不同生长延缓剂处理对欧李根状茎扦插生根的影响

Effects of Different Growth Retardant Treatments on Rooting of Prunus humilis Rhizome Cuttings

摘要

为研究不同生长延缓剂对欧李（Prunus humilis）根状茎扦插生根的影响，该研究以‘晋欧1号’根状茎为材料，测定3种生长延缓剂（烯效唑S₃₃₀₇、多效唑PP₃₃₃、缩节胺DPC）处理下根状茎的生根率、发芽率、形态、营养物质含量、抗氧化酶活性、内源激素含量等指标，以期筛选欧李根状茎扦插最适生长延缓剂及浓度。结果表明：S₃₃₀₇（50 mg⋅L^-1）、PP₃₃₃（100 mg⋅L^-1）和DPC（100 mg⋅L^-1）均显著提高欧李根状茎生根率，由对照的22.16%分别提高到78.02%、57.10%和56.70%；还提高根状茎插穗在生根过程中可溶性糖和可溶性蛋白含量及POD、SOD和CAT活性。此外，生长延缓剂促进根状茎插穗生长素（IAA）积累及其合成关键基因ChTAA1、ChTAA2和ChYUC1的表达，同时抑制赤霉素（GA₃）、脱落酸（ABA）和玉米素（ZT）合成，有利于欧李根状茎扦插生根。该研究结果为欧李根状茎扦插繁殖提供了理论基础。

Abstract

To explore the effect of growth retardants on the rooting of Prunus humili rhizomes cuttings， ‘Jinou 1’ rhizome cuttings were used as materials. Optimal concentrations of growth retardants S₃₃₀₇ （uniconazole）， PP₃₃₃ （paclobutrazol）， and DPC （dikegulac） were screened by measuring rooting rate， germination rate， morphological indices， nutrients， oxidative enzyme activities， endogenous hormones during the rooting process of rhizome cutting. The results showed that the retardants S₃₃₀₇（50 mg∙L^-1）， PP₃₃₃（100 mg∙L^-1）， and DPC（100 mg∙L^-1） significantly increased the rooting rate of P. humilis rhizome from the control of 22.16% to 78.02%， 57.10%， and 56.70%， respectively. During the rooting process of rhizome cuttings， growth retardant treatments also increased the contents of soluble sugars， starch， soluble proteins， and the activity of POD， SOD and CAT. In addition， the retardant treatment promoted the content of IAA and expression levels of IAA synthesis genes ChTAA1， ChTAA2 and ChYUC1 in rhizome cuttings and inhibited the synthesis of GA₃， ABA， and ZT， which was favorable for the rooting of P. humilis rhizome cuttings. This experiment provided a theoretical basis for the propagation of P. humilis rhizome cuttings.

Graphical abstract

关键词

欧李 / 根状茎扦插 / 生长延缓剂 / 营养物质 / 氧化酶活性 / 内源激素

Key words

Prunus humilis / rhizome cutting / growth retardants / nutrients / oxidative enzyme activity / endogenous hormones

欧李（Prunus humilis）属于蔷薇科（Rosaceae）李属（Prunus），是一种多功能特色林果树种^［1］，在食品、营养、保健、医疗等领域都具有很大的开发价值与广阔的应用前景^［2-3］。欧李属强分蘖根系植物，地下部与地上部的生物量为9∶1，此外，欧李的基生根状茎匍匐生长，密集成网状结构，对于抗旱抗寒、防治水土流失和固沙护地具有重要的作用^［4-5］。

目前，针对欧李繁殖方式的研究较为广泛，主要涉及播种繁殖、扦插繁殖、嫁接繁殖、组织培养繁殖等^［6］。上述繁殖方法中，播种繁殖不易保持亲本的优良性状，仅在生态造林中使用；嫁接繁殖的苗木结果后易早衰；组培繁殖成本高，且炼苗成活率低；扦插繁殖可以降低成本，保持母本的优良性状。因此，扦插繁殖是目前欧李自根苗繁育中最高效和最常用的方式^［7］。

