基于22个表型性状的朱顶红种质多样性分析及综合评价

Diversity analysis and comprehensive evaluation of Hippeastrum germplasm based on 22 phenotypic traits

摘要

为探究朱顶红种质资源的表型性状多样性，以149份朱顶红种质为试材测定22个表型性状，结合多样性指数、相关性分析、主成分分析及聚类分析等方法综合评价其观赏性状差异，揭示表型分化规律并筛选优良种质。结果表明：149份朱顶红种质质量性状和数量性状变异系数均值分别为：42.02%、24.30%，多样性指数范围分别为0.54~1.04、1.40~2.09；相关性分析表明，22个表型性状间存在不同程度的相关性，其中花茎宽度与8个性状呈极显著正相关，是所有性状中极显著相关性关联指标最多的性状；系统聚类将149份朱顶红种质分为6类，包括高壮型、细高型、小花瓣型、大花瓣型、细矮型和矮壮型；主成分分析表明，5个主成分累计贡献率为65.412%，这些主成分能够描述朱顶红表型的大部分信息；利用隶属函数法进行观赏性综合评价，F值变化范围为-6.06~5.64，获得排名前10的综合性状优异的朱顶红种质资源，分别为‘可爱仙女’‘樱桃妮芙’‘贝尼托’‘达芙妮’‘玛丽莲’‘斯巴达克斯’‘天文学家’‘汝釉’‘幂翠凝红’‘娜佳’，其中自育种质有2个。本研究为系统解析种质资源的优势变异特征奠定基础，同时可依据各种质性状特征，筛选优良育种亲本，为种质创新提供理论依据。

Abstract

To explore the phenotypic trait diversity of Hippeastrum germplasm resources， 149 Hippeastrum germplasm accessions were used as experimental materials， 22 phenotypic traits were measured. Comprehensive evaluation was conducted using diversity index， correlation analysis， principal component analysis （PCA）， and cluster analysis to systematically assess genetic diversity and ornamental trait variation， reveal phenotypic differentiation patterns， and identify superior germplasm.The results indicate that for the 149 Hippeastrum germplasm accessions， the mean coefficients of variation （CV） for qualitative and quantitative traits were 42.02% and 24.30%， respectively， while the Shannon diversity indices （H'） ranged from 0.54 to 1.04 for qualitative traits and 1.40 to 2.09 for quantitative traits. Correlation analysis demonstrated varying degrees of association among the 22 phenotypic traits. Hierarchical clustering classified the germplasm into six distinct groups： tall-robust， slender-tall， small-petaled， large-petaled， slender-dwarfand dwarf-compact types. Principal component analysis revealed that the first five principal components cumulatively explained 65.412% of the phenotypic variation， effectively capturing the majority of morphological diversity. Based on ornamental evaluation using the membership function method， the comprehensive evaluation scores （F-values） ranged from -6.06 to 5.64，correspond to ‘Lovely Nymph’， ‘Cherry Nymph’， ‘Benito’， ‘Velvet Nymph’， ‘Marilyn’， ‘Spartacu’， ‘Stargazer’， ‘Ru You’， ‘Micui Ninghong’ and ‘Naranja’，including two elite breeding lines. This study lays a foundation for systematically analyzing the superior variation characteristics of germplasm resources， and can screen excellent candidate breeding parents based on various germplasm traits， thereby providing a theoretical basis for germplasm innovation.

Graphical abstract

关键词

朱顶红 / 种质资源 / 表型性状 / 多样性 / 综合评价

Key words

Hippeastrum / germplasm resources / phenotypes traits / diversity / comprehensive evaluation

