中国北方农牧交错带作为连接东北、华北和西北的生态过渡区,不仅是农业与畜牧业活动的交错地带,更是我国重要的生态安全屏障
[1]。然而,受全球气候变化和人类活动干扰的叠加影响,该地区生态系统脆弱性加剧,土地退化和沙化问题日益突出,尤其是土壤风蚀和沙尘暴频发问题
[2],使得生态修复成为区域可持续发展的关键。植被建设作为生态修复的核心手段,其固沙、保水和碳汇等功能对抑制土地沙化、重建生态系统稳定性具有不可替代的作用。因此,科学规划植被建设,优化物种选择与空间配置,对实现生态-生产协同发展至关重要。
植被建设作为生态修复的重要手段,能够通过固沙、保水等功能有效抑制土地沙化,恢复生态系统的稳定性。在植被恢复的实践中,固沙植被的适宜性评估是确保生态工程实效的基础。当前常用的植物适宜性评估方法有多种,如最大熵模型
[3]、生态位因子分析模型
[4]、模糊综合评价方法
[5]、生物气候分析系统
[6]、层次分析法
[7]等。其中,最大熵模型因其数据偏差小、准确性高以及能够解决模型过度拟合的问题等优点
[8],成为使用最为广泛的生态位模型。已有研究应用该方法对部分固沙植物进行了研究。如:宋慧芳等
[9]利用最大熵模型对樟子松(
Pinus sylvestris var.
mongholica)在内蒙古地区的适宜分布区进行了预测,得出适生区主要集中在呼伦贝尔、兴安盟等地区。张晓芹等
[10]通过模型预测沙枣(
Elaeagnus angustifolia L
.)在未来气候情景下的适宜区扩展变化。然而,目前对于农牧交错带地区典型固沙乔木和灌木植物种的适宜性研究,还缺乏全面的认识:一是多聚焦单一物种,缺乏多物种的综合对比与分析;二是仅考虑气候因子对植被分布的影响,而忽略了土壤特性、地形等环境因子的作用,导致评估结果与实际情况存在偏差。
除了区域适宜性,植物的种植密度也是影响生态恢复效果的一个关键参数。土壤水分被认为是干旱半干旱地区植被恢复和重建的关键限制因子,是决定植物种植密度的核心要素
[11]。土壤水分植被承载力,即土壤水分供给所能维持的最大植被生物量,是土地植被承载力的特殊形式
[12]。明确土壤水分植被承载力,能够在一定程度上避免过度种植导致资源浪费及生态失衡。量化土壤水分植被承载力的模型主要有经典的承载力模型
[13]、种群增长通用数学模型
[14]、水量平衡法
[15]和基于物理过程的土壤水分植被承载力模型
[16]。例如:何炎红
[17]在乌兰布和沙漠的研究表明,梭梭(
Haloxylon ammodendron (C.A.Mey.)Bunge)和白刺(
Nitraria tangutorum Bobrov)等植物的水分利用效率可作为树种选择的重要依据。然而,现有研究很少将适宜性分析与承载力评估进行耦合。如石莎等
[18]研究了和林格尔县的植被承载力但未结合适生区分析,段玉玺
[19]基于Penman-Monteith估算了沙枣(
Elaeagnus angustifolia L
.)的蒸散需求但未考虑空间适宜性。对于中国北方农牧交错带这样环境异质性高的区域,典型固沙植被在适生区内种植密度如何配置,仍然是生态工程设计中亟需解决的关键科学问题。
基于此,为探究中国北方农牧交错带固沙植物的分布适宜性及其最佳种植密度,本研究拟以中国北方农牧交错带为研究区,基于“适宜性-承载力”耦合评估思路,选取6种典型固沙植物,即樟子松(Pinus sylvestris var. mongholica)、旱柳(Salix matsudana Koidz.)和沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)3种乔木;梭梭(Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge)、沙棘(Hippophae rhamnoides L.)和柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii Kom.)3种灌木为研究对象,综合采用最大熵模型和土壤水分植被承载力方程,解析多植物种在研究区的适生区空间分异规律,并量化土壤水分约束下的植被承载阈值,从而提出分区优化的植被配置方案,以期为干旱半干旱区生态恢复的精准施策提供理论支撑。
