不同生产模式下蜘蛛多样性对水稻害虫控制和产量的影响

Effects of spider diversity on pest control and rice yield under different production systems

摘要

为评估不同生产模式下蜘蛛多样性对水稻害虫的控制作用及其对水稻产量的影响，以水稻为研究对象，测定天敌蜘蛛的丰富度、多度、Shannon多样性、Simpson优势度和害虫稻飞虱的多度等生物指标，生态位宽度和生态位重叠等生物群落指数、同时测量水稻产量等关键参数，并采用一般线性回归模型，探究常规（常规浓度和用量的化肥和农药）、绿色（低浓度和用量的化肥和农药）和有机（未施用化肥和农药）3种不同生产模式下，蜘蛛多样性的差异、蜘蛛物种对稻飞虱的控制作用及其对水稻产量的影响。结果表明：1）有机稻田中的蜘蛛丰富度（P=0.001）、多度（P=0.008）、Shannon多样性指数（P=0.011）和Simpson指数（P=0.007）均显著高于常规和绿色稻田；有机稻田中的稻飞虱多度仅显著高于常规稻田（P=0.023）。2）绿色和常规稻田中，稻飞虱的种群动态变化规律相近，分蘖早期至扬花期的虫口密度较低，灌浆期至黄熟期明显提高；而有机稻田自拔节期虫口密度显著增加。3）有机和常规稻田中，水稻各发育时期的蜘蛛数量普遍高于稻飞虱的数量，但在绿色稻田中的灌浆期后，稻飞虱的数量则超过了蜘蛛。4）常规、绿色和有机稻田中对稻飞虱控制作用较强的蜘蛛物种分别为八斑丽蛛、花蟹蛛sp.1和四点高亮腹蛛。5）水稻产量与蜘蛛多度（P=0.049）、丰富度（P<0.001）和多样性指数（P=0.019）均呈负相关，且绿色稻田产量显著高于有机稻田（P=0.009）。因此，农药与化肥的合理施用是提高天敌多样性的关键，农业生产模式的优化对实现水稻的可持续生产具有重要意义。

Abstract

To assess the control effect of spider diversity on rice pests under different management practices and its impact on rice yield under different agricultural production systems，this study measured key biological indicators， the richness， abundance， Shannon diversity， and Simpson dominance of predatory spiders， as well as the abundance of rice planthoppers， niche width and niche overlap indices， and rice yield. Using generalized linear models， three production systems， conventional （standard chemical inputs）， green （reduced chemical inputs）， and organic （no synthetic inputs）， were comparaed to evaluate their differences in spider diversity， biocontrol effects on planthoppers， and impacts on rice yields. The results showed that： 1） The richness （P=0.001）， abundance （P=0.008）， Shannon diversity index （P=0.011）， and Simpson’s index （P=0.007） of spiders in organic rice fields were significantly higher than those in conventional and green rice fields. However， the abundance of rice planthoppers in organic rice fields was only significantly higher than that in conventional rice fields （P=0.023）. 2） In green and conventional rice fields， the population dynamics of rice planthoppers were similar， with low insect density from the early tillering stage to the flowering stage， and a significant increase during the milking stage to the ripening stage. In contrast， the insect density in organic rice fields significantly increased from the jointing stage. 3） In organic and conventional rice fields， the number of spiders was generally higher than that of rice planthoppers during various developmental stages of rice， while the number of rice planthoppers exceeded that of spiders after the milking stage in green rice fields. 4） The spider species with a strong control effect on rice planthoppers in conventional， green， and organic rice fields were respectively Chrysso octomaculata， Xysticus sp.1， and Hypsosinga pygmaea . 5） The yield of green rice fields was significantly higher than that of organic rice fields （P=0.009）， and the rice yield was negatively correlated with spider abundance （P=0.049）， richness （P<0.001）， and diversity index （P=0.019）. Therefore， the rational application of pesticides and fertilizers is crucial for enhancing the diversity of natural enemies， and optimizing agricultural production systems is of great significance for achieving sustainable rice production.

Graphical abstract

关键词

生产模式 / 有机生产 / 害虫控制 / 蜘蛛多样性 / 水稻发育期

Key words

production system / organic production / pest control / spider diversity / rice developmental stage

我国水稻种植面积广，单产水平较高，每年产量约占全国粮食总量的33.6%^［1］。在传统农业生产中，化肥与农药的施用对控制水稻病虫害、保障稳产具有重要作用。然而，由于施用方式不当以及使用过量的问题日益突出^［2］。同时农田害虫生物防控技术相对薄弱，进一步加剧了水稻生产对化学投入品的依赖，形成不利于农业可持续发展的恶性循环。

在当前集约化生产模式下，农产品质量安全已成为社会关注的核心问题。有机农业作为一种环境友好型生产模式，相较于常规农业体系，通过强化农业生态系统服务功能，显著降低了对化学农药的依赖，从而有效缓解了农业生产对农田生物多样性的负面影响^［3］。与此同时，绿色农业模式因其资源高效利用的特点而受到广泛关注。该模式主要通过使用安全性较高、低毒的化肥、农药、除草剂及生长调节剂等化学投入品，实现环境友好型生产，在保障产量的同时促进资源循环利用^［4］，在追求高产出和高效益的同时，较好地协调了农业生产与环境保护间的关系。然而，向有机或低投入农业模式转型可能伴随显著的病虫害风险。特别是在传统农业向有机农业转型的过渡期，由于化学农药、杀菌剂和除草剂等投入品使用的减少，作物病虫害防控能力明显下降，可能导致产量降低^［5］。Hu等^［6］研究表明，在病虫害大规模暴发的情况下，有机耕作稻田的水稻产量仅为常规种植的40%~44%，而在病虫害低发期，有机稻田的产量可维持在常规种植的80%以上，这一结果表明有机农业产量的稳定性对病虫害发生程度具有较高的敏感性。

