灌溉和施肥对‘新林1号’杨生长和光合生理特性的影响

Effects of Irrigation and Fertilization on Growth and Photosynthetic Physiological Characteristics of Populus cathayana × canadansis ‘Xinlin1’

摘要

探究滴灌水肥耦合对‘新林1号’杨（Populus cathayana×canadansis ‘Xinlin1’）生长和光合生理特性的影响，旨在选出促进‘新林1号’杨生长的最佳水肥耦合措施。以10年生‘新林1号’杨为研究对象，设置-20 kPa（I₂₀）、-33 kPa（I₃₃）、-45 kPa（I₄₅）、未灌溉（I₀）4个灌溉水平和尿素500 g⋅株^-1（N₁）、尿素1 000 g⋅株^-1（N₂）、尿素 1 500 g⋅株^-1（N₃）、复合肥500 g⋅株^-1（F₁）、复合肥1 000 g⋅株^-1（F₂）、复合肥1 500 g⋅株^-1（F₃）、对照（CK）7个施肥水平，测定‘新林1号’杨树高、胸径及叶片的光合生理指标。结果表明：（1）灌溉和施肥显著增加了胸径、树高和材积年增量。I₂₀灌溉处理的胸径、树高和单株材积年增量最高，比未灌溉分别提高了18.6%、40.6%、60.6%。F₂施肥处理胸径、树高和单株材积年增量最大，分别达到了2.47 cm、2.09 m、0.097 m³，比未施肥分别提高了8.3%、7.8%、15.3%。其中I₂₀F₂处理‘新林1号’杨生长量最大，显著高于其他处理。（2）灌溉和施肥显著增加了叶片中叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量，提高了谷氨酰胺合成酶活性、硝酸还原酶活性、净光合速率及气孔导度，其中I₂₀F₂处理下可溶性蛋白含量、谷氨酰胺合成酶活性、硝酸还原酶活性和叶面积最高。（3）相关性分析结果表明，‘新林1号’杨胸径、树高和材积年增长量与叶片生理指标和净光合速率呈显著正相关，与胞间CO₂摩尔分数呈负相关。灌溉和施肥显著改变了叶片生理特性，提高了叶片光合能力，促进了‘新林1号’杨的生长。I₂₀F₂处理下，生理指标和净光合速率最高，林木生长达到了最佳水平。因此，保持水分充足（灌溉阈值为-20 kPa）及施复合肥（1 000 g⋅株^-1）处理是改善‘新林1号’杨光合生理特征，促进林木生长的最佳水肥耦合措施。

Abstract

To explore the effects of irrigation and fertilization on the growth and photosynthetic physiological characteristics of Populus cathayana × canadansis ‘Xinlin1’， and to select the optimal measures of irrigation and fertilization for promoting the growth of ‘Xinlin1’， 10-year-old ‘Xinlin1’ poplar was used as material， and four irrigation levels ［-20 kPa（I₂₀）， -33 kPa（I₃₃）， -45 kPa（I₄₅）， unirrigated（I₀）］ and seven fertilization levels ［urea 500 g⋅plant^-1（N₁）， urea 1 000 g⋅plant^-1（N₂）， urea 1 500 g⋅plant^-1（N₃）， compound fertilizer 500 g⋅plant^-1（F₁）， compound fertilizer 1 000 g⋅plant^-1（F₂）， compound fertilizer 1 500 g⋅plant^-1（F₃） and control（CK）］ were set to determine the height， diameter at breast height（DBH）， leaf physiological and photosynthetic indexes of ‘Xinlin1’ poplar， respectively. The results showed that： （1）Irrigation and fertilization significantly increased the annual increment of DBH， tree height and volume. The highest annual increment of DBH， tree height and volume under I₂₀ irrigation was 18.6%， 40.6% and 60.6%， respectively， compared with no irrigation. The annual increase in DBH， tree height and volume per plant under F₂ fertilization were the largest， reaching 2.47 cm， 2.09 m and 0.097 m³， with an increase of 8.3%， 7.8% and 15.3% compared with no fertilization， respectively. I₂₀F₂ showed the largest growth rate， which was significantly higher than other treatments. （2）Irrigation and fertilization significantly increased chlorophyll content， soluble sugar content， soluble protein content， glutamine synthetase activity， nitrate reductase activity， net photosynthetic rate and stomata conductance. I₂₀F₂ treatment had the largest activities of soluble protein， glutamine synthetase and nitrate reductase and net photosynthetic rate. （3）Correlation analysis showed that growth traits（DBH， tree height and annual volume increase） of ‘Xinlin1’ poplar were positively correlated with leaf physiological traits and net photosynthetic rate， and negatively correlated with intercellular CO₂ mole fraction. Irrigation and fertilization significantly changed the physiological characteristics of leaves， improved the photosynthetic capacity， and promoted the growth of ‘Xinlin1’ poplar. Under I₂₀F₂ treatment， the physiological indexes and net photosynthetic rate were the highest， and the tree growth reached the optimal level. Therefore， sufficient water supply（irrigation threshold was -20 kPa） and application of compound fertilizer 1 000 g⋅plant^-1 were the optimal measures to improve photosynthetic physiological characteristics and promote the growth of ‘Xinlin1’ poplar.