1 研究区概况
北方农牧交错带是我国重要的生态安全屏障之一,是连接我国西部草原牧区和东部农耕区的生态过渡地带。具有独特的生态功能与区域特征。该区域跨越了黑龙江省、吉林省、辽宁省、内蒙古自治区、河北省、山西省、陕西省、宁夏回族自治区和甘肃省9个省份,总面积约为813 459.06 km
2[20],海拔高度约51~4 131 m,呈现西高东低的地势特征。区域内气候属于典型温带半干旱大陆性季风气候
[21],年均温0~10 ℃,年降水量300~500 mm。受区域气候特征影响,研究区植被生长面临显著的水热胁迫,导致植被类型及其空间分布呈现明显的环境梯度特征。研究区主要包括黑龙江省、吉林省和辽宁省的部分地区,得益于相对湿润的气候条件,樟子松、旱柳等乔木集中分布。西南部和东部地区受干旱气候制约,植被类型以耐旱固沙植物为主,常见的植物有沙枣、梭梭等。这些植物能够有效固沙,并为当地的生态恢复提供了基础(
图1)。
2 研究方法与数据来源
2.1 研究方法
采用“适宜性-承载力”耦合评估思路,通过整合物种分布适宜性与土壤水分植被承载力,解决干旱半干旱区植被恢复中“种什么、种多少”的关键问题。首先基于最大熵模型,根据物种分布点与环境变量(如气候、土壤、地形),通过机器学习预测物种的生态适宜区。在此基础上,应用土壤水分植被承载力方程,计算植被蒸腾耗水与土壤水分供给的平衡点,确定最大可承载密度。定量评估各树种在特定区域内的水分需求与可承载能力,从而为植被密度的优化提供理论依据。
2.1.1 树种选择
植被建设过程中需要充分考虑当地气候、土壤、水源等自然条件,以及当地居民的生产生活需求,避免盲目引种和不合理的人工干预,优选耐干旱、耐寒冷、抗风沙的固沙植物,以确保植被能够在恶劣环境中存活并起到防风固沙的作用。
通过查阅资料拟定固沙乔木为樟子松(Pinus sylvestris var. mongholica)、沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)、旱柳(Salix matsudana Koidz.),固沙灌木为梭梭(Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge)、沙棘(Hippophae rhamnoides L.)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii Kom.)。这些植物具有重要的固沙作用,且在该区域生态恢复与植被建设中具有潜在应用价值。能够长期在干旱和极端气候条件下生长,耐旱、耐贫瘠、耐风沙能力较强。
2.1.2 固沙植物适生区评价
采用最大熵模型进行固沙植物适生区评价。该模型基于最大熵原理,通过已知样本点的分布情况和点位的环境因子数据进行分析得出分布概率,相较其他模型有更高的计算效率、预测精度和能力,并且能够解决模型过度拟合的问题
[22],被生态学研究广泛应用。
影响植被生长的因素较为复杂,包括气候条件(如温度、降水、湿度等)、土壤类型和结构(如土壤水分、酸碱度等)、地形特征(如坡度、海拔等)、水源情况及人类活动等。降水和温度被广泛认为是影响植被生长的主导气候因子
[23-24],而固沙植物的根系生长还受到根区土壤中全氮、全磷、pH等理化因素的显著影响
[25]。基于此,本研究选取了19个气候因子,包括不同类型的降水和温度数据,以及其他对植被生长具有重要影响的气候因子。此外,还选取了6个土壤因子和地形数据(
