不同土壤温度对玉米苗期根系构型的影响

Effect of soil temperature on the root system architecture of maize at seedling stage

摘要

为探明不同土壤温度对玉米苗期生长发育的影响，以‘郑单958’为材料，采用新型土壤增温设备进行盆栽试验，在玉米苗期分别设置25.0（CK）、27.5（T₁）、30.0（T₂）、32.5（T₃）和35.0（T₄） ℃ 5个土壤温度处理，持续处理10 d，测定玉米苗期根系形态、拓扑结构以及各径级根系构型等参数。结果表明，与25.0 ℃ （CK）相比，27.5 ℃的土壤温度处理可使玉米苗期的根系长度、根系表面积、根系体积、分枝数、根尖数和分形维数均显著增加；随着温度的持续增加，增温对根系的生长发育逐渐产生显著的抑制作用，土壤温度达35.0 ℃时，上述6个指标均显著降低。土壤温度<30.0 ℃时，土壤温度的升高导致细根（≤0.5 mm）长度、表面积和体积占总根系的比例均显著升高，在30.0 ℃的土壤温度下，细根长度、表面积和体积分别占总根系的84.00%、64.79%和31.89%。当土壤温度升至35.0 ℃时，细根长度、表面积和体积占比均显著降低，而中等根（0.5~1.0 mm）和粗根（>1.0 mm）的占比均显著升高。当土壤温度为27.5 ℃时，玉米苗期的地上部干重和地下部干重均达到最大值，分别为0.887 8 g和0.460 5 g，此时根冠比也达到最小值，为0.474 7。通过拟合土壤温度与玉米幼苗性状曲线可知，27.3~28.7 ℃的土壤温度最适于玉米苗期的生长。综上，土壤温度在25.0~30.0 ℃时，随着土壤温度的升高，玉米幼苗根系随之加长，细根占比增加，植株干重也随之增大，同时保持较低的根冠比；当土壤温度≥30 ℃，玉米根系生长受限，玉米幼苗细根占比减少，同时根冠比增加。土壤温度达到35 ℃时，玉米幼苗生长受到严重抑制。

Abstract

To investigate the impact of different soil temperatures on the growth and development of maize seedlings， a study was conducted using ‘Zhengdan 958’ as the experimental material，five soil temperatures of 25.0 （CK）， 27.5 （T₁）， 30.0 （T₂）， 32.5 （T₃） and 35.0 （T₄） ℃ were set at the seedling stage of maize， respectively. The increased temperatures lasted for 10 d. The characteristics such as root morphology， topology， and root conformation at each diameter level were determined in maize seedlings. The results showed that compared with the soil temperature of 25.0 ℃（CK）， the soil temperature treatment of 27.5 ℃ significantly increased the length， surface area， volume， number of branches， number of root tips and fractal dimensions of the maize seedling stage； with the continuous increase of the temperature， the temperature increase gradually produced a significant inhibition of root growth and development， and the above six indexes were significantly reduced when the soil temperature reached 35.0 ℃. When the soil temperature was <30.0 ℃， the elevated soil temperature led to a significant increase in the length， surface area and volume of fine roots （≤0.5 mm） as a proportion of the total root system， and at the soil temperature of 30.0 ℃， the length， surface area and volume of fine roots accounted for 84.00%， 64.79% and 31.89% of the total root system， respectively. When the soil temperature increased to 35.0 ℃， the percentage of fine root length， surface area and volume decreased significantly， while the percentage of medium roots （0.5-1.0 mm） and thick roots （>1.0 mm） increased significantly. At 27.5 ℃， the shoot dry weight of 0.887 8 g and the root dry weight of 0.460 5 g at maize seedling reached a significant maximum， and the root-shoot ratio also reached a minimum of 0.474 7. By fitting the soil temperature and maize seedling characteristics， it was concluded that the soil temperature of 27.3-28.7 ℃ was suitable for the growth of maize seedling. In conclusion， when the soil temperature was 25.0-30.0 °C， with the increase of soil temperature， the root system of maize seedlings lengthened， the percentage of fine roots increased， and the dry weight of plants increased， while maintaining a low root-shoot ratio； when the soil temperature was ≥30 °C， the growth of maize root system was restricted， and the percentage of fine roots of maize seedlings decreased， while the root-shoot ratio increased. When the soil temperature reached 35.0 ℃， the growth of maize seedlings was seriously affected.