Graphical abstract

关键词

杨树 / 施肥 / 灌溉 / 生长性状 / 生理特征 / 光合特性

Key words

poplar / fertilization / irrigation / growth traits / physiology / photosynthetic characteristics

杨树（Populus）具有适应性强、生长快、成材早、抗性强等优良特性，是我国重要的速生丰产林树种，广泛用于纸浆材和大径材生产，同时也是农田防护林树种^［1-2］。我国杨树人工林面积已达 754万hm²，分布区涵盖立地条件差、养分贫瘠的干旱半干旱区，林分产量和质量较低^［3］。杨树属高耗水树种，对养分尤其是氮（N）有更高的需求，水养供需不平衡是导致杨树人工林生产力低下的主要原因^［4-6］。通过灌溉和施肥改善土壤水分和养分含量，促进林木生长，是提高杨树人工林生产力的重要管理措施^［7-8］。然而，在实际生产中，由于管理粗放，未考虑林木自身水养需求规律，造成效益和产出远低于预期，还导致水肥资源浪费^［9］。因此，迫切需要探究合理的水肥管理措施，确定合理的施肥量和灌溉量，既能促进林木生长，同时又能提高水肥利用率^［10］。

土壤水分和养分是影响林木生长的重要环境因子，也是速生丰产林产量与质量提升的限制因素^［11-12］。施肥是通过提高林木光合作用、增大叶面积、提高干物质积累，从而促进林木生长和提高林地生产力^［5］。滴灌以较小的灌溉量促进植物生长和生理代谢，具有节水高效的特点^［13］。滴灌系统将灌溉和施肥措施相结合，保证了根区水养输入的均匀性，优于单一灌溉或施肥，同步了林木水养需求与土壤水养供应，有效提高了资源利用效率^［14］。合理的水肥耦合措施，其核心技术在于确定适宜的灌溉量和施肥量。沟灌施氮处理显著提高了2~3年生毛白杨（Populus tomentosa）的生长，而对4~5年生林木影响不显著^［15］。林木不同生长发育阶段对水分需要不同，而有关杨树灌溉施肥耦合的研究多集中在幼林阶段，针对中龄林林分生产力变化规律的研究相对较少。

‘新林1号’杨（P.cathayana×canadansis ‘Xinlin1’）是辽宁国有新民市机械林场选育的优良品种，具有生长速度快、抗性强、扦插繁殖易成活等优点^［16］。据估算，‘新林1号’杨年均生产力可达39 m³·hm^-2·a^-1，是培育杨树大径级用材林的优良品种^［17］。因此，本研究以10年生‘新林1号’杨人工林为研究对象，探索不同灌溉和施肥处理下‘新林1号’杨生长、光合生理特性，旨在确定最佳的水肥耦合处理，为定向培育优质高产杨树人工林的精准水肥管理提供指导和科学依据。

1 材料与方法

1.1　试验地概况

试验地位于辽宁省新民市国有新民市机械林场（41°51′48″N，122°33′53″E）。该区属北温带季风气候，年均气温7.6 ℃，年均降水量608 mm，年均日照时间2 753.2 h，无霜期151 d^［18］。土壤主要为棕壤、草甸土、水稻土、潮土、盐碱土、风沙土、沼泽土等，pH为7.5~8.0^［19］。