表1),共同参与建模,以精准预测固沙植被的最适宜生长区域。
为了防止环境因子的过度拟合而影响最大熵模型结果的准确度,本研究采用系统筛选方法对初始收集的19个环境因子、高程数据以及6个土壤因子进行筛选。首先,将所有环境变量导入最大熵模型进行初步分析,剔除对树种分布预测贡献率为0的非敏感性因子。随后,基于Pearson相关性分析方法对剩余环境变量进行共线性诊断,将相关性>|0.8|的2个变量,根据其在模型中的贡献率大小及与树种生长的生态学相关性进行取舍,保留贡献率较高的变量。剔除另一个变量
[26-27]。
基于Pearson相关性分析结果,本研究采用Origin 2021软件构建了环境因子间的相关系数矩阵热力图。筛选出与植被生长相关性强且冗余度最小的环境因子,结果见
表2,并将这些因子用于最大熵模型建模,以确保模型的精度和可靠性。
将筛选得到的树木坐标点和环境因子数据导入最大熵模型中,根据郭飞龙
[28]的研究进行相应的参数设置。随机选择75%的数据作为模型训练集,用于适生区建模,剩余25%的数据作为测试集,用于检验,设置重复训练(Replicates)为10,其他参数为默认设置。
选用刀切法绘制响应曲线制作预测图。通过受试者工作特征曲线下的面积值(AUC)评估最大熵模型预测结果的精确度。根据AUC值的标准判定模型性能,通常认为,AUC值越接近1,模型的预测效果越好
[29];当AUC≤0.6时认为模型预测结果失败;0.6<AUC≤0.7时,模型预测结果较差;0.7<AUC≤0.8时,模型的预测结果一般;0.8<AUC≤0.9时,模型预测结果良好;0.9<AUC≤1.0时,模型预测结果优秀
[30-31]。将最大熵模型模拟的结果导入ArcGIS中,通过自然间段法将适生区划分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区4个等级。
2.1.3 土壤水分植被承载力计算
土壤水分植被承载力指在特定的干旱或半干旱地区,考虑到气候条件、土壤特性和管理措施的影响,土壤水分不受到影响且能够支持植被持续生长时,所能维持的最大植被数量
[32]。经典的土壤水分植被承载力模型,是根据土壤提供的有效水总量和单株树种消耗水分的数量,计算出土壤可以供树木生长的最大承载力
[33]。其计算公式为:
式中:
Q为土壤水分植被承载力;
C为土壤的有效水分总量;
D为单株树木水分消耗量。土壤的有效水分总量(
C)是指土壤中可供植物利用的水分,本研究用植被的实际蒸散量来表示
[34]。彭曼(Penman-Monteith)方程可以根据气象数据(如温度、降水等)较准确地计算出植被的参考蒸散量
[35]。根据年平均气象数据计算出年参考蒸散量。根据各植被的作物系数
Kc得出其实际的蒸散量。计算公式如下:
式中:Eref为参考蒸散量,mm;Δ为空气温度与水蒸气压强的关系斜率,kPa/°C;Rn为净辐射,MJ/m²;G为土壤热通量,MJ/m²;γ为气压常数,kPa/°C;T为平均气温,°C;U2为2 m高度处的风速,m/s;es为饱和水蒸气压,kPa;ea为空气水蒸气压,kPa;Et为实际蒸散量,mm;Kc为作物系数;C为土壤有效水,kg;为水的密度,kg/m3。
根据徐军等
[36]的研究,单株树木水分消耗量(
D)计算公式如下:
式中:
A为土壤容重,kg/m
3;
B为土壤可利用水,%;
H为植被吸水根系的土层深度,m;
S为单株植被生长所需最小面积,m
2。各植被数据详见
表3。
2.2 数据来源
本研究使用的数据包括树木分布点数据以及环境因子数据。所选树种的地理分布信息主要通过中国数字植物标本馆(
https://www.cvh.ac.cn/index.Php)、全球生物多样性信息平台(
https://www.gbif.org/),以及查阅相关文献资料获得,已知具体分布地点的植物,通过Googleearth获得相应经纬度。在ArcGIS中使用基于Python的工具包SDMtoolbox v2.4