朱顶红（Hippeastrum）是石蒜科（Amaryllidaceae）多年生球根植物，原产于南美洲热带及亚热带地区，花型硕大、花色艳丽，具有丰富的种质资源，是高档切花、盆栽及园林景观中明星种质^［1］。朱顶红寓意美好，是赠送亲友表达祝福的佳品，也常见于艺术创作中，寄托着人们对美好生活的愿景^［2］。近年来，商业育种通过持续的种质创新，不断培育出契合市场需求的新优种质。开展种质资源评价分类与表型多样性研究，不仅是筛选优异种质、挖掘功能基因的重要途径，更对植物新种质选育及种质资源高效利用具有重要意义^［3］。该方法已在蝴蝶兰（Phalaenopsis）^［4］、芍药（Paeonia lactiflora）^［5］、菊花（Chrysanthemum morifolium）^［6-7］、月季（Rosa hybrida）^［8］等花卉物种中广泛应用。吕文涛等^［1］基于EST-SSR标记完成朱顶红种质遗传鉴定，明确了种质间亲缘关系；王黎等^［9］利用SCoT标记体系，分析了朱顶红品种的遗传多样性、亲缘关系及分子水平遗传变异；张林^［10］对56个朱顶红品种的形态指标进行多样性分析，将其划分为单瓣和重瓣等5类。然而，朱顶红种质资源评价与遗传育种研究仍较薄弱，制约了定向育种与性状改良的进程。表型性状是基因型与环境互作的直观体现，其多样性可有效反映物种遗传结构异质性，是开展种质资源多样性研究的重要切入点。因此，开展朱顶红形态性状综合评价及多样性分析，对挖掘其育种潜力、优化杂交策略具有重要科学意义与应用价值。本研究拟对江苏省朱顶红种质资源库中149份朱顶红种质资源的22个典型表型性状，包括花朵、花茎和叶片等性状多样性进行分析，运用多样性指数、相关性、聚类和主成分分析（PCA）等多种分析方法进行综合比较评价，从形态学上研究朱顶红种质资源的表型多样性，为系统评价朱顶红的种质特性、促进种质资源的高效利用及新优种质培育提供支撑和方向，推动产业可持续发展。

1　材料与方法

1.1　供试材料

试验于2024—2025年在江苏丘陵地区南京农业科学研究所仙林基地“江苏省省级作物种质资源库（朱顶红）”进行。参试种质共149份，涵盖亚洲、欧洲、美洲和非洲等主要产区的栽培品种，且覆盖株高、花型和花瓣大小等核心表型的不同梯度。其中17份为自育朱顶红种质（133~149），来源详见表1。

1.2　表型性状观测及编号

结合朱顶红观赏特点，参考NY/T 3508—2019《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南-朱顶红属》^［11］，以花、茎、叶和株高为主要性状选取方向，筛选22个性状指标并进行编号。其中1~7号为质量性状、8~22号为数量性状（表2），于花朵盛开期对所有表型性状进行测定。试验采用完全随机设计，每个种质设置10次生物学重复，在测定各项指标时，从这10次重复中随机抽取3次进行测定。

1.3　数据统计及分析

利用Microsoft Excel 2022进行统计分析，并进一步计算变异系数（CV），CV值越小代表性状越稳定^［12］。对于质量性状和数量性状的遗传多样性，采用Shannon‑Wiener遗传多样性指数（H'）进行量化分析。对于质量性状，按照赋值标准计算频率分布和H'；数量性状则进行10级分类划分，从第1级Xi<（\overline{x}-2δ）到第10级Xi≥（\overline{x}+2δ），每间隔0.5δ为一个级，计算每级的种质占比^［13］。

采用IBM SPSS Statistics 27进行多样性和主成分分析。在主成分分析中，先将各性状数据进行标准化处理，然后根据特征向量系数计算各主成分得分（F_n ）^［14-15］，最后以V_n 为权重计算种质的综合得分。相关性、聚类分析及箱线图绘制则通过R 4.5.0实现。

CV=δ/\overline{x}×100%（1）

式中：\overline{x}为平均值，δ为标准差。

H′=-ΣP_i lnP_i（2）

式中：P_i 为某一性状第i级别中种质个数占总个数的百分比，%。

F_总=V₁F₁+V₂F₂+…+V_nF_n（3）

式中：V_n 为方差贡献率，F_n 为各主成分得分。

2　结果与分析

2.1　朱顶红种质资源质量性状多样性分析

以朱顶红149份种质的7个质量性状进行多样性分析（表3）。叶片花青甙和花梗花青甙均以不显色为主，频数分别为0.56和0.77；花茎基部花青甙显色种质占比0.60；花冠正面形状以三角形为主（0.54）；花被片交叠程度为中等（0.49）；花姿态主要集中在斜上和水平状态，占比0.93；花型以单瓣为主（0.52）。7个质量性状均呈不同程度的离散分布，变异系数介于33.00%~54.58%，平均变异系数为42.02%，说明这些性状具有丰富的变异性，但分布相对集中。多样性指数变化范围为0.54~1.04，整体平均值为0.79，其中花被片交叠程度多样性指数最高（1.04），而花梗花青甙显色的多样性最低（0.54）。