1.2　试验设计与材料

本研究选用的试验林为10年生‘新林1号’杨人工林，栽植密度为4 m×6 m。采用双因素裂区设计，试验设置4个灌溉水平和7个施肥水平。4个灌溉水平为当15 cm土壤水势分别达到-20 kPa（I₂₀）、-33 kPa（I₃₃）、-45 kPa（I₄₅），土壤相对含水量分别 为64%、50%、42%时开始灌溉，灌溉水源为地下水，土壤水势采用张力计监测，并设置未灌溉（I₀）作为对照。7个施肥水平为尿素500 g·株^-1（N₁）、尿素1 000 g·株^-1（N₂）、尿素1 500 g·株^-1（N₃），复合肥500 g·株^-1（F₁）、复合肥1 000 g·株^-1（F₂）、复合肥1 500 g·株^-1（F₃）和对照（CK），其中尿素的含N量为46.3%，复合肥选用质量比m（N）∶m（P）∶m（K）为1∶1∶1的复合肥。共计28个处理（表1），每个处理设置3个重复，共计84个试验小区，每个小区林木为30株。施肥分3次进行，时间为2023年5月初、6月初和7月初。

1.3　指标测定

1.3.1　生长指标测定

于2022年11月末和2023年11月末对试验林地内样株进行每木检尺，测定指标包括树高（m）、胸径（cm）。树高使用超声波测高测距仪（Vertex5，瑞典）进行测量，精确到0.1 m；胸径使用胸径尺进行测量，精确到0.01 cm。材积计算公式^［20］为

V=\mathrm{0.000}\mathrm{041}\mathrm{960}\mathrm{698}\times D_{}^{\mathrm{1.909}\mathrm{459}\mathrm{5}}\times H^{\mathrm{1.041}\mathrm{389}\mathrm{2}}。（1）

式中：V为材积；D为胸径；H为树高。

1.3.2　叶片光合生理指标测定

2023年8月初，每个处理选取3株平均木，每株取同一高度（15 m）冠层的顶端枝条，且受光条件好并完全展开叶片，部分样品用蒸馏水清洗后擦干平铺于空白A4纸上，拍照后使用Fiji软件测量叶面积，部分叶片样品用锡纸封装编号，使用液氮速冻后带回实验室，置于冰箱中-80 ℃保存，用于测定叶片生理指标。

采用乙醇试剂浸泡法提取叶片中叶绿素，用分光光度法测定叶绿素含量^［21］；采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量^［22］；采用考马斯亮蓝G-250染料结合法测定可溶性蛋白含量^［23］；谷氨酰胺合成酶、硝酸还原酶活性测定均使用上海江莱生物科技有限公司提供的试剂盒。

在8月份选择晴朗的天气，8：00—10：00使用便携式光合作用测定系统（LI6800，美国）测定不同水肥耦合处理下的‘新林1号’杨叶片光合指标，包括净光合速率、蒸腾速率、胞间CO₂摩尔分数、气孔导度。

1.4　数据分析

采用双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验灌溉、施肥及其交互作用对‘新林1号’杨生长、生理和光合等指标是否存在显著性差异。当主效应（灌溉和施肥）差异显著时，使用lmerTest包中的“lsmeans”函数采用Tukey’s test方法进行多重比较。运用Pearson相关分析探究‘新林1号’杨生长性状与光合生理指标的相关性。数据分析和作图均用R（4.0.2）软件完成。

2 结果与分析

2.1　不同水肥处理对‘新林1号’杨生长指标的影响

方差分析表明，灌溉、施肥及其交互作用对 树高、胸径、材积年增量均有显著影响（P<0.01）（表2）。不同灌溉处理的胸径、树高、材积年增量由高到低依次为I₂₀、I₃₃、I₄₀、I₀。I₂₀处理的胸径年增量（2.55 cm）、树高年增量（2.46 m）、材积年增量（0.114 m³）比未灌溉I₀分别高了18.6%、40.6%、60.6%。不同施肥处理，F₂处理胸径（2.47 cm）、树高（2.09 m）、材积（0.097 m³）年增量最大，比CK分别高了8.3%、7.8%、15.3%。

多重比较结果表明，I₂₀F₂处理下胸径、材积年增量最大，分别为2.88 cm、0.137 m³，显著高于其他处理组合；I₀CK处理下的胸径、材积年增量最低，分别为2.05 cm、0.059 m³，I₂₀F₂处理胸径和材积年增量比I₀CK分别高40.5%、132.0%（图1）。I₂₀F₃、I₂₀N₃、I₂₀F₂处理树高年增量最高，I₀CK和I₀N₃处理下树高年增量最低（图1）。