在化学杀虫剂使用受限的绿色及有机生产系统中，天敌（尤其是蜘蛛类群）通常被认为是害虫生态调控的关键因素^［7］。稻田蜘蛛的数量在单季水稻生产周期内呈现2~3个明显的高峰期，这些高峰期与稻飞虱等主要害虫的发生期紧密相关，为害虫种群的有效控制提供了重要基础^［8］。此外，蜘蛛与稻飞虱的空间生态位宽度存在季节性动态变化。不同蜘蛛类群和稻飞虱在生态位利用上表现出周期性差异，这种差异可能源于物种对环境条件的适应性和资源利用策略的优化，进而影响其在生态系统中的控制效果^［9］。俞明全等^［10］研究表明，狼蛛科（Lycosidae）和球腹蛛科（Theridiidae）的种群动态与稻飞虱的发生具有显著的同步性，这2类蜘蛛类群能有效控制稻飞虱的种群数量。在空间分布方面，拟环纹豹蛛（Pardosa pseudoannulata）和拟水狼蛛（Pirata subpiraticus）主要栖息在水稻基部0—10 cm的高度范围^［11-13］；而八斑鞘腹蛛（Coleosoma octomaculatum）和食虫沟瘤蛛（Ummeliata insecticeps）则偏好分布在5—15 cm的区位内^［14］。这种垂直分布格局与稻飞虱的生态空间高度重叠，表明蜘蛛类群的空间生态位匹配可能是其生物控制功能得以高效实现的关键机制。

太湖流域自然资源丰富，生态本底优越，具有良好的农业基础和发展潜力，水稻是该区域的优势种植作物。然而，长期高强度的人类活动使该地区生态环境变得脆弱，尤其是农业面源污染问题日益突出，对作物产量构成了严峻威胁^［15］。因此，农业生产模式的转型尤为迫切，将传统农田转变为绿色及有机生产模式已成为当地农业发展的重要探索方向。目前，关于天敌多样性与生物防治的研究多集中于对传统农业系统中天敌与害虫发生动态的调查，以及田埂植物对其的影响，涉及的作物主要包括水稻、花生和棉花等^［16-18］。然而，从农业生产模式的视角比较生物多样性、防治效果及其对产量影响的研究相对较少，特别是针对亚洲地区独特的绿色农业发展模式的研究更鲜有涉及^［19］。因此，本研究拟以水稻为研究对象，测定天敌蜘蛛的丰富度、多度、Shannon多样性、Simpson优势度和害虫稻飞虱的多度等生物指标，生态位宽度和生态位重叠等生物群落指数、同时测量水稻产量等关键参数，并采用一般线性回归模型，探究以下问题：1）在常规、绿色和有机3种生产模式下，蜘蛛的多样性是否存在显著差异；2）在不同生产模式下，蜘蛛和稻飞虱多度的种群动态变化规律有何不同，哪些蜘蛛物种对稻飞虱的控制作用较强；3）稻飞虱多度和蜘蛛多样性对水稻产量的影响如何。以期为该地区稻田害虫防控和绿色发展提供理论支持与指导建议。

1　研究区概况与研究方法

1.1　研究区概况

研究区位于江苏省苏州市吴中区临湖镇（31°13ʹ N，120°49ʹ E），与太湖相邻。该地区属于北亚热带湿润性季风气候，四季分明，降水丰沛，无霜期较长，年均气温为16 ℃，年均降水量约l 160 mm^［8］。临湖镇土壤类型为粘质黄泥土（水稻土），主要种植单季稻，采用移栽插秧的方式^［8］。当地主要的水稻品种为‘南粳46号’，并采用有机水稻病虫害综合防控技术，符合有机产品标准和生态农场的规范管理要求。主要病害为由真菌引起的稻瘟病和纹枯病，害虫包括稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinalis）、白背飞虱（Sogatella furcifera）和褐飞虱（Nilaparvata lugens）等。灌溉水源均来自太湖，太湖周围环绕绵长的湖岸线和生态保护林，优越的自然资源为水稻生长提供了良好的条件。

本研究于2019年6—10月，分别在常规（农户农场31.08° N，120.26° E）、绿色（某农发集团农场31.09° N，120.28° E）和有机（中国农业大学水稻生态农场31.12° N，120.45° E）的3种生产类型的水稻农场开展了虫害、天敌蜘蛛和水稻产量的监测。

1）常规农场以种植水稻为主，依赖常规化肥和化学农药来保障水稻产量。施肥主要使用有机无机复合肥和尿素；杀虫剂使用50%吡蚜酮（有效成分的质量百分比）、25%甲维·茚虫威和氯虫苯甲酰胺；除草剂使用30%草甘膦、噁唑酰草胺和氰氟草酯。虽然对施肥和农药用量没有明确限制，但通常禁止使用高毒、高残留农药。

2）绿色农场在转型绿色生产之前，以种植水稻为主，期间曾种植过油菜花。养分投入以化肥为主，病虫害防治主要依赖常规化学农药。转型后，施肥使用有机无机复合肥；杀虫剂使用50%吡蚜酮、50%呋虫胺、25%甲维·茚虫威和氯虫苯甲酰胺；除草剂使用30%苄嘧·丙草胺、五氟·氰氟草、30%草甘膦、精吡氟禾草灵和人工除草。绿色生产模式对化肥和农药的用量及残留量有严格规定。

3）有机农场在转型有机生产之前，主要种植水稻和芡实（Euryale ferox），冬季农田基本处于撂荒状态，养分投入以化肥为主，病虫害防治主要依赖化学农药，未采用生物防治、物理防治或农事防治方法。转型有机生产后，施肥使用鸡粪有机肥、蚯蚓叶面肥；杀虫主要通过昆虫性诱捕器、苏云金杆菌和竹醋液；除草仅采用人工拔草。

1.2　稻飞虱、天敌蜘蛛及水稻产量取样

虫害、天敌蜘蛛和水稻产量调查于水稻的分蘖早期（6月27日）、分蘖后期（7月17日）、拔节期（8月8日）、抽穗期（8月30日）、扬花期（9月14日）、灌浆期（9月26日）和黄熟期（10月15日）各时期开展，共7 d。每种生产类型的水稻农场中，设置5个重复地块，每个地块面积为20 m×30 m。为确保各取样地的独立性，每个地块距水稻田边缘>50 m，且各地块间距>500 m。在每个地块的中心对角线上，布设4个10 m×15 m的样方，且各样方距中心样点距离相等。在地块中心和4个样方中心位置分别设立取样点，所有取样点距离地块边界>2 m。在每个取样点随机选取6丛水稻，每块地共选取30丛稻株，用于开展稻飞虱和天敌蜘蛛调查。昆虫取样采用吸虫器法，在稻株上中下3个部位通过吸虫器（改造的意大利欧码BV300手提式吹风机）抽吸，该吸虫器功率为1 kW，风量和风速分别为720 m³/h和70 m/s，吸虫器的吸口端套住15 cm×25 cm的40目尼龙网袋，用于昆虫采集，并装入75%的酒精中保存。

