黄土高原刺槐林枯落物持水能力地带性特征与归因

Zonal Characteristics and Attribution of Litter Water-Holding Capacity in Robinia pseudoacacia Forests on the Loess Plateau

摘要

目的 为明确黄土高原刺槐林枯落物持水能力的地带性特征及其对混交模式的响应机制。 方法 以黄土高原刺槐林为对象，采集森林区、森林草原区和草原区刺槐纯林（R_p）、刺槐混交林［刺槐×侧柏（R_p×P_o）、刺槐×山杏（R_p×P_s）、刺槐×油松（R_p×P_t）］共31个样地枯落物，研究其枯落物持水能力。 结果 1） 3个植被带刺槐纯林枯落物最大持水率均高于刺槐混交林，在草原区，R_p较R_p✕P_t高5.1%，在森林草原区和森林区，R_p较R_p✕P_o、R_p✕P_s、R_p✕P_t的分别高5.6%、5.3%、11.4%和11.6%、11.5%、20.3%，其中，R_p在草原区（147.88%）最低，森林草原区（180.80%）和森林区（170.31%）相近且更高，R_p✕P_t是森林草原区（162.28%）最高，草原区（140.64%）和森林区（141.60%）相近且偏低。2）吸水-蒸发过程的持水率随时间变化，吸水阶段对数增长，蒸发阶段指数衰减，变化速率均符合幂函数衰减。3）R_p和R_p✕P_t有效拦蓄量与多年平均降雨量和多年平均气温成正比，且草原区掉坎式低于森林草原区和森林区，对于各植被带内最优森林类型，草原区R_p（7.17 t/hm²）最高，森林草原区R_p✕P_o（16.27 t/hm²）最高，森林区R_p✕P_t（17.45 t/hm²）最高。4）偏最小二乘结构方程模型表明，气候与地形直接影响植被，再与植被共同影响枯落物持水能力，地形还可直接影响持水率。 结论 黄土高原刺槐林枯落物有效拦蓄量与降雨量、气温正相关，草原区、森林草原区和森林区区域最优森林类型依次为R_p、R_p✕P_o和R_p✕P_t，研究结果为水源涵养林优化及区域功能评估提供理论依据。

Abstract

Objective To clarify the zonal characteristics of litter water-holding capacity in Robinia pseudoacacia forests and their response mechanisms to mixing patterns on the Loess Plateau. Methods Taking R. pseudoacacia forests on the Loess Plateau as the research subject， the litter was collected from a total of 31 sample plots of pure R. pseudoacacia forests （R_p） and mixed R. pseudoacacia forests ［R. pseudoacacia×Platycladus orientalis （R_p×P_o）， R. pseudoacacia×Prunus sibirica （R_p×P_s）， R. pseudoacacia×Pinus tabuliformis （R_p×P_t）］ in the forest zone， forest-steppe zone and steppe zone to study litter water-holding capacity. Results 1） In all three vegetation zones， the maximum water-holding rate of litter in pure R. pseudoacacia forests （R_p） was higher than that in mixed R. pseudoacacia forests. In the steppe zone， R_p was 5.1% higher than R_p×P_t. In the forest-steppe zone， R_p was 5.6%， 5.3%， and 11.4% higher than R_p×P_o， R_p×P_s， and R_p×P_t， respectively. In the forest zone， R_p was 11.6%， 11.5%， and 20.3% higher than R_p×P_o， R_p×P_s， and R_p×P_t， respectively. Among these， R_p was the lowest in the steppe zone （147.88%）， while the values in the forest-steppe zone （180.80%） and forest zone （170.31%） were relatively similar and higher. For R_p×P_t， the value was the highest in the forest-steppe zone （162.28%）， while the values in the steppe zone （140.64%） and forest zone （141.60%） were similar and lower. 2） During the water absorption-evaporation process， the water-holding rate varied with time： it increased logarithmically during the absorption stage and decreased exponentially during the evaporation stage， with both change rates following a power function decay. 3） The effective water interception capacity of R_p and R_p×P_t was positively correlated with mean annual precipitation and mean annual temperature， and the capacity in the steppe zone was abruptly lower than that in the forest-steppe zone and forest zone. Regarding the optimal forest type within each vegetation zone， R_p in the steppe zone （7.17 t/hm²） was the highest， followed by R_p×P_o in the forest-steppe zone （16.27 t/hm²） and R_p×P_t in the forest zone （17.45 t/hm²）. 4） Partial Least Squares Structural Equation Modeling （PLS-SEM） revealed that climate and topography first directly affected vegetation， and then together with vegetation jointly influenced litter water-holding capacity. Topography could also directly affect the water-holding rate. Conclusion The effective interception capacity of litter in R. pseudoacacia forests on the Loess Plateau is positively correlated with precipitation and temperature. The optimal forest types for the steppe， forest-steppe， and forest zones are R_p， R_p×P_o， and R_p×P_t， respectively. The results provide a theoretical basis for optimizing water conservation forests and assessing regional functions.

