不同质地土壤‘赤霞珠’葡萄根际微生物群落多样性及葡萄品质的特征分析

Characteristics of rhizosphere microbial community diversity and grape quality of Vitis vinifera L. cv.‘Cabernet Sauvignon’ grown in different soil textures

摘要

为探究贺兰山东麓土壤因子对‘赤霞珠’葡萄根际微生物群落和浆果品质的影响，以梦沙泉葡萄园为试验地，选择管理模式一致的5块地，编号为S1~S5，采集‘赤霞珠’葡萄根际土样，测定其土壤粒径、理化指标、酶活性、微生物性质及果实品质等指标，分析各指标的差异性，探究不同质地土壤对果实品质的影响。结果表明：1）土壤各粒径成分分析结果显示，S1~S3为砂黏壤土，S4为黏壤土，S5为砂壤土；基于不同质地土壤差异性分析发现，总氮，总磷，碱解氮，速效钾，含水量，过氧化氢酶，细菌观察数、Chao1指数和ACE多样性指数，真菌观察数和ACE多样性指数均表现出砂黏壤土>黏壤土>砂壤土的规律。2）细菌群落在门水平上以变形菌门和放线菌门为优势群落，放线菌门相对丰度表现为S5>S1>S3>S2>S4；真菌群落在门水平上以子囊菌门和毛霉菌门为优势群落，子囊菌门相对丰度表现为S4>S2>S1>S3>S5；土壤总磷是影响细菌和真菌群落结构的主要因子，其次是总氮。3）葡萄浆果的可溶性固形物含量表现为S3>S2>S4>S1>S5，还原糖含量表现为S3>S5>S2>S1>S4，单宁和总酚含量均表现为S2>S4>S5>S1>S3。4）土壤总磷、速效钾、电导率、过氧化氢酶、脲酶、碱性磷酸酶和淀粉酶是导致S3土壤中果实可溶性固形物和还原糖显著高于其他质地土壤的主要因素（P<0.05）；有机质、速效磷、pH、粉粒和淀粉酶是引起S2土壤中果实单宁和总酚含量显著高于其他质地土壤的主要因素（P<0.05）。综上，本研究中的砂黏壤土具有较高的土壤总磷、有机质、碱性磷酸酶和黏粒含量，有利于微生物群落的定殖和‘赤霞珠’葡萄的生长。

Abstract

To investigate the impact of soil factors on the rhizosphere microbial community and berry quality of Vitis vinifera L. cv. ‘Cabernet Sauvignon’ in the Helan Mountain East Foothills， ‘Cabernet Sauvignon’ rhizosphere soil samples were collected from five different plots （designated as S1-S5） with consistent agronomic management practices in the Mengshaquan vineyard. Soil particle size， physicochemical properties， enzyme activities， microbial characteristics， and fruit quality were measured to analyze differences among indicators and explore the influence of soil texture on fruit quality. The results showed that： 1） The analysis results of soil particle size components， S1 to S3 were sandy clay loam， S4 was clay loam， and S5 was sandy loam. Analysis of soil properties across different textures revealed that total nitrogen， total phosphorus， alkali-hydrolyzed nitrogen， available potassium， water content， catalase activity， bacterial Observed_ASV， bacterial Chao1 index and ACE diversity index， fungal Observed_ASV， and fungal ACE diversity index all followed the pattern of sandy clay loam>clay loam>sandy loam. 2） At the phylum level， the bacterial communities were dominated by Proteobacteria and Actinobacteria， with Actinobacteria relative abundance ranked as S5>S1>S3>S2>S4. Fungal communities were dominated by Ascomycota and Mucoromycota， with Ascomycota relative abundance ranked as S4>S2>S1>S3>S5. Total phosphorus was the primary factor influencing bacterial and fungal community structure， followed by total nitrogen. 3） Soluble solids content （SSC） of the grape berries was ranked as S3>S2>S4>S1>S5， and reducing sugar content S3>S5>S2>S1>S4. Tannin and total phenolic contents were both ranked as S2>S4>S5>S1>S3. 4） Total phosphorus， available potassium， electrical conductivity， catalase， urease， alkaline phosphatase， and amylase were the main factors leading to significantly higher SSC and reducing sugar content in S3 soil compared to those in other soil textures （P<0.05）. In S2， higher levels of organic matter， available phosphorus， pH， silt， and amylase contributed to significantly higher tannin and total phenolic contents compared to those in other soil textures （P<0.05）. In conclusion， the sandy loam soil in this study characterized by higher total phosphorus， organic matter， alkaline phosphatase， and clay content are more conducive for microbial colonization and the growth of Vitis vinifera L. cv. ‘Cabernet Sauvignon’.