水稻产量在每个地块中选取0.6 m×0.6 m样方进行调查，将水稻称重后，稻穗、茎、叶、根分离，稻穗70 ℃烘干后由人工脱粒用于考种。水稻产量^［6］测定公式如下：

产量=有效穗数×每穗粒数×千粒重×结实率×10^-6。

1.3　数据处理

以丰富度、多度、Shannon多样性和Simpson指数作为生物多样性指标。不同生产模式下的稻飞虱多度和蜘蛛多样性采用单因素方差分析进行比较。当数据不满足其中任意一个前置要求时，利用非参数K-W检验法比较差异性。当不同组别存在显著差异，则分别采用TukeyHSD法与基于bonferroni校正的多重比较法^［20-21］。

Shannon多样性指数计算公式如下：

H=-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^{\mathrm{s}}{p}_i\mathrm{l}\mathrm{n}(p_i)（1）

式中：H为Shannon多样性指数；s为群落内总物种数；p_i 为第i个物种所占群落内物种总个体数的比例。

Simpson优势度指数计算公式如下：

D=\mathrm{1}-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^s\frac{n_i\left(n_i-\mathrm{1}\right)}{N\left(N-\mathrm{1}\right)}（2）

式中：D为Simpson优势度指数；n_i 为第i个物种的个体数；N为所有物种个体数；S为物种数。

采用时间生态位法分析不同生产模式下稻田蜘蛛对稻飞虱的控制作用。以分蘖早期、分蘖后期、拔节期、抽穗期、扬花期、灌浆期、黄熟期共7个水稻发育时期各为一个单元构成“资源”序列，即资源系列的等级数为7。

采用Levins^［22］的生态位宽度指数表征生态系统中物种在时间维度上的分布特征及其数量变化规律，值越高表明物种分布越均匀，利用时间资源较充分，计算公式如下：

B_i=\frac{\mathrm{1}}{S{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n(P_i{)}^{\mathrm{2}}}（3）

式中：B_i 为物种的生态位宽度指数；P_i 为物种利用第i等级资源占用总资源的比例；S为资源系列的等级数；n为物种数。

采用Pianka^［23］的生态位重叠指数表征生态系统中物种在时间维度上共同利用资源的程度，值越高表明天敌与害虫在时间发生上同步性越强，对害虫的控制潜力较大，计算公式如下：

Q_{kj}=\frac{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{P_i}_k{P}_{ij}}{\sqrt[]{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{P_{ik}}^{\mathrm{2}}{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{{P_i}_j}^{\mathrm{2}}}}（4）

式中：Q_kj 为物种的生态位重叠指数；P_ik 和P_ij 分别为物种k和物种j在第i等级资源占用总资源的比例。

采用一般线性回归模型分析蜘蛛和稻飞虱多样性对水稻产量的影响。以水稻的产量作为响应变量（数据符合正态分布），以蜘蛛丰富度、多度、Shannon多样性指数、Simpson指数，以及稻飞虱多度和蛛虱比（蜘蛛与稻飞虱比例）作为解释变量。数据分析均在R 3.6.1中进行，蜘蛛和稻飞虱在水稻发育各时期的多度及其生态位宽度和生态位重叠指数图使用OriginPro 9.1完成。

2　结果与分析

2.1　蜘蛛及稻飞虱组成特征

3种不同稻田生产模式的蜘蛛物种组成详见表1。可见3种生产模式共捕获蜘蛛2 200头，分属于13科25属35种。其中：常规稻田、绿色稻田和有机稻田蜘蛛分别为422头（19.21%）、297头（13.51%）和1 481头（67.33%）；优势种为拟环纹豹蛛（P. pseudoannulata）和驼背额角蛛（Gnathonarium gibberum），分别占蜘蛛总个体数的14.86%和12.41%。此外，共捕获稻飞虱1038头，常规稻田、绿色稻田和有机稻田分别为93头（8.96%）、187头（18.02%）和758头（73.03%）。这表明有机稻田为蜘蛛提供了更适宜的栖息环境，可能有利于蜘蛛种群的繁衍和发展，虽然在有机稻田中稻飞虱的相对比例略高于蜘蛛，但蜘蛛的绝对数量仍远高于稻飞虱，因此在有机稻田中，蜘蛛的高多度和多样性可能对稻飞虱种群起到了一定的控制作用。

2.2　不同生产模式下蜘蛛多样性及稻飞虱多度

不同生产模式下蜘蛛和稻飞虱多样性调查结果见图1。可见3种稻田类型的蜘蛛和稻飞虱多样性均具有显著差异。由图1（a）~（d）可见有机稻田中的蜘蛛丰富度（P=0.001）、多度（P=0.008）、Shannon多样性指数（P=0.011）和Simpson指数（P=0.007）均显著高于常规和绿色稻田，但常规和绿色稻田间无显著差异。由图1（e）可见有机稻田中的稻飞虱多度显著高于常规稻田（P=0.023），但与绿色稻田无显著差异。蛛和虱的数量比在3种稻田类型中无显著差异（P>0.05）（图1（f））。这表明有机稻田较其他2种类型，蜘蛛的数量更多且种类丰富，物种分布相对均匀，群落较为稳定，同时未使用化学农药也为稻飞虱提供了一定的生存空间。