Graphical abstract

关键词

枯落物 / 水源涵养 / 刺槐林 / 植被带 / 黄土高原

Key words

litter / water conservation / Robinia pseudoacacia / vegetation zone / Loess Plateau

森林生态系统通过林冠层、枯落物层和土壤层构成的垂直结构，在森林水源涵养中发挥着关键调控作用。其中枯落物层作为连接大气降水与土壤水分的关键水文界面，在森林水文过程中发挥着独特且重要的功能。枯落物层可有效拦蓄降水、降低表层土壤温度、减少土壤水分蒸发，其降解形成的腐殖质可增强土壤水分入渗^［1］。相关研究^［2-4］表明，干旱半干旱区枯落物持水量达自身干重的2~4倍，截留量占降水总量的5.7%~12.7%，降低土壤水分蒸发8.2%~78.3%。枯落物层可显著影响森林生态水文过程，对维持区域生态系统水源涵养功能至关重要。

枯落物持水能力是反映枯落物森林水源涵养功能的重要指标，通常用最大持水率（量）、有效拦蓄率（量）、吸水速率和蒸发速率等指标量化。具体来看，最大持水率是指单位质量枯落物的持水量，与林分类型、枯落物组分、化学成分及降解程度相关^［5］。最大持水量反映整个林地的潜在持水能力，与最大持水率和枯落物蓄积量有关^［6］。自然含水量是表示枯落物在自然环境下的持水能力，反映林内的水分状况，与枯落物蓄积量、自身持水特性和局地水热条件有关^［7］。有效拦蓄量与最大持水率、自然含水量、枯落物蓄积量相关，可表征样地枯落物对降水的实际拦蓄能力^［8］，受枯落物特性（类型、数量、分解程度）及环境条件（降雨、温度、海拔、坡度和坡向）影响。吸水速率主要用以表征降雨过程中枯落物的持水效率和快速拦截能力^［9］。蒸发速率则表征降雨结束后枯落物对水分的维持能力。综上，区域气候（降水量和温度）与地形（坡度、坡向和海拔）通过塑造局地水热环境，间接调控植被特征、枯落物类型和蓄积量，导致枯落物持水特性呈现显著地带性差异。