[39]中的Spatially Rarefy Occurrence Data for SDMs剔除重复点坐标并去除相关性,减少分布点数据因自相关引发的环境偏差过度拟合
[40]。将筛选后的坐标在Excel中按照植物名、经度和纬度的样式保存为最大熵模型可以识别的.csv格式。
1970—2000年气象数据和数字高程数据均来源于世界气候数据库(
https://worldclim.org/),分辨率为2.5′。气象数据包括年平均温度、平均气温日较差等19个指标;数字高程数据在ArcGIS中,使用表面分析工具计算得到相应的坡度、坡向数据。2019年土壤数据来自国家青藏高原科学数据中心(
https://data.tpdc.ac.cn),包括最大熵模型所需要的土壤全氮、全磷和全钾含量,土壤酸碱度、土壤孔隙度和土壤黏粒数据和土壤水分植被承载力所需要的土壤容重、田间持水量和萎蔫系数数据。计算土壤水分植被承载力所需的作物系数K
c通过查阅文献
[37-38]、资料获得。在ArcGIS中将环境因子数据进行重采样,统一转换为WGS_1984_UTM_Zone_50N投影坐标系。
3 结果与分析
3.1 最大熵模型精度验证
各植被的最大熵模型精度验证结果见
表4,可见:AUC值均>0.8,说明各固沙植被的预测结果准确性较高,具有较好的可靠性。影响樟子松生长的环境因子为气温季节性变动系数、最湿月份降水量和高程;影响旱柳生长的环境因子为最暖季度平均温度、最湿月份降水量和气温年较差;影响沙枣生长的环境因子为年平均温度、高程和酸碱度;影响梭梭生长的环境因子为最湿月份降水量、高程、年降水量;影响沙棘生长的环境因子为最湿月份降水量、高程和酸碱度;影响柠条锦鸡儿生长的环境因子为高程、最湿月份降水量和酸碱度。最湿月份降水量、高程和酸碱度是影响固沙植被生长贡献率最大的环境因子,表明固沙植被的生长在很大程度上受降水和土壤质地条件的影响。
3.2 固沙植被适生区划分
根据最大熵模型得出了固沙植被在研究区内的适宜分布区结果见
图2。可见:研究区内不同固沙植物的适宜分布范围存在显著差异。其中,固沙乔木旱柳以及固沙灌木沙棘和柠条锦鸡儿表现出最优的适生性,其适宜种植区域可覆盖研究区大部分地域;樟子松和沙枣的适生性次之,而梭梭的适生范围最小,仅占研究区总面积的24.1%。
由
图2(a)可见:樟子松的最适分布区主要集中在我国北方农牧交错带的陕西省北部、山西省西部及河北省西北部地区;中适宜区则分布于甘肃省西南部、宁夏回族自治区南部、陕西省北部、山西省西部及内蒙古自治区南部等地;该树种总适生面积达35.9×10⁴ km²,占研究区总面积的47.9%,展现出较广的生态适应性。由
图2(b)可见旱柳适生区面积占比高达60.3%,主要分布于甘肃省东部、陕西省、山西省、河北省和辽宁省等区域。由
图2(c)可见:沙枣的高适生区主要在甘肃省北部和宁夏回族自治区北部;中适生区在陕西省、河北省东部以及辽宁省;总适生区面积为31.4×10⁴ km²,占研究区总面积的41.9%。由
图2(d)可见:梭梭的高适生区分布在陕西省西北部及甘肃省、宁夏回族自治区北部;中适生区零星分布于内蒙古自治区西部、山西省北部等地;其适生区面积最小,仅为18.1×10⁴ km²,占研究区总面积的24.1%。由
图2(e)可见:沙棘适生区面积达46.8×10⁴ km²,占研究区面积的62.4%;集中分布于陕西省、山西省及河北省西南部、内蒙古自治区东北部等中部地区;适生范围最广。由
图2(f)可见柠条锦鸡儿主要集中于宁夏回族自治区和甘肃省北部及内蒙古自治区西南部,其适生区占比为53.7%。
总之,在研究区的西南部优先考虑种植旱柳、沙枣、梭梭、沙棘和柠条锦鸡儿;研究区的中部优先配置樟子松、旱柳、沙棘和柠条锦鸡儿;研究区的东北部优先选择樟子松、旱柳、沙枣和沙棘进行种植。