2.3　不同生产模式下水稻发育各时期蜘蛛及稻飞虱多度

不同生产模式下水稻发育各时期稻飞虱和蜘蛛多度变化特征见图2。由图2（a）~（b）可见在绿色和常规稻田中，稻飞虱的种群动态表现出相似的变化规律。从分蘖早期至扬花期，稻飞虱的虫口密度均保持在较低水平，低于5头/样地。然而，在灌浆期至黄熟期，2种生产模式稻田中的稻飞虱数量均显著增加。相比之下，有机稻田自拔节期起，稻飞虱的虫口密度显著提高，超过5头/样地，并在随后的各个发育阶段均维持在较高水平（图2（c））。这表明水稻发育早期，稻飞虱的繁殖和扩散受到一定的限制，随着水稻的发育，稻田为稻飞虱提供了丰富的食物资源和适宜的环境条件，有利于其生存繁衍。此外，在有机和常规稻田中，水稻各发育时期的蜘蛛数量普遍高于稻飞虱数量，而在绿色稻田中，尤其是灌浆期后，稻飞虱的数量则超过了蜘蛛的数量。这表明在有机和常规稻田中，较高的蜘蛛多样性可能增强了其对稻飞虱的控制效果，但绿色稻田中一定量的化学投入，可能对蜘蛛的种群发展产生一定的限制作用。

2.4　不同生产模式下蜘蛛物种对稻飞虱的控制

通过测度生态位宽度指数和生态位重叠指数，得到3种稻田类型的蜘蛛生态位特征，结果见图3。呈现的特征如下：

1）常规稻田中，对稻飞虱控制作用较强的蜘蛛物种包括八斑丽蛛（生态位宽度指数：0.521；生态位重叠指数：0.814）、褶管巢蛛（0.468；0.747）、拟水狼蛛（0.510；0.693）、食虫沟瘤蛛（0.661；0.619）、拟环纹豹蛛（0.613；0.537）和卡氏蒙蛛（0.510；0.555）。此外，近缘锯足蛛的生态位宽度指数也较高，为0.547；而肖蛸属sp.1、金蝉蛛属sp.1和四点高亮腹蛛的生态位重叠指数也较高，分别为0.672、0.602和0.601。其他蜘蛛物种的生态位宽度指数和生态位重叠指数均在0.500和0.600以下。

2）绿色稻田中，对稻飞虱控制作用较强的蜘蛛物种包括花蟹蛛sp.1（0.778；0.425）、驼背额角蛛（0.605；0.666）、近缘锯足蛛（0.536；0.586）和卡氏蒙蛛（0.524；0.599）。此外，四斑粗螯蛛、八斑丽蛛、肖蛸属sp.1和亚苍白盘蛛的生态位重叠指数也较高，分别为0.805、0.749、0.567和0.549。其他蜘蛛物种的生态位宽度指数和生态位重叠指数均在0.500以下。

3）有机稻田中，对稻飞虱控制作用较强的蜘蛛物种包括四点高亮腹蛛（0.645；0.831）、近缘锯足蛛（0.627；0.791）、拟环纹豹蛛（0.572；0.659）、金蝉蛛属sp.1（0.571；0.742）、八斑丽蛛（0.547；0.913）、四斑粗螯蛛（0.529；0.817）和拟水狼蛛（0.526；0.626）。此外，卡氏蒙蛛、隆背微蛛和褶管巢蛛的生态位宽度指数也较高，分别为0.533、0.534和0.501；而肖蛸属sp.1、驼背额角蛛和狡蛛属sp.1的生态位重叠指数也较高，分别为0.725、0.691和0.660。

2.5　不同生产模式下稻飞虱多度和蜘蛛多样性对水稻产量的影响

3种稻田类型的水稻产量见图4。可见绿色稻田产量（13.95±0.88）×10³ kg/hm²显著高于有机稻田（10.93±1.65）×10³ kg/hm²，但与常规稻田（12.49±1.09）×10³ kg/hm²无显著差异（图4）。这表明绿色稻田在减少化学投入的同时，能够保持较高的产量水平，显示出其在可持续农业中的潜力。

水稻产量与稻飞虱多度和蜘蛛多样性的相关性见图5。由图5（a）~（c）可见水稻产量与蜘蛛多度（P=0.049）、丰富度（P<0.001）和Shannon多样性指数（P=0.019）均呈负相关。而水稻产量与蜘蛛Simpson指数（P=0.142）、稻飞虱多度（P=0.629）和蜘蛛稻飞虱比例（P=0.583）无相关性。这表明蜘蛛的高多度和多样性虽然对稻田生态系统的稳定性和生物防治有积极作用，但对水稻产量也可能存在一定消极影响。

3　讨 论

稻田生态系统中，蜘蛛作为关键的天敌类群，在调控害虫和维护生态平衡方面发挥着不可或缺的作用。尽管田间管理措施，尤其是农药和化肥的频繁施用，能够确保作物产量的稳定，但同时也导致了蜘蛛多样性的降低^［24］。相比之下，有机农业的生产模式被认为可以增强田间天敌的多样性^［25］。He等^［26］研究发现有机稻田中的蜘蛛数量、物种丰富度以及Pilou均匀度指数均显著高于常规稻田，这与本研究的结果一致，可能归因于有机农业管理中化学农药的禁用。有机稻田主要使用了昆虫性引诱剂、苏云金杆菌和竹醋液等生物农药，并采取了更为生态友好的耕作措施，有助于维持和增强稻田生态系统的生物多样性^［27］。然而，相应地，有机稻田中稻飞虱的多度也高于常规稻田。一方面，尽管稻田蜘蛛能够有效控制稻飞虱，但在不使用化学杀虫剂的情况下，稻飞虱的数量可能不会迅速减少；另一方面，在常规稻田施用化学杀虫剂的水稻拔节期，稻飞虱可能从常规稻田迁移至养分含量较高的有机稻田，这或许是有机稻田中稻飞虱数量显著高于常规稻田的重要原因之一^［28］。因此，有机管理措施在控制稻飞虱方面的效果可能有限。此外，绿色稻田中的蜘蛛多样性和稻飞虱多度与常规稻田相比，并未显示出显著差异。绿色稻田在水稻生长期间施用了3次低浓度杀虫剂，尽管这些杀虫剂的残留量较少，但仍然对蜘蛛多样性和稻飞虱的数量产生了一定的抑制作用。Luo等^［29］研究发现，杀虫剂的使用对敏感性天敌，尤其对生活习性或形态上与害虫相似或寄生性天敌有强烈影响，同时害虫也更容易对杀虫剂产生抗性。