目前，森林系统枯落物持水能力的区域差异尚存争议，主要源于森林类型与气候导致的枯落物组分和蓄积量的差异。森林类型与枯落物年凋落量和组分密切相关。已有研究^［1］表明，黄土高原半干旱区不同刺槐林的枯落物优势组分各异，刺槐×紫穗槐（Robinia pseudoacacia L.×Amorpha fruticosa L.）、刺槐×山桃［R. pseudoacacia L.×Prunus davidiana （Carrière） Franch.］以落果为主，刺槐×沙棘（R. pseudoacacia L.×Hippophae rhamnoides L.）、刺槐×侧柏［R. pseudoacacia L.×Platycladus orientalis （L.） Franco］、刺槐×油松（R. pseudoacacia L.×Pinus tabuliformis Carr.）以落叶为主，刺槐纯林则以林下枯草为主，枯落物蓄积量0.29~1.01 kg/m²，刺槐×紫穗槐最高，刺槐×山杏（R. pseudoacacia L.×P. sibirica L.）最低。对于半湿润区不同组分年凋落量，刺槐纯林按顺序为叶>花>枝>果，侧柏纯林为叶>枝>果>花，刺槐×侧柏混交林是叶>枝>花>果，年凋落物总量刺槐纯林（840.13 g/m²）>刺槐×侧柏混交林（723.06 g/m²）>侧柏纯林（618.52 g/m²）^［10］。从区域气候来看，枯落物蓄积量与水热条件密切相关，存在多重阈值且阈值效应因生态系统而异^［11］。研究^［12］表明，水热条件可影响年凋落物量，枯落物蓄积量随纬度的升高而降低；也有研究^［13］指出，水热条件可影响枯落物的降解速率，枯落物蓄积量与水热条件呈对数负相关。黄土高原自1999年“退耕还林”工程实施后，人工林面积达750万 hm^2［14］，主要以耐旱、耐贫瘠、速生的刺槐树种为主^［15］，常与侧柏、山杏、油松等混交种植。黄土高原自东南向西北水热条件差异显著，刺槐林造林模式多元，枯落物组分及蓄积量存在显著的区域异质性，势必对持水效率、拦截能力、水分维持能力产生影响，然而，现有关于黄土高原刺槐林枯落物持水能力的研究多聚焦单一植被带或小尺度区域，对其地带性特征规律的揭示尚不充分，同时，混交模式的相关研究多局限于少数树种组合，缺乏刺槐与侧柏、山杏、油松等典型混交树种混交效应的系统性对比。此外，对枯落物“失水”过程（水分蒸发过程）关注较少，而枯落物吸水-蒸发持水动态是水源涵养的核心过程，也是应对极端气候如干旱的重要依据。基于此，本研究选取黄土高原刺槐纯林及刺槐混交林，探究森林区、森林草原区和草原区刺槐林枯落物持水能力的区域异质性规律和4种森林类型枯落物持水能力及吸水-蒸发动态差异，并阐明环境因子对枯落物持水能力的影响。为评价黄土高原植被恢复的水源涵养功能提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄土高原（33°43′~41°16′N， 100°54′~114°33′E）属于暖温带大陆性季风气候，受季风影响显著。地势呈西北高、东南低的阶梯状分布，海拔跨度为38~5 097 m。降水和气温呈现显著的时空异质性，其年平均降水量（300~600 mm）和年平均气温（8~14 ℃）沿东南至西北呈递减梯度，65%以上降水集中于7—9月^［16］。东南部土壤类型以褐土和黑垆土为主，中部以黄绵土为主，西北部以棕钙土和灰钙土为主。受水热条件和混交模式影响，黄土高原植被存在明显的区域性分布特征，被划分为不同植被带，包括森林植被带（年平均降雨量>550 mm，简称森林区）、森林草原植被带（年平均降雨量450~550 mm，简称森林草原区）和草原植被带（年平均降雨量<450 mm，简称草原区），草原植被区因为极度干旱，混交模式主要是刺槐纯林及刺槐×油松混交林。