生长延缓剂通常被用于降低植株高度，调节茎枝伸长，促进植物分枝、分蘖、生根等多种生理效应^［8］，但在植物扦插繁殖中的应用还较少。根状茎作为欧李不同于一般果树所特有的繁殖器官，具有能生长成为一个独立植株的特点，是一个较为理想的扦插繁殖料材^［5］，且利用欧李根状茎进行扦插还具有来源广泛、管理简单、操作简便和投入成本低等优点。目前，欧李根状茎扦插生根率还较低，常规促进生根的生长素类植物调节剂对其生根提升效果有限^［9］，尚不能满足商业化需求。因此，本研究选取常用的3种植物生长延缓剂——烯效唑（S₃₃₀₇）、多效唑（PP₃₃₃）、缩节胺（DPC），探讨不同延缓剂对欧李根状茎扦插生根的影响，并通过测定不同生长延缓剂处理下根状茎生根过程中各形态指标、营养物质含量、抗氧化酶活性、内源激素含量和生根关键基因表达量的动态变化，解析欧李根状茎营养物质含量、抗氧化酶活性及内源激素含量与生根率的关系。本研究可为提高欧李根状茎扦插育苗的成活率、降低育苗成本提供一定的理论和实践基础。

1 材料与方法

1.1　试验材料

本研究使用山西农业大学欧李资源圃长势好、健康、无明显病虫害的‘晋欧1号’欧李根状茎为试材。剪成8~10 cm的茎段（上端平剪、下端斜剪），40个茎段为一捆备用。

育苗容器为带盖育苗盒，分为2部分，上部为透明盖，规格为35.0 cm×27.5 cm×11.5 cm，顶端平面有2个透气旋盖；下部为穴盘，规格为35.0 cm× 27.5 cm×7.5 cm，底部有孔，四周无孔，购于义乌市古誉电子商务有限公司^［9］。扦插基质为珍珠岩+泥炭（体积比为2∶3）混合基质。扦插前1 d采用质量浓度为2 g·L^-1的高锰酸钾对基质浇灌杀菌。

生长延缓剂为S₃₃₀₇（5%可湿性粉剂）、PP₃₃₃（15%可湿性粉剂）、DPC（98%可湿性粉剂），均由四川国光农化股份有限公司生产。

1.2　试验方法

以PP₃₃₃、S₃₃₀₇、DPC为试验试剂，清水为对照（CK），3种试剂分别设置3个不同的质量浓度水平，共设10个处理。将插穗基部浸泡30 s后进行扦插，每个处理重复3次，每组中包含120个根状茎插穗，各试剂质量浓度见表1。

1.3　测定指标及方法

1.3.1　生根指标的测定

将根状茎扦插后，每30 d观察根状茎生根情况，在每个处理中随机抽取5根插穗对生根部位及生根形态进行拍照记录。扦插90 d时，统计分析不同处理下插穗的生根率、发芽率、平均根数、平均根长和最大根长^［10］，使用Epson扫描仪和Win RHIZO软件（Pro 32-bit 2016a）分析植株，获得总根长、平均根直径、根表面积和根系体积。

生根率=（生根株数/扦插总株数）×100%（1）

发芽率=（发芽株数/扦插总株数）×100%（2）

平均根数=插条总根数/生根插条数（3）

平均根长=插条总根长/根数（4）

根系效果指数=（平均根长×平均根数）/插穗总数（5）

1.3.2　形态指标的测定

扦插90 d时，每个处理随机选取5株欧李根状茎扦插苗进行测定，用游标卡尺测量新生枝茎粗，用直尺测量株高，叶形指数用叶长/叶宽计算，用叶面积仪测量叶面积（cm²）。

1.3.3　生理指标的测定

于扦插0、30、60、90 d测定并分析CK与3种生长延缓剂中生根效果最佳处理组的插穗营养物质含量、抗氧化酶活性和内源激素含量。

可溶性糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法^［11］；碳氮质量比以（可溶性糖+淀粉）/可溶性蛋白来计算^［11］；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚氧化法测定^［11］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定^［11］，过氧化氢酶（CAT）活性采用比色法测定^［11］；采用酶联免疫法测定生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA₃）、玉米素（ZT）含量^［11］。

1.4　RNA提取及RT-qPCR

采用CTAB法提取根状茎RNA，采用反转录试剂盒对总RNA进行反转录，实时荧光定量PCR检测IAA合成关键基因TAA1、TAA2、YUC1的表达^［12］。用Primer premier 5.0设计引物（表2）。采用2^-∆∆CT法计算TAA1、TAA2、YUC1相对表达量。

1.5　数据处理

使用Excel 2019整理试验数据，用Origin 2021制作图表，使用SPSS 26.0对数据进行方差分析，使用在线工具Chiplot（https：//www.chiplot.online/）进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1　不同生长延缓剂处理下欧李根状茎插穗生根特征