农业生态系统中，不同的天敌物种通过资源分配和行为特性对害虫种群产生自上而下的控制作用^［30］。蜘蛛对稻飞虱的控制效应主要体现在2个关键方面：相遇概率和天敌多样性。相遇概率越高，天敌多样性越丰富，对稻飞虱的控制作用通常越显著^［31］。蒲雷等^［32］研究发现，拟环纹豹蛛在稻田中数量众多，是常见的蜘蛛类群，并且对害虫具有重要的控制作用。王雪芹^［9］进一步揭示，稻田捕食性天敌对稻飞虱的控制作用与天敌的种类和生态位密切相关，其中时间生态位是一个重要的影响因素，拟环纹豹蛛、锥腹肖蛸和食虫沟瘤蛛在水稻移栽前期均能捕食中性昆虫，在水稻发育中后期，它们对白背飞虱和褐飞虱捕食量增大。此外，各类天敌对白背飞虱的相对捕食量均低于10%，显著小于对褐飞虱的相对捕食量，其中，锥腹肖蛸对褐飞虱的相对捕食量高达70%，而体型较大的拟环纹豹蛛对褐飞虱的相对捕食量最小，不足20%^［9］。本研究的结果与上述研究一致，拟环纹豹蛛和食虫沟瘤蛛为稻田中的优势种，且生态位宽度指数和生态位重叠指数均较高。它们在水稻生育期出现的时间较长，利用时间资源较充分，且对共有资源的竞争性较强，因此在害虫控制方面可能具有重要作用^［33］。研究表明，这2个类群在蜘蛛捕食群体中的贡献率可达到60%~80%^［9］。此外，陈洪凡等^［34］研究发现，有机生产稻田中稻飞虱及其主要天敌类群的生态位宽度指数和生态位重叠指数均显著高于以化学投入为主的常规稻田。这与本研究的结果类似，有机生产稻田中因未施用化肥和化学杀虫剂，稻田蜘蛛的数量和种类均显著高于绿色和常规稻田。其中，驼背额角蛛、拟环纹豹蛛等优势物种的时间生态位宽度指数和重叠指数均较高，表明这些蜘蛛可以有效控制稻飞虱种群。

稻田生产模式不仅决定了水稻的产量和品质，还影响了稻田生态系统的健康和可持续性。这种影响通过多种途径体现，包括土壤肥力、水资源管理、生物多样性以及害虫和疾病的自然控制机制，进而决定了农业的经济效益和生态环境。本研究发现，绿色稻田的水稻产量高于有机稻田，但与常规稻田无显著差异。这一结果与陈瑞冰等^［35］的研究一致，即有机生产稻田的产量通常低于常规生产稻田。国外多数研究也发现，有机生产与常规生产相比，平均产量下降8%~25%^［36-40］。在本研究中，有机生产稻田水稻产量较常规生产稻田下降12.49%，这一降幅处于有机生产的正常范围内。有机稻田产量较低可能与种植技术有关，而优化养分供应模式与配比、调控土壤微生物活性、提高水分管理与有机肥施用策略可以在一定程度上提升有机稻田的产量。此外，有机肥的种类和施用量也是影响水稻产量的重要因素^［41］。尽管生态农业不依赖化肥和农药的投入，其短期产量可能不及常规稻田，但由于长期施用有机肥并结合轮作、间作等种植模式，土壤肥力得以提升，从长期来看，有机稻田产量有望逐渐高于常规稻田^［42］。此外，水稻产量随蜘蛛多度、丰富度及多样性的增加而下降。这一现象主要与绿色和常规稻田产量较高，但蜘蛛多样性较低，而有机稻田虽蜘蛛多样性高但产量低有关。一方面，从水稻各发育时期蜘蛛和稻飞虱的种群动态变化规律来看，蜘蛛数量增长滞后于害虫种群爆发，当蜘蛛达到高密度时，前期稻飞虱危害可能已对水稻造成不可逆损伤，导致产量补偿能力受限^［43］。另一方面，过高蜘蛛多样性可能引发种间竞争，降低天敌群落的控害效率，例如，捕食性天敌与寄生性天敌的生态位重叠可能削弱整体控害能力^［44］。单一依赖天敌多样性提升或许无法实现害虫防控与产量维持的协同效应，稻田中害虫与天敌之间存在复杂的互作关系可能导致害虫的种群动态与水稻产量之间的关系受多方面影响。蜘蛛虽然是稻田中重要的捕食性天敌，但它们对稻飞虱的控制作用也许并不总是有效。蜘蛛种群数量的提高可能与害虫数量的增加有关，但并不一定能显著降低害虫数量，尤其是当害虫数量达到一定阈值时^［8］。因此，需要采取综合性的管理措施，增强稻田生态系统的自然控制能力，同时减少对化学农药的依赖，以实现虫害的有效控制和水稻产量的提高^［45］。

本研究通过时间生态位法分析了不同生产模式下稻田蜘蛛对稻飞虱的控制作用，但未深入探讨稻田生态系统中的食物网结构和能量流动。害虫控制效果的评估在很大程度上依赖于捕获的资源种类，增加了评估方法标准化的难度，从而限制了对同一群落或不同群落中物种生态位的比较研究。此外，每种生产模式下的取样点数量有限，这可能影响了结果的普适性。在探究蜘蛛多样性和稻飞虱多度对水稻产量的影响时，结果受到生物多样性高但低产的有机稻田负影响。因此，后续研究应将生物防治与优良种植技术相结合，充分发挥有机农业优势，探索增产的途径。未来的研究可以将生态位法与其他生态学和农业科学的方法相结合，例如考虑水稻品种、种植密度、田间管理等因素，以便更全面地理解稻田生态系统中蜘蛛和稻飞虱的相互作用机制。

4　结 论

本研究通过对常规、绿色和有机3种生产模式下稻田的蜘蛛多样性、稻飞虱多度及水稻产量开展调查，评估了不同生产模式对蜘蛛多样性的影响及其对水稻害虫控制和水稻产量的作用。主要结论如下：