Graphical abstract

关键词

土壤增温 / 玉米 / 根系生长发育 / 根系构型

Key words

soil warming / maize / root morphology / root system architecture

华北地区作为我国夏玉米的主要产区，种植面积已超过1 000万hm²，产量约占全国玉米产量的30%，对保障粮食安全有着重要的意义^［1］。由于该区域玉米生长季在5—9月，生育期温度较高，更易受到高温胁迫影响。气候变化对玉米生长发育影响的报道较为丰富^［2］，但目前的研究多集中于较高气温对玉米冠层的影响^［3］。随着变暖趋势的加剧，作物根区的土壤温度也随即发生变化，尤其是作物苗期阳光直射导致土壤温度升高^［4-5］。已有研究表明，土壤温度每变化1 ℃就能引起作物生长的明显变化^［6］，而根系是与土壤直接接触的器官，土壤温度的变化将对根系的生长发育产生显著影响^［7］。因此，探究玉米根系如何适应土壤温度的变化，可以加强其对于未来气候变化的响应。

根系构型是指同一根系中不同级别的根在土壤中相互连接情况和空间分布，包括了根系形态、根系拓扑结构、总根长、各级根系的分布等^［8］。理想的玉米根系构型由较为粗壮的初生根、细长的次生根以及数量适宜的气生根组成，同时整体根系呈现出“介”字形^［9-10］_。根长、根颜色、根体积、根重等根系构型直接受到土壤温度的影响^［11］。Nagel等^［12］研究发现水培液温度从13升至22 ℃，玉米根系生长速率呈显著线性增加，根系长度增加46%，进一步利用数字图像序列处理分析根尖部位发现，根尖生长区细胞伸长速率增加40%。土壤温度在12~26 ℃，每升高1 ℃，苗期玉米地上部生物量随之增加，平均增加20%^［6］。当土壤温度为26 ℃时，玉米根系的数量比17 ℃时减少1/3^［13］。Fortin等^［14］研究发现玉米主根伸长速率在根区温度为26 ℃时达最大，且温度升至32 ℃主根伸长速率仍维持在最大。土壤温度在26~35 ℃，玉米地上部生物量随着温度升高逐渐降低，平均降低12%^［6］。当土壤温度超过35 ℃时，玉米根系生长速率降低，同时侧根直径随温度升高而减小，即玉米根系通过降低根系直径来响应土壤温度的变化^{［13， 15］}。随着根区温度的升高，36 ℃的根区高温使玉米幼苗的根表面积、根体积和总根长较30 ℃时均显著降低^［16］。Zhang等^［17］研究发现设置较气温高4 ℃的土壤温度处理可使玉米根系长度、体积和地下部干重均减少，从而导致根系生长受到抑制。

由于土壤温度难以控制，现有关于土壤温度变化对玉米根系影响的研究多数通过水培试验代替^{［12， 14， 16］}。同时目前有关根系受到环境胁迫的研究更多关注根系长度^［11］、生物量^［16］等指标，关于玉米根系构型在不同土壤温度下的变化研究鲜见报道。本研究基于准确控制土壤温度变化的土壤增温设备，通过模拟玉米在大田条件下可能会遇到的土壤高温，测定玉米苗期根系形态、拓扑结构以及各径级根系构型等参数指标，旨在揭示玉米苗期根系对土壤温度变化的响应，以期为玉米生产适应气候变化提供科学依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

试验于2022年在中国农业大学吴桥实验站人工智能气候室进行。使用温度计实时监测室温，控温精度为25.0±0.5 ℃，温室光照条件良好，太阳光透射率达85%~90%。土壤增温设备采用张学鹏等^［18］研发的实用型专利设备。盆栽（直径31.5 cm，高31.0 cm）桶底装鹅卵石，上铺滤纸与土隔离，桶内均匀铺设恒温加热装置（图1）。盆栽土选用当地大田0—10 cm土层土壤（潮土）进行盆栽种植，土壤过筛后，为便于根系取样加入细沙（土壤∶细沙体积比为1∶1）混匀后，每盆加入混合土14.0 kg，并施用4.0 g水溶复合肥（N∶P₂O₅∶K₂O质量比=1∶1∶1）。增温期间不同处理统一进行浇水灌溉，每2 d浇水1 000 mL/盆。