1.2 试验设计和样品采集

本研究于2022年9月—10月间开展野外采样工作，通过文献查阅、咨询林业相关部门并结合实地调查，基于刺槐纯林、混交林现有分布格局（受人工林气候适应性及区域造林工程差异影响），沿黄土高原植被带分区及降水梯度系统选定31个样地，样地覆盖区域涉及13个区县（图1）。其中森林区刺槐纯林（R_p）样地5个，刺槐×油松混交林（R_p✕P_t）3个，刺槐×侧柏（R_p✕P_o）混交林4个，刺槐×山杏（R_p✕P_s）混交林2个，分布在吉县、永寿、富县、长武和天水5县，森林草原区R_p样地3个，R_p✕P_t样地3个，R_p✕P_o样地2个，R_p✕P_s样地4个，分布在兴县、吴起、安塞和庆城4县，草原区R_p样地4个，R_p✕P_t样地1个，分布在神木、定边、环县和会宁4县。每个样地设置3个0.5 m×0.5 m的枯落物样方，收集样方内完整枯落物层装入密封袋测定枯落物鲜重，并记录坡向（取余弦函数）、坡度和海拔信息（表1），随后带回实验室放入75 ℃烘箱中烘干至恒定重量，计算蓄积量和自然含水率。采用室内浸泡法测定枯落物的吸水重量，将枯落物装入尼龙袋中分别测定一定时间（0.08、0.17、0.33、0.67、1.0、1.5、2.4、6、12、24、36、48 h）吸水后的重量，以计算持水率和吸水速率。之后，将尼龙袋取出，测定蒸发过程0.5、1.5、3、6、12、24、36、48、60 h的重量，计算蒸发过程持水率变化和蒸发速率。计算公式为：

R_t=\frac{(M_t-M_{\mathrm{0}})}{M_{\mathrm{0}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

E_t=\frac{M_{\mathrm{48}}-M_{et}}{M_{\mathrm{0}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（2）

V_{\mathrm{t}}=\frac{R_{\mathrm{t}}}{\mathrm{100}t}（3）

V_{\mathrm{e}\mathrm{t}}=\frac{E_t}{\mathrm{100}t}（4）

R_{\mathrm{s}\mathrm{v}}=\mathrm{0.85}\times R_{\mathrm{m}}-R_{\mathrm{0}}（5）

W_{\mathrm{s}\mathrm{v}}=R_{\mathrm{s}\mathrm{v}}\times M_{\mathrm{0}}（6）

式中：R_t 为枯落物t时刻持水率，%；M_t 为枯落物浸水t时刻重量，g；M₀为枯落物干重，g；E_t 为枯落物蒸发t时刻持水率，%；M₄₈为枯落物浸水48 h后重量，g；M_et为枯落物蒸发t时刻重量，g；V_t 为枯落物浸水t时刻的吸水速率，g/（g·h）；t为时间，h；V_et为枯落物蒸发t时刻的蒸发速率，g/h；R_sv为枯落物有效拦蓄率，%；R_m为枯落物最大持水率，%；R₀为枯落物自然含水率，%；W_sv是枯落物有效拦蓄量，t/hm²；0.85为有效拦蓄系数。

1.3 植被特征测定与计算

采用标准地调查法分别调查样地内乔木层、灌木层和草本层植被特征。乔木样方大小为10 m×10 m，设置3个重复点，调查乔木种类、平均树高（Height）、林分密度（TD）和1.3 m处平均胸径（DBH）用以表征乔木层特征。在每个乔木样方内框选1个5 m×5 m的灌木样方和1个1 m×1 m的草本样方，记录灌木和草本的种类和数量，分别计算灌木层和草本层的Patrick丰富度指数（R）、Shannon多样性指数（H）、Simpson′s多样性指数（D）和Pielou均匀度指数（J）用以表征灌木层和草本层的特征，计算方式参考文献［17］。

1.4 气候因子获取

在本研究中，气候因子为采样县市多年平均降水量（MAP）和多年平均气温（MAT）。使用2003—2022年高分辨率月平均降水（MMP）和月平均气温（MMT）数据，数据来源于“中国国家科技基础设施国家地球系统科学数据中心（http：∥www.geodata.cn）”，通过ArcGIS软件（10.8版本）提取逐月数据后，按算术平均法计算MAP和MAT。

1.5 数据处理与分析

本研究采用Excel 2021软件进行数据整理与预处理，并基于IBM SPSS Statistics 26完成统计分析。对于同一林分类型不同植被带间及同一植被带不同林分类型的枯落物蓄积量和持水能力差异，通过单因素方差分析（one-way ANOVA）进行差异性检验，若存在显著差异（p<0.05），则进一步采用Duncan′s检验进行事后多重比较。枯落物蓄积量、持水能力、植被特征、地形因子和气候因子间的相关性使用皮尔逊相关分析检验，并使用偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）建立环境变量和枯落物持水能力的因果路径。图表通过Origin 2021、Python 3.8和R4.4.2（RStudio）软件绘制完成。