3.3 适生区土壤水分植被承载力
在明确各固沙植物的适宜分布区后,本研究进一步结合土壤水分植被承载力进行分析。量化了各固沙乔木(如樟子松、旱柳、沙枣)和固沙灌木(如梭梭、沙棘、柠条锦鸡儿)在特定区域内的水分需求与可承载能力。相关结果如
图3所示。
研究结果表明,中国北方农牧交错带内各植被的土壤水分植被承载力存在显著差异。由
图3(a)可见:固沙乔木樟子松的植被承载力5.66万~18.19万株/km²,其中,在甘肃省南部和河北省北部的承载力较低,建议在这些地区将种植密度控制在10万株/km²以下。而陕西省北部和内蒙古自治区东部的承载力较高,适宜种植密度可达到15万~18万株/km²。由
图3(b)可见:旱柳的植被承载力在7.20万~19.26万株/km²,其在甘肃省和宁夏回族自治区南部的承载力较低,仅为7.2万~10.0万株/km²。而陕西省北部的承载力较高,能够承载15万株/km²以上。由
图3(c)可见:沙枣的植被承载力为19.21万~48.60万株/km²,是本研究所涉及固沙乔木中土壤水分承载力最高的树种。其在陕西省北部和内蒙古自治区东南部的承载力最高,超过45万株/km²。在固沙灌木方面,由
图3(d)可见:梭梭的植被承载力为32.70万~66.75万株/km²,宁夏回族自治区北部、陕西省北部和内蒙古自治区部分地区的土壤水分植被承载力较高,超过55万株/km²,可在这些区域根据生境条件适当提高种植密度。由
图3(e)可见:沙棘的植被承载力在27.49万~62.87万株/km²。其在陕西省、山西省、内蒙古自治区和吉林省等大部分地区承载力较高,超过45万株/km²,因而可根据实际需要适度增加种植密度。由
图3(f)可见:柠条锦鸡儿的植被承载力为11.85万~37.73万株/km²,河北省东部和甘肃省南部的承载力较低,建议将种植密度控制在20万株/km²以下。而陕西省西北部的承载力最高,可达到35万株/km²以上。
综上所述,不同植物在不同区域的土壤水分植被承载力差异显著。结合实际土壤水分条件科学调控种植密度,将有助于推进区域生态恢复与沙漠化治理目标的实现。
4 讨 论
4.1 基于最大熵模型的典型固沙植被适生区
最大熵模型在植物种适宜性评价中得到较成熟的应用
[41]。本研究基于最大熵模型的适宜性研究表明,樟子松的高适生区广泛分布于温带区域,这与张日升等
[42]的研究结果一致,说明樟子松对气候条件表现出显著响应的生态适应特性。尤其是温度和降水量是影响其分布的核心因素。旱柳的生长则表现出对水热条件季节性变化的敏感性,高适生区集中分布于农牧交错带东南部,与郭美妙等
[43]提出的旱柳在半湿润区和半干旱区资源利用效率更高的结论相符。沙枣的高适生区分布与土壤pH呈显著相关性,揭示了该物种对土壤化学性质的特殊适应能力,因此土壤pH被确立为关键变量,尤其在甘肃省北部和宁夏回族自治区北部的分布中表现明显。此结果与张晓芹等
[44]的研究一致。本研究发现灌木树种中,梭梭的分布不仅受温度调控,还与土壤孔隙度显著相关。这一发现补充了常红等
[45]关于干旱区梭梭水分利用机制的研究结果。沙棘表现出典型的水分依赖性特征,其分布受最湿月降水量、海拔高度及土壤pH共同调控,反映出其对水分资源的高度依赖以及对环境梯度的综合响应。这与陈松清等
[46]的研究结果一致。柠条锦鸡儿的生态位特征则显示其对降水季节分配(最湿月降水量)和土壤pH具有特殊适应性,进一步强调了降水季节分配和土壤pH作为调控因素的重要性,表明其生长不仅依赖于总体水分量,更对水分的时间分布特征具有适应性
[47]。
4.2 基于经典的土壤水分植被承载力方程的典型固沙植被承载力
本研究在适生区内,进一步采用土壤水分植被承载力模型,量化了各植被类型的合理种植密度。研究结果显示,不同植被的承载力存在显著差异且与部分已有研究结果存在一定偏差。这些差异主要源于计算方法、环境条件及时间尺度等因素的综合影响,具体分析如下:樟子松植被承载力为5.66万~18.19万株/km²,与王晓蕊等
