为物种
i在草地型
j的平均多度(个体数)与该物种在所有草地型的平均多度之和的比值,%;
Bij为草地型
j中存在物种
i的样地数与该草地型的所有样地数的比值,%。当0.05≤IndVal
ij<0.50物种为生境监测物种,以IndVal
ij≥0.5为生境指示物种
[21]。
1.3.6 冗余分析
通过除趋势对应分析(DCA)分析结果选择进行冗余分析(第1轴长度值<3.0)或典范对应分析(第1轴长度值>4.0),若第1轴长度值介于3.0~4.0时,二者均可选择
[21]。环境因子的直线越长,说明其与蝗虫丰度的相关性越大,反之越小;蝗虫丰度与环境因子之间的夹角表示相关性,当蝗虫丰度与某个环境因子之间的夹角为锐角时,表明两者之间呈正相关,当夹角为钝角,则表明两者之间呈负相关,即夹角越小,相关性越大
[33]。
1.4 数据统计与分析
用Excel 2016对数据进行统计,并对不同草地型在不同时间的γ、α和β多样性指数进行计算,用SPSS 21.0 (IBM Corp., Armonk, N.Y., USA)对蝗虫群落特征进行分析,冗余分析通过CANOCO 5.0 (Biometris)分析,在Origin 2024 (OriginLab)和CANOCO 5.0中完成制图。
2 结果与分析
2.1 卡山蝗虫群落组成、指示种和γ多样性
2.1.1 卡山蝗虫群落组成及γ多样性
本研究共采集到蝗虫4 992头,隶属于蝗总科6科20属37种。其中,在科级水平上,斑翅蝗科(Oedipodidae)数量最多,有10属22种,占总数的77%(3 865头);其次为网翅蝗科(Arcypteridae)、癞蝗科(Pamphagidae)分别有5属9种和1属1种,均占总数的10%(492头和506头);锥头蝗科(Pyrgomorphidae)最少,仅1属1种,占总数的2%(7头)。在属级水平上,束颈蝗属(Sphingonotus)数量最多,占总数的56%(2 786头);尖翅蝗属(Epacromius)数量最少,仅占0.01%(1头)。
卡山蝗虫γ多样性为37。依据蝗虫各月发生的情况,γ多样性与个体数变化趋势基本一致,表现为5—6月呈上升趋势,在7月达到峰值(个体数和γ多样性分别为2 674和33),8—9月下降(
图1)。
2.1.2 卡山蝗虫优势种及指示种
根据蝗虫物种个体数量占总量的百分比可知(
表2):卡山的优势蝗虫(≥10%)有3种(瘤背束颈蝗、旋跳蝗和宽纹蠢蝗),可作为白茎绢蒿荒漠和盐生假木贼荒漠的共同监测种(0.05≤指示值<0.50);同时宽纹蠢蝗也是驼绒藜沙漠的主要监测种。常见种(1%~10%,14种)一般作为某一种草地型的生境监测物种,如白茎绢蒿荒漠的常见监测种最多(4种,岩石束颈蝗、蓝胫束颈蝗、毛足蚍蝗和红胫戟纹蝗);其次为盐生假木贼荒漠(3种,石砾束颈蝗、岩石束颈蝗和毛足蚍蝗);梭梭沙漠和驼绒藜沙漠均为2种(蓝胫束颈蝗和石砾束颈蝗、细距蝗和伊犁细距蝗);白梭梭荒漠仅1种(黄胫束颈蝗)。而稀有种(<1%,20种)则在不同草地型与优势种群落相伴存在。
2.2 5种草地型在不同月份蝗虫α多样性分析
在α多样性分析中,5种草地型在不同月份的蝗虫群落多样性表现出一定差异(
图2)。5种草地型的Shannon-Wiener多样性指数在7、8月和5—9月均要高于其他月份,且白茎绢蒿荒漠和梭梭沙漠在此月份要显著高于其他月份(
P<0.05,
图2(a))。白茎绢蒿荒漠、白梭梭荒漠、盐生假木贼荒漠和梭梭沙漠的Margalef丰富度指数在5、6和9月要低于其他月份,而梭梭沙漠和驼绒藜沙漠在5和6月显著低于其他月份(
P<0.05,
图2(b))。Pielou均匀度指数在5和9月的白茎绢蒿荒漠、白梭梭荒漠、盐生假木贼荒漠和驼绒藜沙漠要高于其他月份,盐生假木贼荒漠和驼绒藜沙漠的不同月份差异均不显著(
图2(c))。Simpson优势度指数在5和9月的白茎绢蒿荒漠、白梭梭荒漠和盐生假木贼荒漠最高,且盐生假木贼荒漠在此月份要显著高于其他月份(
P<0.05);而白梭梭荒漠和驼绒藜沙漠在不同月份差异均不显著(
图2(d))。
2.3 5种草地型在不同月份的蝗虫β多样性分析