1） 有机稻田中的蜘蛛丰富度、多度、Shannon多样性指数和Simpson指数均显著高于常规和绿色稻田，表明有机稻田在维持蜘蛛多样性方面具有显著优势。但有机稻田中的稻飞虱多度也显著高于常规稻田，表现出有机管理措施在控制稻飞虱方面的效果可能有限；

2） 对于稻飞虱而言，绿色和常规稻田的种群动态变化规律相似，均在灌浆期至黄熟期虫口密度明显提高；相比之下，有机稻田从拔节期开始稻飞虱虫口密度显著增加，这可能与有机稻田中蜘蛛多样性和多度较高有关。对于蜘蛛而言，在有机和常规稻田中，蜘蛛数量普遍高于稻飞虱，而在绿色稻田灌浆期后，稻飞虱数量超过了蜘蛛，这可能影响了绿色稻田的害虫控制效果；

3） 不同生产模式下生态位宽度指数和生态位重叠指数均较高的蜘蛛物种包括八斑丽蛛、花蟹蛛sp.1和四点高亮腹蛛。这些物种对稻飞虱的控制作用可能更强，表现出较高的生态位竞争力；

4） 水稻产量与蜘蛛丰富度、多度和Shannon多样性指数均呈负相关，且绿色稻田产量显著高于有机稻田。尽管有机稻田具有更高的蜘蛛多样性，但稻飞虱多度的显著增加导致害虫控制效果有限且水稻产量降低。相比之下，绿色稻田在害虫控制和产量方面表现更优，表明优化田间管理措施以平衡蜘蛛多样性与害虫控制是提高水稻产量的关键。

参考文献

[1] 申哲， 韩天富， 黄晶， 曲潇林， 马常宝， 柳开楼， 王慧颖， 刘立生， 李冬初， 李亚贞， 王秋菊， 张会民. 中国水稻相对产量差时空变异及其对氮肥的响应［J］. 植物营养与肥料学报， 2023， 29（5）： 789-801

[2] Shen Z， Han T F， Huang J， Qu X L， Ma C B， Liu K L， Wang H Y， Liu L S， Li D C， Li Y Z， Wang Q J， Zhang H M. Spatio-temporal variation of relative yield gap of rice and its response to nitrogen fertilizer in China［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2023， 29（5）： 789-801 （in Chinese）

[3] Shi M， Paudel K P， Chen F B. Mechanization and efficiency in rice production in China［J］. Journal of Integrative Agriculture， 2021， 20（7）： 1996-2008

[4] 苏凯文， 任婕， 侯一蕾， 温亚利. 农户参与有机农业的政策偏好及其异质性来源： 基于选择实验法的实证分析［J］. 自然资源学报， 2024， 39（10）： 2431-2449

[5] Su K W， Ren J， Hou Y L， Wen Y L. Policy preference and preference heterogeneity of farmers’ participation in organic farming： Empirical analysis based on choice experiment method ［J］. Journal of Natural Resources， 2024， 39（10）： 2431-2449 （in Chinese）

[6] 张康洁， 于法稳. “双碳”目标下农业绿色发展研究： 进展与展望［J］. 中国生态农业学报（中英文）， 2023， 31（2）： 214-225

[7] Zhang K J， Yu F W. Research on green agricultural development under the dual-carbon goal： Review and perspectives ［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2023， 31（2）： 214-225 （in Chinese）

[8] 帕热提·艾山， 宁新元， 赵鹏， 刘小侠. 有机农业虫害管理策略及方法［J］. 中国农业大学学报， 2024， 29（6）： 102-108

[9] Aishan P， Ning X Y， Zhao P， Liu X X. Strategies and methods for pest management in organic agriculture［J］. Journal of China Agricultural University， 2024， 29（6）： 102-108 （in Chinese）

[10] Hu X F， Cheng C， Luo F， Chang Y Y， Teng Q， Men D Y， Liu L M， Yang M Y. Effects of different fertilization practices on the incidence of rice pests and diseases： A three-year case study in Shanghai， in subtropical southeastern China ［J］. Field Crops Research， 2016， 196（1）： 33-50

[11] Matevski D， Sagolla V， Beule L， Schuldt A. Temperate alley-cropping agroforestry improves pest control potential by promoting spider abundance and functional diversity［J］. Journal of Applied Ecology， 2024， 61（12）： 3079-3091

[12] 满吉勇， 袁凯， 陈宝雄， 王子睿， 刘云慧. 太湖流域稻田管理方式对蜘蛛群落特征的影响［J］. 中国生态农业学报（中英文）， 2021， 29（9）： 1467-1479

[13] Man J Y， Yuan K， Chen B X， Wang Z R， Liu Y H. Impact of rice field management on the spider community characteristics in Taihu Lake Basin［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2021， 29（9）： 1467-1479 （in Chinese）

[14] 王雪芹. 稻田捕食性天敌对稻飞虱的捕食作用及其生态学机理研究［D］. 杭州： 浙江大学， 2018

[15] Wang X Q. Study about predation on rice planthoppers and ecological mechanism of natural regulation by generalist predators in rice ecosystem［D］. Hangzhou： Zhejiang University， 2018 （in Chinese）

[16] 俞明全， 林贤文， 祝增荣， 陈建平， 何贤超， 娄齐胜， 蒋学辉. 蜘蛛种群高密度是稻飞虱轻发生的重要原因［J］. 科技通报， 2011， 27（3）： 371-375+458

[17] Yu M Q， Lin X W， Zhu Z R， Chen J P， He X C， Lou Q S， Jiang X H. High density of spiders is the important factor resulting in the light occurrence of rice planthoppers［J］. Bulletin of Science and Technology， 2011， 27（3）： 371-375+458 （in Chinese）

[18] 王智. 拟环纹豹蛛的生物生态学研究［J］. 昆虫学报， 2007， 50（9）： 927-932

[19] Wang Z. Bionomics and behavior of the wolf spider， Pardosa pseudoannulata （Araneae： Lycosidae）［J］. Acta Entomologica Sinica， 2007， 50（9）： 927-932 （in Chinese）

[20] 李剑泉， 赵志模， 吴仕源， 罗雁婕， 明珂. 多物种共存系统中蜘蛛对稻虫的控制作用［J］. 中国农业科学， 2002， 35（2）： 146-151

[21] Li J Q， Zhao Z M， Wu S Y， Luo Y J， Ming K. Control function of predators in coexistent system of three spiders and two rice insect pests［J］. Scientia Agricultura Sinica， 2002， 35（2）： 146-151 （in Chinese）