[48]的研究一致,但其较低的密度范围反映了浅根系树种对表层土壤水分的依赖,易受干旱胁迫影响的特点。旱柳的植被承载力为7.20万~19.26万株/km²。结合黄土半干旱区年均降水量约为400 mm的情况,阔叶树种的造林密度在7.5万~9.0万株/km²较为合理
[49]。沙枣的植被承载力为19.21万~48.60万株/km²,这与其深根系高效利用地下水的能力相关;梭梭虽然理论植被承载力为32.70万~66.75万株/km²,但综合考虑防风效益和成本,建议采用17.5万株/km²的优化密度
[50]。沙棘的植被承载力为27.49万~62.87万株/km²。本研究结果略低于张晨凤等
[51]在四川省若尔盖县的研究结果。究其原因可能与气候条件的不同有关,若尔盖地区降水更充沛,土壤持水能力更强,支持更高的种植密度。本研究得出柠条锦鸡儿的植被承载力为11.85万~37.73万株/km²,该研究结果高于薛艳春
[52]基于林下草本多样性及土壤理化性质的影响,建议种植10.8万~12.0万株/km²,原因为本研究计算的是初期存活密度,而不是考虑了成熟期种内竞争的影响。由于本研究的植被承载力是基于最小生长面积计算得出的理论最大承载密度,因此密度相对较高。初期高密度可能有利于植被生长存活,但随植被长大,需通过间伐调整至适宜密度,以避免资源枯竭。
4.3 本研究局限及展望
本研究采用的“适宜性-承载力”耦合评估思路,虽然实现了从空间适宜区识别到种植密度量化的全过程评价,但仍存在一定的局限性。首先,当前的研究并未充分考虑人为干扰因素、种间竞争等对植被生长的影响,这可能在实际应用中影响评估结果的准确性;其次,研究主要聚焦于理论最大种植株数,未进一步扩展至生物量估算层面,计算生物量需要更多的实测数据,尤其是针对不同环境条件下的植被生长情况。然而,由于本研究未进行相关测量,缺乏足够的实地数据,因此无法准确提供生物量数据,限制了对生态系统服务功能的全面评估。
因此,进一步研究可以从以下3个方面深化:一是整合人类活动干扰因子,深入分析城市化、农业扩展等人类活动对植被生长和生态恢复的影响
[53];二是构建种间竞争模型,探索不同植物种类之间的相互作用及其对生态系统功能的影响
[54];三是针对不同生境下的生物量监测,结合遥感数据与实测数据,完善评估体系,为生态恢复提供更全面的定量支持
[55]。通过这些改进,能够更加精准地为生态修复工程提供科学依据。
5 结 论
本研究为得出中国北方农牧交错带固沙植物的分布适宜性及土壤水分植被承载力,确定研究区内各类植被的适宜种植区域及最佳种植密度,以6种固沙植被为研究对象,根据最大熵模型和土壤水分植被承载力,综合探讨了中国北方农牧交错带固沙植物的适宜种植区域及合理种植密度。主要结论如下:
1)固沙乔木与灌木在研究区内大部分地区均表现出良好适生性。空间配置上,西南区域宜优先种植旱柳、沙枣、梭梭、沙棘和柠条锦鸡儿;中部地区适宜樟子松、旱柳、沙棘和柠条锦鸡儿;东北部地区则推荐以樟子松、旱柳、沙枣和沙棘为主。
2)不同植物在不同区域的土壤水分植被承载力差异显著。固沙乔木适宜种植密度约为5.66万~48.60万株/km²,固沙灌木适宜种植密度约为11.85万~66.75万株/km²。在甘肃省土壤水分植被承载力较低,陕西省西北部植被承载力较高。
本研究为干旱区与半干旱区的生态修复提供了科学依据,也为植被恢复与固沙植物种植策略的合理布局提供了指导。
内蒙古自治区科技计划(2023YFHH0068)
国家自然科学基金项目(U23A2014)
国家自然科学基金项目(M2242005)
中央高校基本科研业务费专项(FTYX202526)
中央高校基本科研业务费专项(FTYX202528)
中央高校基本科研业务费专项(FTYX202533)