2.2　不同水肥处理对‘新林1号’杨生理指标的影响

方差分析表明，灌溉、施肥及其交互作用对‘新林1号’杨叶片内叶绿素含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、谷氨酰胺合成酶活性、硝酸还原酶活性均有显著影响（P<0.01）（表3）。不同灌溉比较，I₂₀处理的生理指标均最高，I₀处理下可溶性糖含量、谷氨酰胺合成酶活性、硝酸还原酶活性最低，I₄₅处理下叶绿素含量和可溶性蛋白含量最低。不同施肥比较，F₁处理下叶绿素含量最高，CK处理下最低；可溶性糖含量在N₂处理下最高，F₃处理下最低；可溶性蛋白含量在F₂处理下最高，F₁处理下最低；谷氨酰胺合成酶活性在F₃处理下最高，N₃处理下最低；硝酸还原酶活性在N₃处理下最高，CK处理下最低。

多重比较表明，I₂₀F₁处理下‘新林1号’杨叶片的叶绿素含量最高，I₀CK处理下最低；I₂₀N₃处理下叶片可溶性糖含量最高，I₀CK处理下最低；I₂₀F₂处理下叶片可溶性蛋白含量、谷氨酰胺合成酶活性最高，I₀CK处理下最低；I₂₀F₂处理下叶片硝酸还原酶活性最高，I₀F₁处理下最低（图2）。

2.3　不同水肥处理对‘新林1号’杨叶片光合特性指标的影响

方差分析表明，灌溉、施肥及其交互作用对‘新林1号’杨叶片叶面积、净光合速率、蒸腾速率、胞间CO₂摩尔分数、气孔导度均有显著影响（P<0.01）（表4）。不同灌溉比较，I₂₀处理下叶面积最大、净光合速率最高，I₃₃和I₀处理下叶面积较小、净光合速率较低；I₀处理下蒸腾速率、胞间CO₂摩尔分数较高， I₂₀处理下较低；气孔导度在I₃₃处理下最高，I₀处理下最低。不同施肥比较，F₂处理的光合指标均最高，CK和N₁处理的叶面积、蒸腾速率、净光合速率较低；N₃处理的胞间CO₂摩尔分数、气孔导度最低。

进一步多重比较表明（图3），I₂₀F₂处理下叶片叶面积最大，I₃₃F₂处理下最小；蒸腾速率在I₀F₂处理下最大，I₂₀N₃处理下最小；净光合速率在I₂₀F₃处理下最高，I₀N₁处理下最低；胞间CO₂摩尔分数在I₃₃N₂下最高，I₂₀N₃处理下最低；气孔导度在I₃₃N₂处理下最高，I₄₅N₁处理下最低。总体而言，I₂₀F₂处理下，‘新林1号’杨叶面积较大，蒸腾速率、净光合速率和胞间CO₂摩尔分数均较高。

2.4　不同水肥处理下‘新林1号’杨生长指标、生理指标、光合特性相关性分析

‘新林1号’杨生长性状、生理指标与光合特性各指标间的相关性见图4。胸径年增量、树高年增量、材积年增量均与叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性、净光合速率呈显著正相关；蒸腾速率与树高年增量呈显著负相关，与胸径年增量、材积年增量无相关性；胸径年增量、树高年增量与胞间CO₂摩尔分数呈显著负相关，与材积年增量无相关性。

3 讨论

生长指标是植物生长状况最直接的反映，合理的水肥措施对植物生长有促进作用^［24-25］。本研究结果表明：灌溉和施肥显著促进了‘新林1号’杨的生长，其中I₂₀F₂处理下，即保持充足的水分条件和施适量复合肥能够使‘新林1号’杨生长获得最优效果。这可能主要归因于：试验地土壤类型为砂壤土，保水、蓄水能力差，低水灌溉条件的促进效果不显著，需灌溉足量水分才能满足‘新林1号’杨对水分的需求；试验材料为10年生‘新林1号’杨，树龄较大，对水分的需求更高^［26］。这与在华北地区栽培的杨树研究结果一致^［27］，砂地保水能力差，因低水灌溉条件的土壤初始含水量较低，灌溉后，土壤水分下渗，不利于林木吸收利用，促进毛白杨生长效果不显著。I₂₀F₂处理采用的复合肥中含有N、P和K，能够提供比单一N肥更均衡的养分，满足树木生长需求，从而促进林木生长发育。