Whittaker指数(βw)越高,说明两地之间差异性越大。从5—9月整体来看,βw均低于0.5,说明卡山5种草地型之间物种差异较小,最高值出现在白梭梭荒漠与盐生假木贼荒漠之间(βw=0.43),二者差异性最大(
图3(a))。5种生境之间蝗虫群落βw指数在不同月份有所差异,βw指数最高值出现在9月份的白梭梭荒漠与驼绒藜沙漠之间(βw=1.0),说明9月份两地物种组成差异最大(
图3(f))。白茎绢蒿荒漠与白梭梭荒漠、白茎绢蒿荒漠与梭梭沙漠、白梭梭荒漠与梭梭沙漠、盐生假木贼荒漠与驼绒藜沙漠之间在5月份物种差异最小(βw=0,
图3(b))。Cody指数(βc)越高,说明两地之间特有种越多。从5—9月整体来看,βc与βw相似,最大值出现在白梭梭荒漠与白茎绢蒿荒漠之间(βc=10.5),说明两地特有种差异最大(
图3(a))。在不同月份βc变化有所差异,βc指数最大值出现在7月的白茎绢蒿荒漠与驼绒藜沙漠之间(βc=9.5),此月物种数最多(
图1),两地分别的特有种最多(
图3(d))。而βc指数最小值出现在5月的白茎绢蒿荒漠与白梭梭荒漠、白茎绢蒿荒漠与梭梭沙漠、白梭梭荒漠与梭梭沙漠、盐生假木贼荒漠与驼绒藜沙漠之间(βc=0,
图3(b))。Jaccard指数越高,说明二者越相似,不同生境之间蝗虫群落的Jaccard指数呈现出不同变化趋势。5—9月的整体结果表明,白茎绢蒿荒漠与盐生假木贼荒漠的相似性系数最高(
J=0.79),表现为极相似(
图3(a))。不同月份相似性指数最高值(
J=1.0)出现在5月份(白茎绢蒿荒漠与白梭梭荒漠、白茎绢蒿荒漠与梭梭沙漠、白梭梭荒漠与梭梭沙漠、盐生假木贼荒
漠与驼绒藜沙漠),表现为极相似(
图3(b));而9月的白梭梭荒漠与驼绒藜沙漠系数为0,表现为极不相似(
图3(f))。
2.4 蝗虫与环境因子的关系
2.4.1 蝗虫群落对环境因子的响应
通过对蝗虫群落数据进行除趋势对应分析,结果表明,1~4梯度轴长度分别为2.31、1.58、1.25和1.56,且第1梯度轴长度<3.00,故选取冗余分析进行蝗虫丰度与环境因子之间的关系分析。依据不同环境因子的贡献率(10种环境因子),多样性指数占据主导地位(62.6%),且与排序轴呈显著正相关(
P<0.05);其次为菊科植物(8.7%)和植被覆盖度(8.3%),且植被覆盖度与排序轴呈显著正相关(
P<0.05),最低为禾本科(1.5%),与排序轴呈正相关(
表3)。
2.4.2 蝗虫群落与环境因子冗余分析
RDA分析结果表明,前2轴总解释率为82.13%(第1轴解释率为66.24%,第2轴解释率为15.89%)。影响蝗虫丰度的环境因子依次为:多样性指数>均匀度指数>优势度指数>菊科>植被覆盖度>丰富度>藜科>麻黄科>禾本科>柽柳科。
具体而言,不同的环境因子对蝗虫的丰度影响存在一定的差异,如在白茎绢蒿荒漠中,菊科是影响宽纹蠢蝗、伪星翅蝗、朱腿痂蝗、戟纹蝗、小米纹蝗和部分束颈蝗的主要因素;在盐生假木贼荒漠中,藜科是影响大部分束颈蝗、旋跳蝗、蚍蝗、土库曼蝗和黑腿星翅蝗的主要因素;在白梭梭荒漠、梭梭沙漠和驼绒藜沙漠中,藜科、植物群落的均匀度和多样性是影响部分束颈蝗、沙蝗和红翅瘤蝗的主要因素,但大胫刺蝗主要受麻黄科影响,锥头蝗主要受禾本科的影响(
图4)。
3 讨 论
3.1 卡山蝗虫群落组成、指示种和γ多样性
卡山作为温性荒漠的典型的代表,在该区域内有着较高的蝗虫群落多样性。经5个月的系统调查并统计鉴定分析,该区域分布的蝗虫种类物种数分别占新疆蝗虫种类的75%和31%
[34](6科20属),其中斑翅蝗科为该区域的绝对优势种(占采集数量的77.38%),这与新疆、内蒙古和陕西等
[15,33,35]多地温性荒漠优势种为斑翅蝗科的研究结果一致。调查发现,在5—6月采集的蝗虫种类较少,且主要以宽纹蠢蝗、锥头蝗、驼背蝗、土库曼蝗和长角皱腹蝗5种蝗虫,依据发生的时间
[36],可归为早发种,而其余种类则可归为混合发生种类。
γ多样性是指不同生境的物种丰富度,可以量化某地(整体生境)物种的种类数,数值越大说明种类越多