2 结果与分析

2.1 不同混交模式刺槐林枯落物持水动态特征

2.1.1 枯落物吸水过程动态特征

由图2可知，刺槐林枯落物吸水过程中持水率随时间符合对数增长趋势，该函数关系很好地描述吸水过程持水率先快速上升后逐渐趋缓的态势，但该过程受森林类型和植被带影响。从森林类型来看，各样地的R_p纯林各时刻的持水率常高于混交林，除庆城R_p✕P_s持水率高于R_p和天水R_p和R_p✕P_o上下波动。从最大持水率平均值来看，R_p枯落物的最大持水率在草原区（147.88%）低于森林区（170.31%）与森林草原区（180.80%），差异显著（p<0.05）。但R_p✕P_t最大持水率表现出森林草原区（162.28%）大于森林区（141.60%）和草原区（140.64%），差异显著（p<0.05）。同一植被带不同刺槐林枯落物持水率存在差异。具体表现为森林区R_p较R_p✕P_o， R_p✕P_s， R_p✕P_t分别显著提高11.6%、11.5%、20.3%（p<0.05），草原区R_p最大持水率比R_p✕P_t高5.1%，森林草原区R_p较R_p✕P_o、 R_p✕P_s、 R_p✕P_t分别提高5.6%、5.3%、11.4%，但草原区和森林草原区刺槐林间最大持水率差异未达到显著水平（p>0.05）。进一步分析枯落物吸水速率（图3）发现，其随时间变化规律可用衰减幂函数进行拟合，在吸水前2 h，枯落物与水分快速结合，吸水速率下降迅速，之后随着枯落物逐渐达到饱和，吸水速率趋缓。

2.1.2 枯落物蒸发过程动态特征

在蒸发过程中，负指数衰减函数能描述刺槐林枯落物持水率的衰减趋势（图4）。由于最大持水率的影响，各样地的R_p在蒸发过程各时刻同样常比其他混交林具有更高的持水率（除庆城和天水外），蒸发速率随时间的变化同样符合衰减幂函数拟合（图5），从初期（0~6 h）蒸发速率可以看出，植被带和森林类型对枯落物蒸发过程持水能力的影响，R_p平均蒸发速率表现为草原区低于森林草原区和森林区，R_p✕P_t平均蒸发速率表现为森林草原区低于草原区和森林区，同时，在草原区，R_p平均蒸发速率小于R_p✕P_t，森林草原区，R_p平均蒸发速率和R_p✕P_s相近，R_p✕P_t最小，森林区，4种森林类型的平均蒸发速率上下波动相近。

2.2 不同混交模式刺槐林枯落物拦蓄能力区域特征

刺槐林枯落物蓄积量和有效拦蓄量也受植被带和森林类型的调控。从植被带平均值（图6）来看，对于R_p，草原区枯落物蓄积量最低（7.17 t/hm²），分别低于森林草原区29.8%和森林区41.2%（p<0.05）。相应地，R_p枯落物有效拦蓄量在草原区为8.18 t/hm²，较森林草原区和森林区分别低44.1%和51.6%（p<0.05）。同样，R_p✕P_t在草原区的枯落物蓄积量（4.11 t/hm²）比森林草原区和森林区低54.9%和72.5%（p<0.05），草原区枯落物有效拦蓄量（4.39 t/hm²）较森林草原区和森林区低63.1%和74.9%（p<0.05）。特殊地，长武的R_p和R_p✕P_t枯落物蓄积量较低，可能是较森林区其他样地，该地乔木密度较低且都位于阳坡，土壤含水量较低，乔木生长较差。森林类型变化对枯落物的持水能力也具有影响。在草原区，R_p枯落物蓄积量比R_p✕P_t高74.5%，有效拦蓄量高86.3%。在森林草原区，R_p枯落物蓄积量和有效拦蓄量分别是R_p✕P_o、R_p✕P_s、R_p✕P_t的77.9%、96.9%、112.2%和89.9%、94.7%、123.0%，在森林区，R_p枯落物蓄积量和有效拦蓄量分别是R_p✕P_o、R_p✕P_s、 R_p✕P_t的129.3%、160.2%、81.7%和144.5%、179.9%、96.6%。综上，枯落物持水能力方面，草原区R_p更好，森林草原区R_p✕P_o最好，森林区R_p✕P_t最好。