2.2　朱顶红种质资源数量性状多样性分析

149份朱顶红种质的15个数量性状均呈现较大变异，变异系数范围为12.24%~57.98%，平均为24.30%，多样性指数（Ｈ′）变化范围是1.40~2.09，均值为1.96（表4）。表明这些种质资源在数量性状上具有丰富的遗传多样性，且不同性状间存在较大差异。单花花瓣数（57.98%）、花梗长度（40.28%）、叶长（31.91%）、花茎数量（25.87%）、最大花被片宽（23.77%）、单茎花朵数（21.27%）、叶片数量（21.02%）、花茎长度（20.73%）、中部叶宽（20.03%）变异系数均达到20.00%以上。其中单花花瓣数离散程度最高（57.98%），但多样性指数最低（1.40）；株高（15.58%）和最大花被片长（12.24%）变异系数较低，说明这些性状相对稳定；除花茎数量（1.62）、单茎花朵数（1.85）和单花花瓣数（1.40）指标，其余性状多样性指数均≥2.00，表明这些性状具有较高的遗传多态性，变异潜力较大。

2.3　朱顶红种质资源数量性状相关性分析

149份朱顶红种质的22个表型性状相关性分析结果显示（图1）。叶片花青甙显色、花茎基部花青甙显色与花梗花青甙显色呈极显著正相关；花冠正面形状与花姿态呈极显著正相关，与花被片交叠程度呈极显著负相关；花姿态、花型、株高与花茎长度呈极显著相关性；单花花瓣数与花冠正面形状、花姿态（PF）、花茎长度均呈极显著负相关，与花被片交叠程度、花型和花梗长度呈极显著正相关；叶长与株高、花梗长度、中部叶宽呈极显著正相关，与花茎数量呈极显著负相关；花茎宽度与8个数量性状呈极显著正相关，分别为单茎花朵数、花直径、最大花被片长、最大花被片宽、花梗长度、花梗宽度、基部叶宽和中部叶宽；花梗宽度（PW）与12个关键性状呈极显著相关，涵盖花部形态、花茎和叶部各项指标（P<0.001）。

2.4　朱顶红种质资源数量性状系统聚类分析

通过对15个数量性状的系统聚类分析将149份朱顶红种质划分为6类（图2和图3）。其中，第Ⅰ类包含3份朱顶红种质，均在株高与花梗宽度维度优势显著，并且花茎和花梗长度较长，植株整体呈现高大粗壮的株型。第Ⅱ类包含32份种质，整体株高仅次于第Ⅰ类，花茎较窄，花茎数量较少，叶片较长，基部叶宽较窄，属于细高株型，植株茎干纤细但高度较高。第Ⅲ类共有29份种质，主要表现为叶长较短中部叶宽较窄，最大花被片长和宽较小，重瓣为主，呈现出小花瓣型的特征。第Ⅳ类包含42份种质，主要以单瓣朱顶红为主，最大花被片较长，基部叶宽、中部叶宽和最大花被片宽较宽，呈现出大花瓣型特征。第Ⅴ类包含10份种质，这一类植株整体比较矮小，花茎长度和花梗长度较短，花茎宽度和花梗宽度较小，单茎花朵数较高，呈现矮生细小但花盛的特征。第Ⅵ类包含33份种质，花梗较长、粗度较粗，花直径较宽，叶长整体仅次于第Ⅱ类，花瓣数整体最高，株高和花茎整体较低，花茎较粗，花部性状较为突出，植株矮化且茎干粗壮，为矮壮株型，具有紧凑、敦实的外观。

2.5　朱顶红种质资源表型性状主成分分析

通过主成分分析对149份朱顶红种质的22个表型性状进行解析发现（表5），前5个主成分（特征值大于1）能够解释65.412%的总体变异，其中第1主成分贡献最为突出（24.058%），主要代表了花梗宽度、花直径和花茎宽度等指标。第2主成分贡献率为14.772%，其中单花花瓣数特征向量为负向最高，为-0.696；花茎长度特征向量正向最高，为0.555。第3主成分贡献率为10.122%，主要与株高、叶长等植株整体形态指标相关。第4主成分贡献率为9.389%，突出了植株不同部位花青甙显色的变异特征。第5主成分贡献率为7.070%，主要涉及叶片数量和花茎数量等因子，其中叶片数量（0.547）载荷最大。