供试玉米品种为‘郑单958’。通过精准土壤增温系统设置25.0（CK）、27.5（T₁）、30.0（T₂）、32.5（T₃）和35.0（T₄） ℃ 5个土壤温度梯度的处理。每个土壤温度处理下种植6盆重复，每盆种植3粒种子，二叶一心期定苗留1株，生长至四叶一心期开始连续10 d的土壤温度处理，增温结束进行取样。采用冲根法，利用网兜过滤，收集每个花盆中完整的包括地上和地下部的玉米植株。

1.2　测定项目及方法

1.2.1　根系形态指标和根系分级

每个处理选取3株长势均匀的植株，用自来水冲洗根系，吸水纸吸干表面水分。采用日本爱普森公司扫描仪对根系扫描，保存图片格式为jpg.，后用加拿大Regent Instruments公司的根系法分析软件WinRHIZO进行分析，测定根系长度、根系表面积、根系体积、根系平均直径、根尖数和分枝数。根据直径范围将根系划分为细根（d≤0.5 mm）、中等根（d 0.5~1.0 mm）和粗根（d >1.0 mm）3个等级，分析根系类型结构。分形维数用盒维数来表示^［19］，计算方法为先获得根系分布图上边长为r的小正方形和根系所截的小正方形数目N_r。随着小正方形边长（r）逐渐减小，根系所截N_r逐渐增大，得到不同边长水平（r）上相应N_r后，分别以lg r、lg N_r为横坐标和纵坐标作图，得到回归直线方程：

lg N_r=-FD×lg r+lg K

式中： FD （fractal dimension）为分形维数，通常植物根系的分形维数1<FD<2，根系分支越多，根的分形维数越大，表示根系越发达，其分支能力和发育程度越好。

1.2.2　植株干重

每个处理取3株长势均匀的植株。将地上部和根部分开，105 ℃杀青30 min，于70 ℃烘至恒量，分别称取干重。根冠比通过根干重与地上部干重之比计算。

1.3　数据处理

采用Excel软件进行数据整理和图表绘制，SPSS 软件进行数据统计分析，Duncan’s 进行处理间差异性检验（P<0.05）。

2　结果与分析

2.1　不同土壤温度对玉米苗期根系形态的影响

2.1.1　不同土壤温度的玉米苗期根系形态

由图2可知，玉米苗期的根系总长、根系表面积和根系体积随着温度的升高均呈先升高再降低的趋势。在27.5 ℃的土壤温度下，根系总长、根系表面积和根系体积较25.0 ℃（CK）分别增加126.88%、79.33%和36.35%，均达到最大。30.0 ℃时，根系表面积和根系体积较CK分别增加88.96%和32.10%，而根系总长无显著变化。32.5 ℃时，根系总长、根系表面积和根系体积较CK无显著变化。35.0 ℃时，根系总长、根系表面积和根系体积分别降低81.07%、71.50%和66.28%。根系平均直径仅在35.0 ℃时较CK增加55.11%。

2.1.2　不同土壤温度的玉米苗期根系拓扑结构

由图3可知，25.0 ℃ （CK）的土壤温度下，玉米根系分枝数较多，分形维数较大，即根系较为发达。玉米苗期的分枝数在27.5和30.0 ℃时分别比CK增加95.98%和62.09%；32.5 ℃时较CK无显著差异；而35.0 ℃时，分枝数降低79.48%。根尖数的变化可展示出新根的形成，27.5和30.0 ℃的根尖数分别比25.0 ℃增加110.08%和97.33%；35.0 ℃时，根尖数降低15.24%。分形维数在27.5和30.0 ℃时显著增加，达到了1.38和1.36。

2.2　不同土壤温度对玉米苗期根系径级组成的影响

2.2.1　玉米苗期各径级根系长度

由图4可知，从根系组成来看，在25.0（CK）、27.5和30.0 ℃的土壤温度下，玉米苗期细根（≤0.5 mm）长度占根系总长度的比例均超过80%，中等根（0.5~1.0 mm）长度占比为10%左右，粗根（>1.0 mm）长度占5%左右。而在32.5和35.0 ℃的土壤温度下，细根长度占根系总长度的比例分别下降到78.86%和59.23%，中等根和粗根长度的占比升高。27.5 ℃的土壤温度可使玉米细根长度增加151.35%，而35.0 ℃使其降低86.12%；中等根和粗根的长度在35.0 ℃时分别比CK下降67.74%和44.88%（图4）。因此，35.0 ℃的土壤温度处理可显著降低玉米各径级根系的长度，同时细根的长度占根系总长度的比例随土壤温度的升高而下降，而中等根和粗根长度的占比随土壤温度的升高而升高。