[22] 吴六俫， 王洪全. 拟水狼蛛 （ Pirata subpiraticus Boes et str） 生物学研究［J］. 长沙水电师院学报（自然科学版）， 1986， 1（1）： 77-81

[23] Wu L L， Wang H Q. Studies on the biology of Pirata subpiraticus boes et str［J］. Journal of Electric Power Science and Technology， 1986， 1（1）： 77-81 （in Chinese）

[24] 刘万才， 刘振东， 黄冲， 陆明红， 刘杰， 杨清坡. 近10年农作物主要病虫害发生危害情况的统计和分析 ［J］. 植物保护， 2016， 42（5）： 1-9+46

[25] Liu W C， Liu Z D， Huang C， Lu M H， Liu J， Yang Q P. Statistics and analysis of crop yield losses caused by main diseases and insect pests in recent 10 years［J］. Plant Protection， 2016， 42（5）： 1-9+46 （in Chinese）

[26] 严燕， 孙子杰， 李震宇， 朱毅勇， 林光华. 农村生态保护中的肥料减施问题与落实： 以太湖流域磷肥减 施工作为例［J］. 江苏农业科学， 2021， 49（13）： 207-211

[27] Yan Y， Sun Z J， Li Z Y， Zhu Y Y， Lin G H. Fertilizer reduction in rural ecological protection and its implementation： Taking construction of phosphate fertilizer reduction in Taihu Lake Basin as an example［J］. Jiangsu Agricultural Sciences， 2021， 49（13）： 207-211 （in Chinese）

[28] 张莉丽， 程静雯， 李阿根， 杨亚军. 田埂种植蜜源植物对稻田天敌昆虫多样性的影响［J］. 浙江农业学报， 2023， 35（6）： 1360-1367

[29] Zhang L L， Cheng J W， Li A G， Yang Y J. Influence of nectar plants in field ridge on diversity of natural enemy insects in paddy fields［J］. Acta Agriculturae Zhejiangensis， 2023， 35（6）： 1360-1367 （in Chinese）

[30] 晏方勤， 李晓， 焦坤， 李伟， 鞠倩， 姜晓静， 曲明静， 孙文秀. 邻作婆婆纳对花生苗期主要害虫和天敌种群的影响［J］. 花生学报， 2022， 51（1）： 23-29

[31] Yan F Q， Li X， Jiao K， Li W， Ju Q， Jiang X J， Qu M J， Sun W X. The effects of neighbouring Veronica persica on the population of main pests and natural enemies during peanut seedling stage［J］. Journal of Peanut Science， 2022， 51（1）： 23-29 （in Chinese）

[32] 王淳， 刘冰， 路伟， 陆宴辉. 新疆棉田主要害虫及其捕食性天敌的生态位与种间联结性研究［J］. 植物保护， 2025， 51（2）： 52-60

[33] Wang C， Liu B， Lu W， Lu Y H. Niche and interspecific associations of major pests and predatory enemies in cotton fields of Xinjiang， China［J］. Plant Protection， 2025， 51（2）： 52-60 （in Chinese）

[34] 谢耀均， 吴颜洲， 张华璐， 顾文芳. “蜂-蛙-灯”绿色防控技术对水稻害虫、天敌及产量的影响分析［J］. 南方农业， 2018， 12（15）： 180-181

[35] Xie Y J， Wu Y Z， Zhang H L， Gu W F. Effect of “bee-frog-lamp” green prevention and control technology on rice pests， natural enemies and yield ［J］. South China Agriculture， 2018， 12（15）： 180-181 （in Chinese）

[36] 马占霞， 傅武祥， 字保兵， 李鑫鑫， 白国辉， 尚宇梅， 苏建美， 武珊珊， 丁其欢. 茶园种植模式对蚂蚁多样性的影响［J］. 茶叶通讯， 2022， 49（1）： 59-67

[37] Ma Z X， Fu W X， Zi B B， Li X X， Bai G H， Shang Y M， Su J M， Wu S S， Ding Q H. Effect of tea cultivation patterns on ant diversity［J］. Journal of Tea Communication， 2022， 49（1）： 59-67 （in Chinese）

[38] Grego J M. Practical data analysis for designed experiments［J］. Technometrics， 1998， 40（2）： 154-155

[39] Levins R. Evolution in Changing Environments［M］. San Francisco： Princeton University Press， 2013

[40] Pianka E R. The structure of lizard communities［J］. Annual Review of Ecology and Systematics， 1973， 4（1）： 53-74

[41] 陈银方. 中国茶园蜘蛛种类作用及保护利用研究综述［J］. 浙江农业科学， 2024， 65（6）： 1434-1440

[42] Chen Y F. A review of the role and conservation of spider species in tea gardens in China［J］. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences， 2024， 65（6）： 1434-1440 （in Chinese）

[43] 徐启聪， 徐启贺， 王大超， 孔德强. 有机农田中的土著天敌及其生境保全方法［J］. 中国农业大学学报， 2024， 29（6）： 109-119

[44] Xu Q C， Xu Q H， Wang D C， Kong D Q. Indigenous natural enemies and their conservation methods in organic farmland［J］. Journal of China Agricultural University， 2024， 29（6）： 109-119 （in Chinese）

[45] He X Q， Qiao Y H， Sigsgaard L， Wu X J. The spider diversity and plant hopper control potential in the long-term organic paddy fields in sub-tropical area， China ［J］. Agriculture Ecosystems and Environment， 2020， 295： 106921

[46] Katayama N， Osada Y， Mashiko M， Baba Y G， Tanaka K， Kusumoto Y， Okubo S， Ikeda H， Natuhara Y. Organic farming and associated management practices benefit multiple wildlife taxa： A large-scale field study in rice paddy landscapes ［J］. Journal of Applied Ecology， 2019， 56（8）： 1970-1981