2.6　朱顶红种质资源表型性状综合评价

基于提取出的5个主成分，以每个指标所对应的特征向量为权重系数，构建其线性组合模型，以第一主成分为例，F₁=0.027X₁+0.198X₂+0.114X₃-0.546X₄+0.545X₅-0.573X₆+0.579X₇+0.157X₈-0.185X₉+0.666X₁₀+0.0021X₁₁-0.131X₁₂+0.820X₁₃+0.532X₁₄+0.647X₁₅+0.591X₁₆+0.895X₁₇+0.553X₁₈-0.038X₁₉+0.540X₂₀+0.549X₂₁+0.190X₂₂，式中X₁~X₂₂分别对应表2中22个性状。再依据5个主成分的方差贡献率得到权重系数，综合得分（F_总）=0.368F₁+0.226F₂+0.155F₃+0.144F₄+0.108F₅。根据F值对149份朱顶红进行表型性状的综合评价（表6），综合得分范围在-6.06~5.64，得分越高，综合表现越好。其中，排名前10（2.80~5.64）的种质为‘可爱仙女’‘樱桃妮芙’‘贝尼托’‘达芙妮’‘玛丽莲’‘斯巴达克斯’‘天文学家’‘汝釉’‘幂翠凝红’‘娜佳’。说明这些种质在综合性状方面比较突出，不同种质在特定表型性状上具有鲜明特性，可结合每个种质的性状特点，作为优良育种亲本。

3　讨 论

本研究中，朱顶红质量性状和数量性状变异系数均值分别为42.02%、24.30%，质量性状遗传多样性指数为0.54~1.04，数量性状为1.40~2.09，表明数量性状遗传多样性更丰富。变异系数是衡量表型性状离散程度的标准化指标，其值越大，表明不同种质（或群体）间的性状变异越显著^［16］。本研究与前人对簕杜鹃和观赏桃表型性状遗传多样性的研究结果相同^［17-18］。其中，花直径、最大花被片长和最大花被片宽3个和花部观赏价值紧密相关的性状遗传多样性指数分别为2.03、2.01和2.05，说明花部相关性状具有丰富的遗传信息和优化空间，可为后续改良育种提供方向。本研究中株高、花梗宽度和基部叶宽等性状变异系数较低，而遗传多样性指数相对较高，单花花瓣数离散程度最高，但多样性指数最低。苏群等^［19］在对49份睡莲资源的研究中发现，其表型变异系数介于15.67%~89.52%，且变异系数与多样性指数呈负相关。本研究结果与这一结论相似。这种组合可能暗示性状受强稳定选择，多数个体趋近均值，但存在多态性维持机制，或由少数基因调控，突变导致极端表型，表现为基因型单一、多样性低。植物表型多样性是遗传因素与环境因素的综合表现，表型差异反映种质资源基因型差异，对种质改良和种质创新具有重要意义^［20-21］。对朱顶红表型性状进行系统分析可揭示其遗传多样性，为种质资源评价、保护和利用奠定基础。在确定种质资源适应性、综合性状潜力、遗传研究及育种价值方面起关键作用^［22-24］。

相关性分析表明，花茎长度与花姿态呈极显著正相关，花茎过长的朱顶红种质花朵更易斜向下生长，降低其切花商用价值。叶长与株高和花梗长度呈极显著正相关，而与花茎数量呈极显著负相关，可见叶片和植株的旺盛生长可能抑制花茎发育，进而影响整体观赏性。单花花瓣数与花朵花型呈极显著相关，叶长与基部叶宽和中部叶宽相关性较弱，该结果与过聪等^［25］关于月季和冯立娟等^［26］关于大丽花的表型变异研究结果相反。花茎宽度与单茎花朵数、花直径和基部叶宽等8个数量性状呈极显著正相关，涵盖生殖性状和营养性状，说明花茎宽度可能是朱顶红生殖生长与营养生长协同进化的关键枢纽性状，花茎是连接营养器官与生殖器官的关键器官，本研究中花茎宽度与多个性状的显著关联，反映了花茎在支撑生殖器官和营养运输中的核心作用。这些关联特征可为定向改良朱顶红观赏性与商用价值提供性状选择依据。