2.3 地带性环境因子与枯落物持水能力关联性

气候、地形和植被因子显著影响枯落物蓄积量和持水能力（图7）。枯落物蓄积量（LM）与MAT、MAP、Aspect、R_s、Height和DBH呈正相关（r=0.53、p<0.001；r=0.33、p<0.01；r=0.22、p<0.05；r=0.22、p<0.05；r=0.36、p<0.001；r=0.41、p<0.001），而与Slope和EL呈负相关（r=-0.36、p<0.001；r=-0.22、p<0.05）。最大持水率（R_m）和有效拦蓄率（R_sv）与MAT（p<0.001）、TD（p<0.01）呈正相关。最大持水量（W_m）与MAP、MAT、Height和DBH呈正相关（r=0.27、p<0.01；r=0.56、p<0.001；r=0.37、p<0.001；r=0.38、p<0.001）。有效拦蓄量（W_sv）与MAP、MAT、Height和DBH均呈极显著正相关（r=0.36、p<0.001；r=0.60、p<0.001；r=0.40、p<0.001；r=0.38、p<0.001），与R_s有微弱正相关（R=0.24、p<0.05），而与Slope、EL呈负相关（r=-0.25、p<0.05；r=-0.20、p<0.05）。

基于黄土高原不同植被带刺槐林样点的高程、坡度、坡向、2003—2022年MAP和MAT、植被特征，利用PLS-SEM分析地形、气候、植被对枯落物蓄积量和持水能力的影响。图8中箭头上的值表示2个变量间直接影响的路径系数（β）。PLS-SEM结果表明，枯落物蓄积量（LM，由枯落物数量介导，β=0.85、p<0.001）比枯落物持水率（R，包括R_m、R_sv，由枯落物质量介导，β=0.36、p<0.001）对于枯落物持水能力（WHC，包括W_m、W_sv）更重要。具体而言，植被特征和地形因子对枯落物持水率有显著正相关（β=0.37、p<0.001；β=0.23、p<0.05），同时，气候因子对植被特征有极显著正相关（β=0.53、p<0.001），而地形因子则相反（β=-0.37、p<0.001）。枯落物蓄积量受植被特征的影响呈显著正相关（β=0.48、p<0.001）。总体而言，气候和地形因子解释植被变化的46%。气候、地形和植被因子共同解释20%的枯落物持水率变化和38%的枯落物蓄积量变化。枯落物持水率变化和蓄积量变化占枯落物WHC变化的95%。

图9阐述PLS-SEM模型中所有变量的影响结果，包括直接、间接和总影响。植被对枯落物持水能力的总影响为正（0.54），通过对枯落物持水率的直接影响（0.37）和枯落物蓄积量的直接影响（0.48）间接影响枯落物持水能力。气候变化主要通过直接影响植被生长而间接影响枯落物蓄积量和持水率（0.25、0.19）。且气候还可影响枯落物分解状态直接调控枯落物持水率（0.12），但不显著（p>0.05）。气候对枯落物持水能力总影响为正（0.33）。同样，地形也通过直接影响植被间接影响枯落物蓄积量和持水率从而调控枯落物持水能力（-0.18、-0.13）。且地形还通过影响枯落物分解状态直接调控枯落物持水率（0.23）。地形对枯落物持水能力总影响为负（-0.12）。