Graphical abstract

关键词

贺兰山东麓 / 土壤质地 / ‘赤霞珠’葡萄 / 微生物群落结构和多样性 / 葡萄品质

Key words

Helan Mountain East Foothills / soil textures / ‘Cabernet Sauvignon’ / microbial community structure and diversity / wine grape fruit quality

‘赤霞珠’（Vitis vinifera L.cv. ‘Cabernet Sauvignon’）原产于法国波尔多，是世界上栽培范围最为广泛的葡萄品种，也是目前宁夏贺兰山东麓产区的主栽品种，该品种酿制的葡萄酒具有口感醇厚、香气浓郁的特点。作为我国生产优质酿酒葡萄和葡萄酒的黄金地带，宁夏贺兰山东麓葡萄酒产区土壤资源丰富，气候干旱少雨，光照充足，昼夜温差大，具有生产酿酒葡萄的最佳水、土、光、热资源组合。由于该区域受纬度地带性的影响，土壤质地存在一定差异，其物理与化学指标均表现出相应的空间差异性。生物多样性与土壤质地异质性具有显著相关性，土壤颗粒结构和粒级的异质性不仅导致微生物生存环境的多样化，还导致微生物群落生态位分化^［1-2］。土壤粒级的变化直接影响土壤的水分、肥力、空气和热量，调节土壤养分，进而影响土壤微生物群落^［3-6］，同样微生物也会调节其周围环境的异质性^［2］。特定微生物群落与黏粒和细沙粒表现为共生关系^［2］，土壤粒径的异质性在调节土壤微生物群落及微生物多样性中起着重要作用^［7］。研究不同质地葡萄园土壤中微生物群落的多样性、组成结构特征，对土壤肥力提升与改良策略的制定具有重要的指导意义。

土壤类型对葡萄及葡萄酒品质具有较大影响，适宜的土壤质地对提高葡萄品质有积极影响，壤土土质疏松，通透性好，利于通气、排水，对葡萄还原糖、花色苷等酚类物质的积累有积极影响；而砂土土壤肥力低，易造成土壤养分、水分流失；黏土透气性差，对葡萄生长不利。王锐^［8］研究发现，生长在灰钙土上的葡萄总酚和单宁含量更高，而种植在灌溉淤积土土壤上的葡萄酿造的葡萄酒质量较低。张静文等^［9］研究发现，壤土养分含量较高，可以增加葡萄果实中可溶性固形物、总糖和维生素C含量，提高葡萄产量及品质；砂壤土孔隙度高，通气性好；砂黏壤土质地疏松，具有良好的透气和排水性，且该类土壤中较高的钾离子浓度可提高果实中类黄酮等酚类物质的含量^［10-11］。Ruan等^［12］研究发现，砂壤土地块所产‘赤霞珠’果实中的总酚和类黄酮等含量均显著高于黏壤土。程军等^［13］研究发现，砂壤土所产‘赤霞珠’葡萄果实中总酚、类黄酮以及花色苷含量显著高于黏壤土，砂壤土疏松的质地更有利于葡萄果实的生长发育以及酚类物质的积累，葡萄及葡萄酒品质相对更好，也更耐储藏。

土壤类型对酿酒葡萄的养分和品质具有较大影响，因其养分、持水性和保水性有着显著差异。土壤异质性可能通过影响葡萄水分利用策略及次生代谢途径，导致葡萄果实糖酸含量和酚类物质积累等关键品质指标呈现空间分异，进而塑造葡萄酒的典型风格特征，影响葡萄酒产品的市场竞争力。岳泰新^［14］研究了砂质壤土、多砾石和壤质黏土3种土质下‘赤霞珠’葡萄浆果及葡萄酒品质，发现香气物质和酚类物质均存在显著差异。De Santis等^［15］研究发现，土壤对葡萄成熟参数有显著影响，土壤含沙量与酚类物质的浓度密切相关。宁琳等^［16］研究发现，银川永宁子产区地块因特殊的风沙土土壤类型，具有良好的透气性和排水性，进而导致该地块葡萄果实的总酚含量显著高于其他地块。诸多研究证实了土壤质地对酿酒葡萄（酒）品质具有重要影响。本研究拟对贺兰山东麓青铜峡子产区的梦沙泉葡萄园不同质地土壤的粒径、理化性质、微生物群落和浆果品质特征进行分析，旨在解析不同质地土壤下‘赤霞珠’葡萄根际土壤微生物群落差异性，揭示土壤理化性质与葡萄根际微生物群落和浆果品质的关系，以期为改善土壤结构，提升酿酒葡萄和葡萄酒品质，更好地了解贺兰山东麓产区驱动酿酒葡萄核心品质形成的关键土壤因子，同时也为筛选利用产区的本土特色微生物资源提供理论支撑。