[47] 袁喆. 绿肥与氮肥配施对土壤性质及水稻养分吸收和产量的影响［D］. 武汉： 华中农业大学， 2020

[48] Yuan Z. The impact of combined application of green manure and nitrogen fertilizer on soil properties， nutrient uptake， and yield of rice ［D］. Wuhan： Huazhong Agricultural University， 2020 （in Chinese）

[49] Luo Y F， Fu H L， Traore S. Biodiversity conservation in rice paddies in China： Toward ecological sustainability［J］. Sustainability， 2014， 6（9）： 6107-6124

[50] Martin E A， Reineking B， Seo B， Steffan-Dewenter I. Natural enemy interactions constrain pest control in complex agricultural landscapes［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2013， 110（14）： 5534-5539

[51] Khum W， Košulič O， Michalko R. Trait diversity and spider community composition are associated with lower herbivory in young forest plantations［J］. Biological Control， 2025， 200： 105666

[52] 蒲雷， 蔡万伦， 华红霞， 沈栎阳， 朱宏远， 李绍勤. 江汉平原稻田主要害虫与天敌关系分析［J］. 昆虫学报， 2024， 67（4）： 582-588

[53] Pu L， Cai W L， Hua H X， Shen L Y， Zhu H Y， Li S Q. Analysis of the relationship between main insect pests and natural enemies in paddy fields in Jianghan Plain， Central China［J］. Acta Entomologica Sinica， 2024， 67（4）： 582-588 （in Chinese）

[54] 马晓慧， 于亚辉， 郭莉， 邢亚楠， 冯晨， 车喜庆， 刘郁， 桑海旭. 辽河流域稻蟹共作系统主要蜘蛛生态位［J］. 生态学报， 2024， 44（20）： 9242-9251

[55] Ma X H， Yu Y H， Guo L， Xing Y N， Feng C， Che X Q， Liu Y， Sang H X. Ecological niche of main spiders in rice-crab co-culture system in Liaohe River Basin ［J］. Acta Ecologica Sinica， 2024， 44（20）： 9242-9251 （in Chinese）

[56] 陈洪凡， 黄水金， 陈琼. 不同类型稻田中稻飞虱及其主要天敌类群的时间生态位比较研究［J］. 山西农业大学学报： 自然科学版， 2014， 34（6）： 503-507

[57] Chen H F， Huang S J， Chen Q. A comparative study on time niche of rice planthoppers and their natural enemies in the different types of paddy field［J］. Journal of Shanxi Agricultural University： Natural Science Edition， 2014， 34（6）： 503-507 （in Chinese）

[58] 陈瑞冰， 席运官， 徐欣， 王海， 杨建平， 樊卫妹. 有机水稻与常规水稻生产的经济效益比较［J］. 贵州农业科学， 2009， 37（6）： 96-98

[59] Chen R B， Xi Y G， Xu X， Wang H， Yang J P， Fan W M. Comparison of economic benefit between organic rice and convention rice production［J］. Guizhou Agricultural Sciences， 2009， 37（6）： 96-98 （in Chinese）

[60] Stanhill G. The comparative productivity of organic agriculture［J］. Agriculture Ecosystems and Environment， 1990， 30（1-2）：1-26

[61] Badgley C， Moghtader J， Quintero E， Zakem E， Chappell M J， Avilés-Vázquez K， Samulon A， Perfecto I. Organic agriculture and the global food supply［J］. Renewable Agriculture and Food Systems， 2007， 22（2）： 86-108

[62] de Ponti T， Rijk B， van Ittersum M K. The crop yield gap between organic and conventional agriculture［J］. Agricultural Systems， 2012， 108： 1-9

[63] Seufert V， Ramankutty N， Foley J A. Comparing the yields of organic and conventional agriculture［J］. Nature， 2012， 485（7397）： 229-232

[64] Ponisio L C， M’Gonigle L K， Mace K C， Palomino J， de Valpine P， Kremen C. Diversification practices reduce organic to conventional yield gap［J］. Proceedings Biological Sciences， 2015， 282（1799）： 20141396

[65] 杨志， 郑桂维， 孙志燕， 黄燕云， 杨鑫， 叶勇. 不同有机肥施用量对喀斯特山地有机水稻生长及产量的影响［J］. 农技服务， 2024， 41（7）： 10-13

[66] Yang Z， Zheng G W， Sun Z Y， Huang Y Y， Yang X， Ye Y. Effects of different organic fertilizer application rates on growth and yield of organic rice in Karst mountainous areas［J］. Agricultural Technology Service， 2024， 41（7）： 10-13 （in Chinese）

[67] 王鑫， 王莉， 赵锋， 陈卫平， 余喜初， 黄欠如， 张卫建. 长期不同施肥方式对江南稻田系统生产力与抗逆性的影响［J］. 生态与农村环境学报， 2011， 27（4）： 62-68

[68] Wang X， Wang L， Zhao F， Chen W P， Yu X C， Huang Q R， Zhang W J. Effects of different long-term fertilization regimes on crop productivity and stress resistance of the double rice cropping system in the hilly area south to the Yangtze River［J］. Journal of Ecology and Rural Environment， 2011， 27（4）： 62-68 （in Chinese）

[69] Li J C， Liu X L， Xiao W H， Huangfu J Y， Schuman M C， Baldwin I T， Lou Y G. Nymphal feeding suppresses oviposition-induced indirect plant defense in rice［J］. Nature Communications， 2025， 16（1）： 508

[70] Wan N F， Dainese M， Wang Y Q， Loreau M. Cascading social-ecological benefits of biodiversity for agriculture［J］. Current Biology， 2024， 34（12）： 587-603

[71] 朱平阳， Kongluen Heong， Villareal Sylvia， 吕仲贤. 氮肥影响节肢动物天敌对褐飞虱种群的自然控制作用［J］. 生态学报， 2017， 37（16）： 5542-5549

[72] Zhu P Y， Heong K L， Sylvia V， Lv Z X. Application of nitrogen fertilizer affects natural control of the rice brown planthopper （ Nilaparvata lugens ） by arthropod natural enemies ［J］. Acta Ecologica Sinica， 2017， 37（16）： 5542-5549 （in Chinese）

基金资助

国家重点研发计划(2023YFD1400800)

国家社会科学基金项目(22BJY144)

教育部人文社科研究青年基金项目(25C10484101)