3 讨 论

3.1 混交模式对枯落物持水能力的影响及其区域响应

相关研究^［1］表明，森林类型会影响枯落物的持水能力，主要是由于枯落物组成、成分、分解情况和蓄积量等不同。本研究中森林区R_p纯林最大持水率显著高于混交林，混交林间变异性相对较小。分析原因是刺槐凋落物木质素含量低^［18］、角质层薄^［19］，分解速率显著快于油松、侧柏和山杏^［20-23］。在分解速率较快的森林区，刺槐枯落物通过快速矿化形成高孔隙度结构的半分解层，促进水分吸附；而油松等凋落物因分解滞后，积累更多未分解层，不利于持水能力提升^［24］。混交林间的变异性差异可能来源于混交树种的叶片特征，油松针叶因含有树脂，具有疏水和更慢的分解速率，但由于刺槐枯落物主导混交林枯落物层的整体性质，混交林枯落物层差异相对较小。值得注意的是，并不意味着R_p一定比其他混交林具有更强的拦蓄降雨能力，还与枯落物蓄积量有关，在森林区，R_p✕P_t枯落物平均蓄积量最多，导致有效拦蓄量R_p✕P_t>R_p>R_p✕P_o>R_p✕P_s。在森林草原区和草原区，不同刺槐林枯落物最大持水率差异较小，可能归因于相对寒冷干燥的环境条件限制，降低微生物多样性，减少生物量，并削弱细胞外酶的活性，导致枯落物分解受阻且分解速率表现出较低的变异性^［25］，使枯落物维持初始疏水状态。考虑到蓄积量的影响，森林草原区枯落物的有效拦蓄量R_p✕P_o>R_p✕P_s>R_p>R_p✕P_t，而草原区的有效拦蓄量R_p>R_p✕P_t。

枯落物分解状况^［25］和化学成分^［26］均受降雨量和气温的影响，因此，植被带间的持水能力差异是可以预见的。本研究结果表明，R_p枯落物的最大持水率表现为在草原区低于森林区和森林草原区，可能是因为植物通过提高木质素含量^［27］及角质层厚度^［28］以降低蒸腾损耗应对草原区低降雨量的胁迫，同时水资源限制还改变枯落物的C、N、P比例，具体表现为增加C/N比和降低N/P比，从而进一步限制微生物分解枯落物^［26］，导致枯落物疏水性增强，持水能力更差。R_p✕P_t枯落物的最大持水率表现为森林草原区显著大于森林区和草原区，草原区较低与R_p原因类似，森林区较低可能归咎于刺槐枯落物持水能力强于油松枯落物，而森林区水热条件好，且刺槐枯落物更易分解，造成油松枯落物在森林区占比高于森林草原区，因此，森林草原区R_p✕P_t最大持水率更高。同时，随着降雨量和气温的增大，R_p和R_p×P_t枯落物蓄积量持续增加，该结果与该地区部分发现一致^{［16，25］}。二者结合导致，R_p和R_p✕P_t枯落物的有效拦蓄量均表现为在草原区远低于森林区和森林草原区。

3.2 植被带对刺槐林枯落物吸水-蒸发过程的影响

凋落物吸水过程代表其水文特性，蒸发过程代表其保水能力^［29］。黄土高原刺槐林吸水过程持水率随时间变化符合对数增长（图2），蒸发过程符合负指数衰减（图4），而衰减幂函数可描述吸水速率和蒸发速率随时间的动态变化（图3和图5），与其他森林类型的研究^［29］结果一致，表明该模型在刺槐林枯落物吸水和蒸发过程中的适用性。同时，各样地的R_p纯林吸水和蒸发过程各时刻的持水率常高于混交林（除庆城和天水外）。R_p枯落物在森林草原区和森林区比在草原区吸水更多且更快、蒸发速率也更低，R_p✕P_t枯落物在森林草原区吸水最多，蒸发最慢。表明吸水过程和蒸发过程受森林类型和植被带影响，反映枯落物在不同生态环境及不同刺槐林间，持水能力发生明显变化。可能与不同区域和不同刺槐林枯落物的分解程度^［30］、枯落物组分^［31］和化学成分等^［22］相关。此外，吸水过程持水率的快速变化主要发生在初始的0~2 h，而蒸发过程持水率的快速变化集中在初始0~6 h，时间非对称性，表征枯落物对降雨的快速拦截及涵养水源、淡化洪峰的能力。