1　材料与方法

1.1　试验地概况及材料

试验地选择位于宁夏贺兰山东麓青铜峡子产区的宁夏梦沙泉酒庄葡萄园（105°94′14″ E，38°06′25″ N）。该地区年平均气温≥10 ℃，有效积温1 534.9 ℃，7—9月有效积温961.6 ℃，年降水量为193.4 mm，全年日照达3 000 h。地形起伏较小，较为平坦，沟壑小而浅，土壤侵蚀度较轻。试验选取局部气候、树龄、种植管理和施肥程度均相同的5块地，编号为S1~S5，土壤剖面图见图1。供试酿酒葡萄品种为‘赤霞珠’葡萄。

1.2　测定指标及方法

2023年9月进行土壤样品采集，每个采样区内采用‘梅花’五点取样法，取靠近葡萄根系土壤，除去地面植被枯枝落叶，铲除表面1 cm左右的表土，取样深度为1~20 cm，去除可见根和石砾后混合，过2 mm筛网后迅速运回实验室。采取的土壤样品分为3份：第1份自然风干后用于土壤理化性质检测；第2份于4 ℃保存，用于测定土壤酶活性；第3份于-80 ℃保存，用于测定土壤微生物活性。

1.2.1　土壤理化性质和酶活性测定

土壤颗粒组成采用吸管法测定^［17］。土壤理化性质测定均参考《土壤分析技术规范》^［17］，土壤总氮（Total nitrogen，TN）采用凯氏定氮法测定，碱解氮（Alkali hydrolyzed nitrogen，AN）采用碱解扩散法测定，土壤总磷（Total phosphorus，TP）和速效磷（Available phosphorous，AP）采用钼锑抗比色法测定，土壤有机质（Soil organic matter，SOM）含量采用重铬酸钾容量法检测，土壤速效钾（Available potassium，AK）采用乙酸铵浸提‑火焰光度法测定。土壤pH使用赛多利斯科学仪器（北京）有限公司的酸度计测定，电导率（Electrical conductivity，EC）使用上海仪电科学仪器股份有限公司的电导率仪测定。土壤酶活性测定指标主要包括过氧化氢酶（Catalase，CAT）、脲酶（Urease，URE）、纤维素酶（Cellulase，S-CL）、碱性磷酸酶（Alkaline phosphatase，ALP）、淀粉酶（Amylase，S-AL）和蔗糖酶（Sucrase，SUC），具体测定方法参照陈婉华等^［18］的研究。

1.2.2　葡萄品质指标测定

参照乐小凤等^［19］方法，将葡萄破碎取汁后，使用PAL-1糖度计测定葡萄可溶性固形物含量；斐林试剂滴定法测定葡萄还原性糖含量^［20］，结果以葡萄糖计；氢氧化钠滴定法测定葡萄可滴定酸含量^［20］；总酚含量测定采用福林‑肖卡法^［21］；单宁含量测定采用甲基纤维素沉淀法^［22］。

1.2.3　根际土壤微生物群落结构分析

采用北京诺禾致源生物信息科技有限公司的土壤基因组快速抽提试剂盒提取土壤样品基因组DNA，通过NanoDrop对DNA的浓度及纯度进行检测。对细菌16S rRNA基因序列的片段和真菌ITS DNA基因序列的片段进行PCR扩增，扩增产物使用2%浓度的琼脂糖凝胶进行电泳检测，检测PCR产物浓度，纯化后的产物用美国Thermo Scientific公司提供的GeneJET胶回收试剂盒回收，合格后使用Illumina Miseq测序，测序工作由北京诺禾致源科技股份有限公司完成。

1.3　数据分析及统计

使用R（v3.4.1）软件进行Wilcoxon秩和检验分析微生物群落α多样性（Simpson指数）。α多样性分析采用ACE指数和Chao1指数评价群落丰富度，Simpson指数和Shannon指数评价群落多样性。采用基于Bray-Curtis差异的主坐标分析（Principal coordinates analysis，PCoA），定量分析不同类型质地土壤‘赤霞珠’根际微生物群落的差异，利用R软件生成分析图。采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）方法研究根际土壤微生物群落在门水平上的相对丰度与根际土壤性质的关系。运用Spearman相关性分析进行细菌和真菌门与土壤理化性质、酶活性和葡萄品质之间的相关性分析。