2.2.2　玉米苗期各径级根系表面积

由图5可知，在27.5 ℃的土壤温度下，玉米苗期细根表面积占比较25.0 ℃（CK）时增加65.48%，而在35.0 ℃的土壤温度下，细根表面积下降到最小，仅占27.65%。玉米苗期细根表面积占根系总表面积的比例随土壤温度的升高呈现出先升高后下降的趋势。中等根和粗根表面积占比分别在27.5和30.0 ℃时达到最小，分别仅占总表面积的15.53%和16.76%，而在35.0 ℃的土壤温度下中等根和粗根表面积占比均达到最大，分别为27.16%和45.18%。中等根和粗根表面积占比与细根变化相反，随着土壤温度的升高呈现出先下降后升高的趋势。27.5和30.0 ℃时细根、中等根和粗根3个径级的根系表面积均较25.0 ℃（CK）的土壤温度显著增加。这表明，27.5和30.0 ℃的土壤温度可显著增加各径级根系的表面积，同时可显著增大细根表面积占比，而中等根和粗根表面积占比显著降低；而35.0 ℃的土壤温度可使细根表面积占比显著减小，中等根和粗根表面积的占比却显著增加。

2.2.3　玉米苗期各径级根系体积

由图6可知，在27.5和30.0 ℃的土壤温度下，细根体积占比较土壤温度为25.0 ℃（CK）时分别增加29.36%和31.89%，而在35.0 ℃的土壤温度下，细根体积下降到最低，仅占比9.68%。玉米苗期细根体积占根系总体积的比例随土壤温度的升高呈现出先升高后下降的趋势。在不同土壤温度下，中等根体积占比均在20%左右。粗根体积占比在32.5和35.0 ℃的土壤温度下分别达到63.99%和63.38%，整体变化趋势呈现出随着土壤温度的升高先下降后升高。35.0 ℃的土壤温度下玉米苗期细根、中等根和粗根体积均分别比CK下降0.09、0.20和0.62 cm³。这表明，35.0 ℃的土壤温度可导致各径级根系的体积显著降低，同时细根体积占比降低，粗根体积占比增大。

2.3　不同土壤温度对玉米苗期生物量的影响

由图7可知，27.5 ℃的土壤温度使玉米苗期地上部植株和地下部根系分别较25.0 ℃（CK）时增加92.40%和31.31%，而35.0 ℃的高温使地上部干重和地下部干重分别较CK下降55.73%和49.72%。在30.0和32.5 ℃的土壤温度下，地上部干重和地下部干重与CK无显著差异。地上部干重和地下部干重均随土壤温度的增加呈先增高再降低的趋势，说明在较高的土壤温度下苗期玉米的干物质积累会受到影响。玉米苗期根冠比在27.5和30.0 ℃时分别较CK下降37.56%和23.60%，在27.5 ℃的土壤温度下达到最低，为0.474 7。

2.4　适宜玉米苗期生长的土壤温度

将土壤温度和玉米苗期地上部干重、地下部干重、根冠比和分形维数拟合，分别得到回归曲线方程（图8）。根据拟合结果求得当土壤温度为28.3和27.3 ℃时，玉米苗期的地上部和地下部植株干重分别达到最大值，为0.659 0和0.416 3 g；土壤温度为28.6 ℃时，玉米根冠比达到最低，为0.66；土壤温度为28.7 ℃时，根系分形维数达到最大，为1.33，因此，27.3~28.7 ℃的土壤温度适于玉米苗期的生长。