3.3 解耦黄土高原环境因子影响枯落物持水能力机制

气候控制区域水热条件，地形则决定其坡面尺度的重新分配，二者共同造就的局部水热环境，不仅影响植被特征控制枯落物产量，还影响最大持水率。除植被带水热条件对枯落物蓄积量的影响之外，相关性结果表明，阴坡相较阳坡枯落物蓄积量明显增加，坡度越缓、海拔越低枯落物蓄积量越高，因为局部水热条件好植物生产力高，与部分研究^［32］一致。有研究^［25］表明，降雨量和气温是控制枯落物前中期分解速率的关键因子从而影响枯落物持水率。然而，PLS-SEM模型中枯落物持水率与MAP和MAT并不显著相关，是因为水热条件通过影响区域内植被特征调控枯落物组分^［33］、化学成分^［34］进而影响枯落物持水率，弱化枯落物持水率对降水和气温的直接响应关系（图8）。地形对枯落物持水率的直接影响主要表现为通过调控分解速率，进而影响半分解层与分解层的相对比例。相关研究^［35-36］指出，坡度越大、海拔越高枯落物分解速率越慢，从而导致半分解层比例较高。PLS-SEM结果还表明，枯落物蓄积量对枯落物持水能力的贡献显著大于枯落物持水率，是由于相比于枯落物的性质，其蓄积量对水热因子更敏感。总的来说，气候、地形和植被共同影响枯落物的数量和自身质量，即蓄积量和持水率，从而调控枯落物层的持水能力。

尽管考虑到水热条件对枯落物分解情况的影响，但由于缺乏对分解情况的直接测量，结构方程中未包含气候和地形通过分解作用影响枯落物蓄积量的路径，限制了对枯落物持水能力的全面理解。因此，今后研究可着眼于刺槐林枯落物分解情况的区域性特征，进一步完善研究成果。

4 结 论

黄土高原不同植被带刺槐林枯落物持水能力存在森林类型分异和区域差异。根据植被带平均值，在枯落物最大持水率方面，刺槐纯林（R_p）在3个植被带均高于刺槐混交林，R_p以草原区（147.88%）最低，森林草原区（180.80%）和森林区（170.31%）相近且更大，R_p✕P_t则以森林草原区（162.28%）最高，草原区（140.64%）和森林区（141.60%）相近且更低。枯落物有效拦蓄量方面，R_p和R_p✕P_t均随年均降雨量和年均气温增大而增大，且呈现草原区显著低于森林草原区和森林区的跳跃式下降。各植被带内最优森林类型存在差异，草原区R_p（7.17 t/hm²）最高，森林草原区R_p✕P_o（16.27 t/hm²）最高，森林区R_p✕P_t（17.45 t/hm²）最高。吸水和蒸发过程持水率变化分别符合对数增长和负指数衰减函数，且变化特征受到植被带和刺槐林类型的影响。PLS-SEM结果表明，气候（降雨、气温）和地形（海拔、坡度、坡向）通过显著影响植被生长状况和群落特征，与植被共同影响枯落物的蓄积量和持水率，进而调控枯落物层持水能力，地形还可直接影响枯落物持水率，且相较于枯落物持水率，蓄积量对持水能力的影响更大。尽管本研究全面分析黄土高原刺槐林枯落物持水能力，但样地缺乏枯落物分解数据，制约了对枯落物持水能力的完整认知。未来可探究环境因子对枯落物分层及分解速率的影响，以提升区域森林生态系统水文功能的理解。总之，本研究揭示黄土高原刺槐林枯落物水源涵养功能的区域性特征及其对植被、气候和地形的响应机制，可为黄土高原不同植被带水源涵养林的林分配置及造林工程提供科学性指导，也为区域尺度的森林水源涵养功能评估提供理论依据。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2022YFF1300405)

国家自然科学基金面上项目(42271042)

国家自然科学基金重点项目(42130717)