2　结果与分析

2.1　土壤理化性质分析

由表1可知，S1和S4土壤黏粒含量显著高于S3和S5（P<0.05），S4粉粒含量显著高于其他土壤（P<0.05），S5砂粒含量显著高于其他土壤（P<0.05）。根据GB/T 17296—2009 《中国土壤分类与代码》^［23］分级标准绘制不同质地土壤粒径分布三元图见图2。S1、S2和S3均为砂黏壤土，S4为黏壤土，S5为砂壤土，3种质地土壤的不同粒径占比差异均达到显著水平（P<0.05）。由表2可知，S4土壤的总氮、总磷、速效钾、电导率和土壤含水量分别显著高于S5 1 036.4%、77.77%、223.82%、353.63%和79.40%（P<0.05）；S2土壤有机质含量最高（7.70 g/kg），显著高于S5 57.79%（P<0.05）；S3土壤速效磷含量显著高于S2 168.06%（P<0.05）；S2土壤pH显著低于S1（3.82%）、S3（2.71%）和S4（2.69%）（P<0.05）；S5土壤电导率显著低于S2（59.34%）、S3（27.63%）和S4（53.63%）（P<0.05）；S5土壤含水量显著低于S4（44.26%，P<0.05）。

2.2　不同质地‘赤霞珠’葡萄园土壤酶活性分析

由表3可知，3种不同质地土壤过氧化氢酶活性存在显著性差异（P<0.05），过氧化氢酶活性S4>S1>S2>S3>S5，S4显著高于S5（48.72%，P<0.05）；脲酶活性S2>S3>S4>S1>S5，S2显著高于S5（148.25%，P<0.05）；纤维素酶活性S5>S2>S3>S4>S1，S5显著高于S1（97.56%，P<0.05）；碱性磷酸酶活性S3>S1>S2>S4>S5，S3显著高于S5（77.78%，P<0.05）；淀粉酶活性S2>S4>S3>S1>S5，S2显著高于S5（86.67%，P<0.05）；蔗糖酶活性S1>S4>S5>S3>S2，S1显著高于S2（124.65%，P<0.05）。

2.3　‘赤霞珠’根际细菌和真菌群落的α多样性分析

利用OTU计算了各样本细菌和真菌群落的多样性指数，结果分别见表4和表5。由表4可知，物种丰度在S1中最高，S5中最低；S5中观察数、丰富度Chao1指数和ACE指数分别显著低于S1 24.48%、29.85%和29.89%（P<0.05）。由表5可知，真菌物种丰度在各个土壤样品中差异不显著（P>0.05）。

对各样品细菌和真菌群落数据的OTUs组成进行非度量多维尺度（Non-metric multidimensional scaling，NMDS）分析，探究土壤微生物群落β多样性在不同质地土壤微生物群落的差异，结果见图3。由图3（a）可知，各样品细菌群落物种组成相似度表明，S1、S2和S3土壤的物种组成相似，S4和S5葡萄根际细菌群落分布距离其余采样点较远，细菌群落组成与其他样点差异较大。由图3（b）可知，各样品真菌群落物种组成相似度表明，S1、S2、S3和S4土壤的物种组成相似，S5葡萄根际土壤真菌群落组成距离其余点较远，物种组成与其余点差异较大。

2.4　不同质地土壤‘赤霞珠’根际微生物门水平物种相对丰度

由图4（a）可知，基于门分类学水平，在不同质地土壤样品中，鉴定出平均相对丰度>2%的细菌群分别为变形菌门（Proteobacteria，21.76%）、放线菌门（Actinobacteria，29.22%）、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes，14.56%）、酸杆菌门（Acidobacteria，9.94%）、绿弯菌门（Chloroflexi，7.35%）、拟杆菌门（Bacteroidetes，3.32%）、泉古菌门（Crenarchaeota，2.23%）和黏细菌门（Myxococcota，2.79%）；变形菌门和放线菌门的平均相对丰度在不同质地类型土壤中相对于其他细菌门均>20%，作为优势菌门在梦沙泉葡萄园土壤养分循环中发挥了重要作用。变形菌门相对丰度为S1>S2>S5>S4>S3，各样点间差异不显著；放线菌门相对丰度为S5>S1>S3>S2>S4，S5相对丰度相比S4显著提高54.54%（P<0.05）；芽单胞菌门相对丰度为S4>S3>S1>S2>S5，S4相对丰度相比S5 显著提高122.22%（P<0.05）；酸杆菌门相对丰度为S4>S3>S1>S2>S5，S4相对丰度相比S5显著提高50.00%（P<0.05）；绿弯菌门相对丰度为S5>S4>S1>S3>S2，S5相对丰度相比S2显著提高28.57%（P<0.05）。

由图4（b）可知，子囊菌门（Ascomycota）、毛霉菌门（Mucoromycota）、担子菌门（Basidiomycota）和真菌门未定类群（Fungi_phy_Incertae_sedis）共占真菌门相对丰度约80%。各样地土壤真菌群落结构和相对丰度差异明显，土壤中子囊菌门和担子菌门相对丰度占比>50%。子囊菌门相对丰度为S4>S2>S1>S3>S5，其中S4相对丰度比S5显著提高38.78%（P<0.05）；毛霉菌门相对丰度为S3>S1>S5>S2>S4，S3相对丰度比S4显著提高1 600.00%（P<0.05）；担子菌门相对丰度为S2>S5>S3>S4>S1，S2相对丰度比S1显著提高83.33%（P<0.05）；真菌门未定类群相对丰度为S5>S4>S1>S2>S3，S5相对丰度比S3显著提高80.00%（P<0.05）。