[29]。整体而言(5—9月),卡山的γ多样性为37,但不同时间段其多样性会发生改变,表现为先增加后下降的趋势,其中在7月卡山的γ多样性达到最大值,分布的种类高达33种;同时此时蝗虫的数量也为最大值(占采集数量的53.57%)。因此7月是卡山蝗虫的高发期,在此期间应加强蝗虫的监测。
3.2 5种草地型在不同月份蝗虫α多样性分析
α多样性指数是描述昆虫群落特征的常用指标,能够量化昆虫群落的复杂性(多样性指数)和结构特征(丰富度指数、优势度指数和均匀度指数)
[37]。在5种草地型中,Shannon-Wiener多样性指数由高到低依次为梭梭沙漠>白茎绢蒿荒漠>盐生假木贼荒漠>驼绒藜沙漠>白梭梭荒漠,由此可知蝗虫群落结构在梭梭沙漠和白茎绢蒿荒漠中结构较为复杂;此外,这些草地型的最高值主要聚集在7月。Margalef丰富度指数则能反映不同草地型中物种种类的多少,梭梭沙漠和白茎绢蒿荒漠其指数在5种草地型中较高(
R=2.76和
R=2.91),这也符合实际的分布情况,即分别分布20种和32种,这也使得这2种生境存在潜在的风险,因此需要对这2种草地型加强监测。值得注意的是,7月是这些草地型中蝗虫数量的主要峰值聚集月份,这也进一步强调了在这一时期加强监测的重要性。Pielou均匀度指数在5种草地型差异较小,说明各草地型间的蝗虫群落结构均较为稳定。Simpson优势度指数有助于识别群落中的关键物种,如驼绒藜沙漠和白梭梭荒漠有着较高的优势度指数(
C=0.51和
C=0.25),结合其生境监测种,可以推测驼绒藜沙漠和白梭梭荒漠关键物种均为细距蝗,同理白茎绢蒿荒漠和盐生假木贼荒漠关键种类为瘤背束颈蝗,梭梭沙漠关键种类为黑翅束颈蝗。
3.3 5种草地型在不同月份的蝗虫β多样性分析
β多样性指数可以量化不同生境之间蝗虫群落的差异
[17]。本研究结果显示,白茎绢蒿荒漠和盐生假木贼荒漠之间蝗虫群落差异性较小(βw和βc值较小),相似性较高(Jaccard指数较高),其在5—9月整体时间内相似性高达0.79(极相似),在不同月份也表现出中等不相似;而白梭梭荒漠和盐生假木贼荒漠之间蝗虫群落差异性较大。推测造成蝗虫群落差异的原因可能是植被组成的差异。
3.4 蝗虫与环境因子的关系
冗余分析可以明确蝗虫种群密度与植被因子之间对应关系
[38]。通过RDA分析,整体而言卡山蝗虫丰度主要受植物群落多样性和均匀度的影响,这可能是蝗虫能够在不同生境(草地型)均有分布的原因。而在植被种类上主要受藜科和菊科植被的影响,但影响程度和蝗虫的种类有关。如红翅瘤蝗、束颈蝗、蚍蝗和黑腿星翅蝗主要受藜科植被的影响,这与李金星等
[19]研究结果一致;而旋跳蝗和土库曼蝗亦会受到藜科植被的影响,原因可能是这些蝗虫种类主要分布于以藜科植物为建群种的生境中(盐生假木贼荒漠和白梭梭荒漠)。而在以菊科为建群种的生境中(白茎绢蒿荒漠)分布的种类最多(32种),但只有宽纹蠢蝗、伪星翅蝗、朱腿痂蝗、戟纹蝗、小米纹蝗和伊犁细距蝗等9种蝗虫的丰度受菊科影响较大。有研究认为小米纹蝗和戟纹蝗受藜科影响,伪星翅蝗和朱腿痂蝗受多样性的影响较大
[19],这可能是因为在白茎绢蒿荒漠中,有着较高的植物多样性,并且藜科植被较多,因此导致该草地型中蝗虫种类较多,但具体植被对蝗虫的影响有待后续研究。
4 结 论
本研究采用γ、α、β多样性、相似性分析、IndValij指示值和冗余分析明确了卡山蝗虫群落组成、特征和蝗虫与植被间的关系。结果表明,该区域分布着6科20属37种蝗虫且主要在7月发生;在此发生期间,白茎绢蒿荒漠分布着种类最多(25种),白茎绢蒿荒漠和盐生假木贼荒漠相似性最高(J=0.62),其中瘤背束颈蝗、旋跳蝗和宽纹蠢蝗是这2种草地型的主要监测种;植物群落多样性和均匀度是影响蝗虫丰度的主要因素,对于具体植被而言,菊科和藜科是影响其丰度的主要种类。对于瘤背束颈蝗、旋跳蝗和宽纹蠢蝗主要为2种特定草地型的监测种,以及主要受菊科和藜科的影响这种紧密的关联,不仅反映了这些昆虫种群对特定生态环境的高度敏感性,还表明它们可以作为评估和监测这些荒漠生态系统健康状况的重要指标。通过研究这些物种的数量变化及与植被的关系,可以更深入地理解该区域生态系统的动态平衡,并为生态保护和管理提供科学依据。
中央财政林业草原生态保护恢复资金项目(2024006)