光合作用是影响植物生长和物质积累的重要生理过程，受植物自身形态结构和生理特征的影响，还受多种外部环境因素的制约^［28］。叶绿素是植物光合作用的关键物质，叶片中叶绿素含量、分布、代谢等在很大程度上决定了植物的光合效率^［29］。可溶性糖是植物光合作用的直接产物，可溶性蛋白质是植物体内重要的渗透调节物质和营养物质，二者在植物生长发育、适应环境变化及营养物质积累和运输中扮演着关键角色，是反映植物生理状态的重要指标^［30-31］。硝酸还原酶是N代谢的关键酶，与植物N吸收、同化和利用有很大关系^［32］。本研究发现，施肥和灌溉对‘新林1号’杨的叶片光合特性和生理指标均有显著影响，施肥和灌溉显著提高了叶片中叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量及硝酸还原酶活性。这与之前研究^［32］结果一致，适当的水肥管理可以改变土壤水分和养分的有效性，改善植物对养分获取或利用效率，促进叶绿素合成，从而影响植物的光合作用，间接影响可溶性蛋白和可溶性糖的合成和积累。随着灌溉量的增加，‘新林1号’杨的叶片净光合速率提高，叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量增加，硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性提高，表明充足的水分条件有利于‘新林1号’杨的生理代谢活动。王孟本等^［33］研究发现，充足的水分供应有助于植株发挥光合潜力，进而储备更多的可溶性糖和可溶性蛋白。本研究发现，无论施用单一的N肥还是复合肥，均表现出中度施肥水平下‘新林1号’杨的叶片净光合速率、叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性较高，表明适量施肥可有效提高叶片的净光合速率，林木代谢旺盛，生长较快。这是由于当土壤中养分供应不足时会导致叶片中叶绿素含量减少，光合产物合成速度降低，从而使植物的生长速率降低，但当施肥量增加到一定程度后，光合速率、气孔导度等生理指标不再提高，林木生长也趋于稳定，说明过量施肥对林木生长无益，还会造成资源浪费和环境污染^［34-36］。因此，施肥量并非越高越好，施肥量的确定应当充分考虑树种特性、林龄和立地条件。对于水肥耦合处理，I₂₀F₂和I₂₀N₂处理下‘新林1号’杨叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量较高，而I₄₅CK处理下‘新林1号’杨叶片的可溶性糖含量较低，这与米亚司尔·库拉西^［37］的研究结果一致。从光合特征和生理指标的综合比较结果来看，土壤水分条件保持充足和施适量复合肥（I₂₀F₂）处理，‘新林1号’杨叶片叶绿素含量和净光合速率较高，促进了林木生长代谢，有利于光合产物积累。

由相关性分析可知，不同处理措施下‘新林1号’杨的生长性状（树高和胸径的年增量）与叶片叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量，硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶活性等生理指标及净光合速率显著正相关，说明采取合理的水肥措施有利于‘新林1号’杨叶片养分的吸收和利用，提高叶片叶绿素含量和净光合速率，加速光合产物合成，使植株体内干物质得到不断积累，进而促进‘新林1号’杨生长。通过采取合理的水肥耦合措施，可以优化林木生理代谢过程，促进林木生长，从而达到速生丰产目的。

4 结论

施肥和灌溉对植物生长至关重要，过量则可能产生负面效果，因此在制定水肥耦合措施时需要同时考虑施肥量和灌溉量。综合分析灌溉和施肥对‘新林1号’杨的生长、生理和光合指标的影响可知，灌溉和施肥通过提高‘新林1号’杨生长叶片叶绿素含量和净光合速率，改善林木生理代谢，促进光合产物积累和林木生长。具体而言，灌溉阈值-20 kPa和施复合肥1 000 g·株^-1处理下‘新林1号’杨叶片不仅有较高的叶绿素含量和净光合速率，同时，可溶性蛋白和可溶性糖含量达到较高水平，树高和胸径的年增量较高。因此，灌溉阈值-20 kPa和施复合肥1 000 g·株^-1处理是改善‘新林 1号’杨光合生理、促进林木生长的最佳水肥耦合措施。

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基金资助

“十四五”国家重点研发计划项目(2021YFD2201204)