2.5　环境因子与微生物种群相关性分析

将各处理土壤化学性质、酶活性与相对丰度排名前10的优势菌门进行冗余分析，结果见图5。由图5（a）可知，排序轴累积贡献率为22.83%，可解释3种土壤细菌群落结构与土壤理化性状和酶活性之间的关系。影响细菌群落差异的主要因子是速效钾、土壤有机质、土壤含水量、总磷、总氮、pH、电导率、粉粒、砂粒、过氧化氢酶、脲酶、纤维素酶、碱性磷酸酶和淀粉酶（P<0.05），土壤总磷与细菌群落结构的相关性最高（R²=0.71，P=0.001），其次是总氮（R²=0.67，P=0.001）。

由图5（b）可知，排序轴累积贡献率为17.46%，解释了3种土壤真菌群落结构与土壤理化性状和酶活性之间的关系。影响真菌群落差异的主要因子是速效钾、土壤有机质、土壤含水量、总磷、总氮、pH、EC、黏粒、粉粒、砂粒、过氧化氢酶、脲酶、纤维素酶和碱性磷酸酶（P<0.05），土壤总磷与真菌群落结构的相关性最高（R²=0.54，P=0.001），其次是过氧化氢酶（R²=0.44，P=0.001）。

2.6　土壤理化性质和酶活性与微生物种群相关性分析

由图6（a）可知，速效钾与芽单胞菌门和酸杆菌门呈显著正相关（P<0.05），与泉古菌门呈显著负相关（P<0.05）；碱解氮与酸杆菌门和黏细菌门呈显著正相关（P<0.05）；土壤有机质与绿弯菌门呈显著负相关（P<0.05），与蓝细菌门呈显著正相关（P<0.05）；土壤含水量与放线菌门呈显著负相关（P<0.05），与芽单胞菌门、酸杆菌门、拟杆菌门和蓝细菌门呈显著正相关（P<0.05）；总磷与放线菌门呈显著负相关（P<0.05），与芽单胞菌门、酸杆菌门、拟杆菌门和蓝细菌门呈显著正相关（P<0.05）；总氮与放线菌门呈显著负相关（P<0.05），与芽单胞菌门和酸杆菌门呈显著正相关（P<0.05）；电导率与放线菌门呈显著负相关（P<0.05），与芽单胞菌门和拟杆菌门呈显著正相关（P<0.05）；黏粒与蓝藻门呈显著正相关（P<0.05）；粉粒与黏菌门、芽单胞菌门、酸杆菌门和拟杆菌门呈显著正相关（P<0.05），与放线菌门呈显著负相关（P<0.05）；砂粒与放线菌门和泉古菌门呈显著正相关（P<0.05），与芽单胞菌门和酸杆菌门呈显著负相关（P<0.05）；过氧化氢酶与放线菌门呈显著负相关（P<0.05），与芽单胞菌门和酸杆菌门呈显著正相关（P<0.05）；脲酶与蓝细菌门呈显著正相关（P<0.05）；纤维素酶与芽单胞菌门呈显著负相关（P<0.05）；碱性磷酸酶与绿弯菌门呈显著负相关（P<0.05），与蓝细菌门呈显著正相关（P<0.05）。

由图6（b）可知，速效钾与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；土壤含水量与子囊菌门呈显著正相关（P<0.05），与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；总磷与子囊菌门呈显著正相关（P<0.05），与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；总氮与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；pH与捕虫菌门呈显著正相关（P<0.05）；电导率与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；粉粒与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；砂粒与钙孢菌门呈显著正相关（P<0.05）；过氧化氢酶与子囊菌门呈显著正相关（P<0.05），与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；脲酶与钙孢菌门呈显著负相关（P<0.05）；碱性磷酸酶与球囊菌门呈显著正相关（P<0.05）。

2.7　不同质地土壤葡萄浆果品质评价及其环境影响因子分析

由表6可知，葡萄浆果可溶性固形物含量S3>S2>S4>S1>S5，S3显著高于S5 10.97%（P<0.05）；还原糖含量S3>S5>S2>S1>S4，S3显著高于S5 29.90%（P<0.05）；可滴定酸含量S2>S4>S5>S1>S3，S2显著高于S3 73.40%（P<0.05）；单宁含量S2>S1>S5>S4>S3，S4显著高于S3 62.31%（P<0.05）；总酚含量S2>S1>S5>S4>S3，S2显著高于S3 64.69%（P<0.05）。