本研究基于表型性状将149份朱顶红种质分为六类，第Ⅰ类为高壮型植株，包含‘异域孔雀’‘秋子’‘金陵绯霞’3份种质。从遗传学角度，其高大粗壮的性状可能由多基因控制^［27-28］，这类植株是培育较大株型和花型的理想亲本，其高生物量积累潜力可用于杂交改良，增强后代植株的生长势与产量。第Ⅱ类包含32份种质，属于细高叶长类型，例如‘黑天鹅’‘贝尼托’‘异域星’等，长叶特性可能关联叶片极性发育基因，可作为高光效育种的核心材料，其较大的叶面积与潜在光合效率，有利于培育光能转化、碳同化能力强的朱顶红种质。第Ⅲ类包含29份种质，例如‘芭蕾舞女’‘帝卡之星’‘糖果皇后’等，呈现出以重瓣为主、细小花瓣型的特征，主要表现为叶长较短、中部叶宽较窄，最大花被片长和宽较小。第Ⅳ类呈现出单瓣为主的大花瓣型，例如‘花

边石竹’‘瑞香’‘绿野仙踪’等。孙佩等^［29］通过聚类分析，将119份月季资源分为四类，其中第Ⅱ类群（少瓣型）与本研究第Ⅳ类群单瓣为主的特征相似。第Ⅴ类包含10份种质，这一类为细小株型，植株整体比较矮小，例如‘贝莱多娜’‘赤灼’‘滑稽演员’等。花茎长度和花梗长度较短，花茎宽度和花梗宽度较小，单茎花朵数较高，呈现矮生细小但花朵数较多的特征。第Ⅵ类包含33份种质，为矮壮株型，例如‘汝釉’‘金陵紫妍’‘金陵粉翠’等。矮生性状常与激素响应或细胞周期调控基因突变相关^［30-32］，粗壮茎干也利于养分储存与运输^［33］，此类植株是抗逆育种的优质种质，有助于提升新种质的抗风、抗压能力，该方向可在后续育种实践中进一步尝试验证。聚类分析已成为植物育种、亲缘关系及起源研究、资源利用和分类的常用方法之一^［34］，本研究通过聚类整合相似性状种质，助力育种者筛选潜力亲本组合，优化育种方案与目标性状改良。

本研究中在22个朱顶红表型性状中提取出5个主成分，累计贡献率达到65.412%，能够相对完整地解释朱顶红表型的特征和变异。根据主成分的权重计算各种质综合得分，排名前10种质包括：‘可爱仙女’‘樱桃妮芙’ ‘贝尼托’ ‘达芙妮’ ‘玛丽莲’ ‘斯巴达克斯’ ‘天文学家’ ‘汝釉’ ‘幂翠凝红’ ‘娜佳’，其中‘汝釉’ ‘幂翠凝红’为自育种质。于波等^［35］对朱顶红盆栽主要园艺性状的调查显示，‘斯巴达克斯’在株高、花径及叶片长度上表现突出，与本研究中的评价结果相似。主成分分析可将多个原始变量转化为互不关联的综合指标，因此也被广泛用作综合评价的有效方法^［36］。结合综合得分既能筛选权重大、代表性强的典型评价指标，又能综合评价每份种质资源的表现，其筛选出的综合得分靠前的种质，可作为定向育种与产业化利用的核心材料^［37］。

具有稳定遗传性的描述型性状和一定样本量的数值型性状能够较好地揭示物种遗传特性和变异规律^［38］。本研究表明朱顶红种质资源具有显著的表型分化特征，不同种质在特定表型性状上具有鲜明特性，可结合每个种质的性状特点，指导核心亲本筛选及杂交配组方案的制定。然而表型性状易受环境和遗传双重影响^［39］，后续可结合现代生物技术如分子标记技术等手段，建立分子设计育种体系，进而实现目标性状的精准改良。

4　结 论

本研究中149份朱顶红种质资源在质量性状和数量性状上均呈现出丰富的多样性，其中单花花瓣数变异系数最大；聚类分析法将供试种质资源划分为6类，筛选出各类群特异的朱顶红种质；隶属函数法结合主成分分析法计算表型综合值可量化朱顶红种质资源的综合性状，其中花梗宽度、花直径和最大花被片宽等关键性状均隶属于第一主成分，可作为育种目标性状；基于综合评价筛选出排名前10的种质，可结合每个种质的性状特点，将其作为朱顶红优良育种的候选亲本材料，助力种质资源创新。

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基金资助

江苏省省级作物种质资源库（朱顶红）项目(JS-ZW-K17)

甘薯、草莓等品种资源保存与利用项目(宁农计［2025］9号)