3　讨论

3.1　不同土壤温度对玉米苗期根系生长的影响

本研究通过对不同土壤温度下玉米幼苗根系构型的分析发现，当土壤温度低于最适温度时，土壤温度的小幅度升高促进玉米苗期根系长度、根系表面积和根系体积升高，但是根系平均直径有所下降。而当土壤温度超过最适温度时，玉米苗期根系长度、根系表面积和根系体积减少，但根系平均直径增大。该变化与夏镇卿等^［16］的玉米苗期根系水培加温试验结果一致。Lu等^［20］研究发现当土壤温度过高时，玉米根系干重和根系的体积有所下降。玉米根系干重发生改变的原因一方面可能是土壤温度过高导致碳水化合物向地下部分配大大减少，则地下部干重减小^［21］，另一方面可能是因为当土壤温度升高，根系的呼吸作用增大，通过呼吸消耗的碳水化合物增加，从而使根系干重减少^［22］。根系干重的变化直接影响着玉米苗期的根冠比，根冠比反映了植物地上部与地下部的相关性，本研究中当土壤温度>30.0 ℃时，随着土壤温度的升高，玉米苗期根冠比也随之增大，根冠比的增加正是植物抵御逆境胁迫最重要的响应^［23］。

3.2　不同土壤温度对玉米苗期根系拓扑结构的影响

根系拓扑结构反映根系的分枝状况、连接数量以及根系在土层中的空间分布^［24］。根系的拓扑结构特征作为根系构型的重要组成部分，决定了根系在土壤中的空间分布属性，影响根系营养吸收能力和固定作用^［24］。贾全全等^［25］研究指出，分形维数可以反映根系发育的程度，在植物生育前期分形维数随着植物的生长增加，而到生育后期保持不变。因此，可以利用分形维数来估计植物生育前期的根系生长情况。一般植物根系的分形维数在1~2， 根系的分枝越多， 根的分形维数越大， 表示根系越发达， 其分枝能力和发育程度越好^［26］。在本试验中，玉米幼苗受到土壤温度变化影响的根系分形维数在1.31~1.38，并随着温度的变化呈现出先升高再降低的趋势。分形维数的整体变化趋势与根尖数和分枝数相似。张玉等^［27］通过盆栽试验发现，拔节期玉米根系分形维数为1.39~1.46，同时拔节期的玉米分形维数越大，其分枝数和根尖数越多。分枝数和根尖数的变化可以表示植物新发根的趋势，小幅度的土壤温度增加刺激了玉米新根的形成，而当土壤温度升高到一定程度，玉米减缓了形成新发根的速度。产生这样的变化原因可能是土壤温度小幅度升高导致根系分生组织细胞分裂速度显著增加^［28］，而土壤温度继续升高会破坏根尖分生组织^［29］。

3.3　不同土壤温度对玉米苗期根系构型的影响

在植物根系受到逆境胁迫时，d≤0.5 mm的根系是主要营养吸收的活性位点^［29］。故本试验将根系按直径划分为细根（≤0.5 mm）、中等根（0.5~1.0 mm）和粗根（>1.0 mm）3个等级。27.5 ℃的土壤温度下，各级根系的根系长度、表面积和体积都较对照增加，但只有细根的长度变化显著，说明在土壤温度小幅度升高的情况下，‘郑单 958’主要通过增大细根的长度来适应土壤温度的变化。当土壤温度逐渐升高，根系一方面通过减少中等根和粗根的形成来降低对营养物质的消耗，另一方面，通过增加细根数量来吸收更多的水分和养分供给地上部生长发育以响应土壤温度的变化^［30］。在本试验中，玉米生长于温室盆栽，植株和根系的大小与大田环境下有一定差异，但生长情况可以反映其对土壤温度变化的响应。在生产实践中，可以通过覆盖地膜、增施有机肥、设置风障等方式升高土壤温度，调控玉米苗期根系的生长发育^［31］。本研究仅关注苗期土壤温度变化对玉米根系生长带来的影响，在未来的研究中，将继续深入探讨土壤温度变化对玉米其他生育阶段生长发育的影响。

4　结论

当土壤温度在25.0~30.0 ℃时，随土壤温度的升高玉米苗期根系长度、根系表面积、根系体积、分枝数、根尖数和分形维数均显著增加，特别是促进了玉米苗期细根（≤0.5 mm）的生长，27.5和30.0 ℃的土壤温度分别较25.0 ℃（CK）时玉米苗期细根长度增加151.35%和39.07%，使根系有较好的形态特征和拓扑结构，而当土壤温度≥30.0 ℃时，根系生长发育受到抑制，上述形态指标均显著下降，根冠比增大，但不显著；当土壤温度升高至35.0 ℃时，细根的长度、表面积和体积占总根系的比例均显著降低，而中等根（0.5~1.0 mm）和粗根（>1.0 mm）的占比显著升高，严重抑制玉米苗期根系的生长。

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基金资助

国家科学自然基金(32071978)