由表7可知，第1主成分的特征值为2.46，方差贡献率为49.16%；第2主成分的特征值为1.55，方差贡献率为31.09%；第3主成分的特征值为0.75，方差贡献率为15.04%；3个主成分累计方差贡献率达到95.29%，可以反映90%以上果实品质特征的信息。因此，将表6中的5个葡萄浆果品质特征指标用提取出的3个主要成分代替，达到降维目的。在主成分中特征值越大，代表性越大（表7），得到3个主成分的函数表达式：

F₁=-0.33X₁-0.09X₂+0.55X₃+0.53X₄+0.55X₅（1）

F₂=0.44X₁+0.65X₂-0.35X₃+0.35X₄+0.38X₄（2）

F₃=0.75X₁-0.63X₂+0.06X₃+0.15X₄-0.13X₅（3）

式中：F₁、F₂和F₃分别为主成分1、主成分2和主成分3的得分；X₁~X₅分别为可溶性固形物、还原糖、可滴定酸、单宁和总酚经标准化处理后的值。

将各主成分对应的方差贡献率在累积贡献率所占比例为权重，根据主成分得分和对应的权重求得综合得分模型为：

ZF=0.52U1＋0.33U2＋0.16U3（4）

式中：ZF为综合得分，得分越高代表果实品质越好；U1~U3为所有指标的隶属函数值。在综合评分中，S2得分最高，其他土壤综合得分从高到低依次是S1、S3、S4和S5（表8）。

由表9可知，葡萄浆果可溶性固形物含量与速效钾、总磷、电导率、粉粒、脲酶和碱性磷酸酶呈显著正相关（P<0.05）；还原糖含量与速效钾、土壤含水量、总磷、总氮、pH、黏粒、粉粒和过氧化氢酶呈显著负相关（P<0.05），与砂粒和纤维素酶呈显著正相关（P<0.05）；可滴定酸与土壤含水量呈显著正相关（P<0.05），与碱性磷酸酶呈显著负相关（P<0.05）；单宁与土壤有机质呈显著正相关（P<0.05），与粉粒呈显著负相关（P<0.05）；总酚与土壤有机质和淀粉酶呈显著正相关（P<0.05），与速效磷和pH呈显著负相关（P<0.05）。

2.8　不同质地土壤微生物群落与葡萄浆品质相关性分析

由图7（a）可知，在细菌门水平上，葡萄还原糖与放线菌门和其他菌门相对丰度均呈显著正相关（P<0.05），总酚与蓝细菌门呈显著正相关（P<0.05）。由图7（b）可知，在真菌门水平上，葡萄可溶性固形物与真菌门未定类群相对丰度呈显著负相关（P<0.05），可滴定酸与毛霉门呈极显著负相关（P<0.01）。

3　讨 论

3.1　土壤质地及理化性质对‘赤霞珠’根际微生物群落组成的影响

不同质地土壤中富集的微生物群落具有显著差异。砂质黏壤土的Shannon、Simpson和Chao1多样性指数高于黏壤土和砂质壤土，分析原因是砂黏壤土中有机质均显著高于黏壤土和砂壤土，进而与土壤起始肥力水平及保肥性能差异有关^［24］。Lu等^［25］研究发现，细菌在黏壤土中的数量要高于壤土和砂质土壤，可能是由于黏壤土中相对较高的有机质含量和更为适合的pH值，更有利于细菌的生存与繁殖。综上，黏壤土较砂壤土的保水性好、有机质含量高，有利于微生物繁殖。

葡萄园土壤最丰富的细菌是变形菌门、酸杆菌门、拟杆菌门和放线菌门^［26］。本研究中，从细菌门水平上看，放线菌门的相对丰度在3种类型质地土壤中是优势种群，其中在砂壤土（S5）中相对丰度最高。放线菌门作为土壤中的优势微生物类群，能抑制土传病原真菌，促进土壤矿质元素活化，还可以提高土壤酶活性，改善根际土壤微生物生态组成，对根际土壤理化性质的改善具有重要作用^［27］。Spearman相关性分析表明砂粒含量与放线菌门的相对丰度显著正相关，李文超等^［28］研究发现，放线菌门是好气性微生物，土样含氧量较高的环境更适合放线菌门的生长，这在本研究中得到了验证。芽单胞菌门是土壤有益菌门，参与土壤氮素循环的反硝化过程，在营养较为贫瘠的土壤中相对富集^［29］。芽单胞菌门在砂壤土中相对丰度显著低于其他土壤，与土壤砂粒含量呈显著负相关，因此，芽单胞菌门较能适应湿润环境。本研究进一步验证了变形菌门和放线菌门虽然均偏好富氧环境，但放线菌门表现出对干燥环境和贫营养环境的独特适应性，芽单胞菌门和拟杆菌门在中性至微碱性环境具有较高丰度^［30］。绿弯菌门属于寡营养型细菌，多在氮素利用率较低的贫营养环境中占主导地位，主要参与有机质分解^［31］，本研究中绿弯菌门与土壤有机质显著负相关。酸杆菌门属于寡营养型，在营养贫瘠和缺氧的土壤中富集，与土壤砂粒含量呈显著负相关^［32］，这与本研究结果相似，酸杆菌门在砂壤土中的相对丰度最低芽单胞菌门和酸杆菌门相对丰度在质地较细的砂质黏壤土中显著高于本研究中其他类型土壤。

本研究中真菌的主要优势类群是子囊菌门、毛霉菌门、担子菌门和真菌门未定类群，均为典型的腐生菌门，利于土壤环境且能分解有机物质，子囊菌门和担子菌门更适应土壤含水量较低及通气条件好的环境^［2］，早期贫瘠土壤中一般以子囊菌门为主，随时间的演替土壤中以担子菌门为主^［33］。子囊菌门的相对丰度在砂壤土（S4）中显著高于其他类型土壤，Spearman相关性分析表明子囊菌门与土壤含水量、总磷和过氧化氢酶显著正相关（图6（b）），这与子囊菌门与担子菌门有强烈的竞争性有关^［34］，子囊菌门偏腐生，具有较强的有机质降解能力，在土壤营养较丰富的黏壤土（S4）中，子囊菌门可能占据了更多的生态位，表现出较高的相对丰度，同时子囊菌门表现出胁迫耐受性和竞争能力相关的基因组占优势^［35］。外生菌根真菌多为担子菌门，偏好与植物根系共生^［36］，且担子菌门分解植物残体中的木质纤维素能力更强^［37］。担子菌门在砂质黏壤土（S2）中相对丰度显著高于其他类型土壤。钙孢菌门与土壤速效钾、含水量、总磷和总氮均呈显著负相关性，说明钙孢菌门不适宜富集在高养分土壤环境中。

通过冗余分析（图5）发现，细菌、真菌群落差异的主要因子是土壤速效钾、有机质、含水量、总磷、总氮、pH、电导率显著相关，这与李琼香等^［38］的研究一致。磷是土壤中最难利用的营养元素之一，在一定程度上影响细菌和真菌群落，较高的磷含量有助于维持更高的细菌和真菌多样性^［39］。本研究中总磷是土壤细菌（R² =0.71，P=0.001）和真菌（R² =0.54，P=0.001）群落最大的影响因子。在土壤细菌群落中，芽单胞菌门具有固氮、分解有机质、增加土壤通气性和保水性的作用，土壤过氧化氢酶的活性有助于促进有机物质的分解和养分释放，在本研究中二者呈显著正相关。过氧化氢酶不仅可以氧化过氧化氢，防止土壤污染，也能将酚类和胺类物质氧化为醌来参与腐殖质的合成^［40］。本试验中，过氧化氢酶活性在3种质地类型土壤中表现为黏壤土（S4）>砂质黏壤土（S1）>砂质黏壤土（S2）>砂质黏壤土（S3）>砂质壤土（S5），这是因为黏壤土中各种养分显著高于其他质地类型土壤（表2和表3），这些丰富的养分更有助于建立有益微生物与植物根际共生的关系，提高植物根际酶的活性^［41］。同时，本试验中芽单胞菌门与总氮和碱解氮也显著正相关。总氮、碱解氮和过氧化氢酶均在黏壤土（S4）中显著高于其他土壤，说明在本研究区域黏壤土中的养分循环更为顺畅，肥力水平较高（表2和表3）。不同质地土壤中粉粒、砂粒和pH是影响不同质地土壤微生物群落结构和功能发生变化的共同因子（图3）。这与Lucas等^［42］对不同质地土壤微生物组成的研究结果相似，即构建微生物群落结构和组成方面，土壤质地是仅次于土壤pH的第二重要因素。

3.2　土壤质地及理化性质对‘赤霞珠’葡萄果实基本品质的影响

本研究发现砂黏壤土（S1、S2和S3）种植的‘赤霞珠’葡萄浆果品质显著优于其他地块，主成分分析显示S2土壤的浆果综合品质最好，且S3地块‘赤霞珠’果实的可溶性固形物含量最高，可滴定酸最低，此结果与王锐^［8］研究一致。Perin等^［43］研究发现，对于砂性较强的土壤，其热容高，昼夜温差大，排水和通气性好，有利于有机质的分解和养分的积累，但该类土壤基本营养元素含量一般较低，且水肥保持能力较差，因此，该类型土壤上所产的酿酒葡萄成熟速度快，可溶性糖含量高，酸度低。

磷元素参与植物碳水化合物的转化，促进多种酶的激活，磷元素的合理使用会使果实增产，对果实成熟有重要影响，过量磷元素会使植物呼吸作用旺盛，消耗体内的营养物质，使作物早熟、籽粒小、产量降低、品质下降^［44］。Qi等^［45］以贺兰山东麓的银川、青铜峡和红寺堡产区为研究区域，对土壤性质与葡萄品质进行相关性分析，发现土壤速效磷含量与葡萄可滴定酸含量呈显著负相关，本试验中速效磷与总酚呈显著负相关。钾元素对葡萄叶片叶绿素含量的积累和叶面积的增大具有促进作用^［46］，可促进葡萄果实提前着色，增加果实粒重和纵横径，提高果实可溶性固形物含量，降低果实可滴定酸含量和果实硬度^［47］。本研究中速效钾与可溶性固形物呈显著正相关，此结果与王锐^［8］研究结果规律一致。氮元素可以促进植物生长，在开花前调节氮供应，有利于葡萄中酚类物质的合成，同时对葡萄果实香气物质的合成有重要影响，氮元素对葡萄酒发酵也具有影响，酵母在发酵过程中需要酵母可同化氮，若葡萄果实中氮含量低将导致发酵缓慢或停滞^［48］。本研究中仅有可溶性糖与总氮呈显著负相关。有机质含量的增加有助于葡萄与葡萄酒中酚类物质含量的增加^［49］。本研究中土壤有机质与葡萄果实的单宁和总酚呈显著正相关，这与陈翔等^［50］研究结果一致，因此，若要确保酿酒葡萄的健康生长并获取优质酿酒葡萄原料，必须加大土壤有机培肥力度。土壤pH影响着葡萄植株对养分的吸收，与葡萄和葡萄酒品质密切相关，葡萄植株正常生长的pH为4.0~8.5，土壤酸性较大，对葡萄植株生长不利，而碱性过大，葡萄植株新梢就会发生黄叶病，因此，土壤pH在6.0~7.0时适宜葡萄植株生长^［51］。

3.3　土壤微生物群落对‘赤霞珠’葡萄果实基本品质的影响

植物根际微生物组在促进植物生长和养分吸收利用方面具有重要的调控作用。葡萄还原性糖与放线菌门和其他菌门相对丰度呈显著正相关，土壤中放线菌（Actinobacteriota）的存在能够有效地氧化分解动植物残骸，以达到土壤供肥的效果。本研究中放线菌与土壤砂粒含量呈显著正相关，S5中放线菌门相对丰度显著高于其他处理，S5土壤中砂粒含量最高，S5处理的葡萄还原糖含量最高，纤维素酶含量显著高于其他处理，推测砂粒含量较高的土壤中放线菌门可以通过调节纤维素酶而显著影响葡萄还原糖含量。总酚与蓝细菌门呈显著正相关，S2土壤中有机质和淀粉酶含量显著高于其他处理，因此，推测本研究中蓝细菌门通过调节淀粉酶而影响葡萄中总酚的含量。

4　结 论

本试验采集了梦沙泉葡萄园5块‘赤霞珠’葡萄样地，通过测定其土壤粒径、理化指标、酶活性、微生物群落多样性及果实品质等指标，分析各指标的差异性，探究了不同质地土壤对果实品质的影响。主要得出以下结论：

1）梦沙泉葡萄园土壤质地差异性显著，通过土壤粒径分析确定了3种不同质地土壤，分别为砂黏壤土、黏壤土和砂壤土。其中，总氮、总磷、碱解氮、速效钾和含水量在砂质壤土中含量最低，除纤维素酶活性在砂质壤土中含量最高外，其他酶活性在砂质壤土中均处于最低值。相关分析结果表明土壤酶活性的变化与土壤含水量、总磷、pH、电导率、粉粒含量和有机质含量等显著相关。

2）3种类型质地的土壤细菌、真菌群落的多样性指数结果显示，物种丰度在砂质黏壤土中最高，在砂质壤土中最低，其中细菌物种丰度差异达到显著水平。主成分分析表明，砂质壤土和砂质黏壤土葡萄根际土壤细菌群落结构具有显著差异，从微生物物种丰富度角度也可显著区分3种不同质地的土壤。

3）3种类型质地土壤对葡萄果实品质有显著影响，经综合评价，本研究区域砂黏壤土（S1、S2和S3）的微生物多样性较其他两类土壤更为丰富，同时种植的‘赤霞珠’葡萄果实品质也较好。

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基金资助

宁夏回族自治区重点研发计划(2024BBF01003-3)

宁夏自然科学基金项目(2024AAC02025)

宁夏贺兰山东麓葡萄酒产业技术协同创新中心葡萄酒领域科技人才开放课题(CXZXKT2024011)