欧李根状茎扦插生根过程可划分为3个时期，分别为愈伤组织形成期（0~30 d）、不定根形成期（30~60 d）和不定根伸长期（60~90 d）（图1）。扦插0~30 d，根状茎插穗基部切口位置开始出现乳白色的愈伤组织，部分根状茎插穗也有少量不定根出现；扦插30~60 d，根状茎插穗基部的不定根大量形成；扦插60~90 d，不定根不断伸长，逐渐形成完整的根系。

由表3可知，不同生长延缓剂处理下根状茎插穗的发芽率、生根率、总根长、根表面积和平均根数均高于对照（CK）。其中，S2、P1和D1分别为 3种生长延缓剂的最优处理，S2处理下根状茎插穗的生根率、发芽率为所有处理中最高（78.02%、80.02%），显著高于CK（22.16%、44.12%）；D1处理下根状茎插穗的总根长、平均根数和根表面积为所有处理中最高（169.62 cm、18.10、59.63 cm²），显著高于CK（34.18 cm、8.14、16.85 cm²）。

此外，不同生长延缓剂处理下根状茎插穗的平均根直径、根系体积、平均根长和最大根长的变化规律不一。平均根直径方面，除S3处理外，各生长延缓剂处理下的平均根直径均显著低于CK。根系体积方面，S2处理和D1处理下根状茎插穗的根系体积最大（1.51 cm³），是CK的2.06倍。平均根长方面，S2、P1和D1处理下根状茎插穗的平均根长显著高于其他处理。最大根长方面，S1处理下根状茎插穗的最大根长显著高于其他处理。根系形态结构的状况可以通过根系效果指数很好地反映出来，从根系效果指数看，S2、P1、D1处理下根状茎插穗根系效果指数显著高于其他处理组。综上，S2、P1、D1为3种生长延缓剂的最优处理。

2.2　不同生长延缓剂处理下欧李根状茎苗形态指标的变化

由表4可知，不同生长延缓剂处理均显著抑制了根状茎苗的株高，其中S3、P2和D3处理下根状茎苗的矮化效果最好。根状茎幼苗的茎粗随着S₃₃₀₇、PP₃₃₃、DPC质量浓度的增加逐渐降低，而在DPC处理下，D1和D2根状茎新生枝茎粗高于CK，D3处理低于CK。不同生长延缓剂处理抑制了根状茎幼苗的叶片生长，且随着生长延缓剂质量浓度的增加，根状茎苗的叶形指数、叶面积均显著下降（P<0.05）。

2.3　不同生长延缓剂处理下营养物质含量的变化

扦插0~30 d，与CK相比，S2、P1和D1处理下根状茎插穗可溶性糖质量分数逐渐升高（图2A），而淀粉质量分数显著下降（图2B）；3个处理下插穗可溶性蛋白质量分数显著高于CK，其中，S2和P1处理在30 d时达到显著水平，而D1处理与CK差异不显著（图2C）；3个处理下根状茎插穗中（可溶性糖+淀粉）/可溶性蛋白（碳氮比）与CK差异不显著（图2D）。

扦插30~60 d，S2、P1和D1处理下根状茎插穗可溶性糖质量分数逐渐升高，而CK可溶性糖质量分数逐渐下降（图2A）；S2处理下根状茎插穗淀粉质量分数逐渐升高，而P1和D1处理下根状茎插穗淀粉质量分数逐渐下降（图2B）；3个处理下根状茎插穗可溶性蛋白质量分数逐渐下降，60 d达到最低值（图2C）；3个处理下根状茎插穗碳氮比逐渐升高，60 d时，S2、P1和D1处理的碳氮比显著高于CK（图2D）。

扦插60~90 d，S2、P1和D1处理下根状茎插穗可溶性糖质量分数继续升高，90 d时达到最大，且S2和P1显著高于CK，而D1显著低于CK（图2A）；S2、P1和D1处理下根状茎插穗淀粉质量分数和可溶性蛋白质量分数继续升高，90 d时各处理显著高于CK（图2B~2C）；S2、P1和D1处理下根状茎插穗碳氮比逐渐下降，而CK中的碳氮比继续升高，90 d时各处理显著低于CK（图2D）。

2.4　不同生长延缓剂处理下抗氧化酶活性变化

扦插0~30 d，S2处理下根状茎插穗的POD活性显著高于P1、D1和CK（图3A）；S2、P1和D1处理下欧李根状茎插穗SOD活性和CAT活性显著高于CK（图3B~3C）。

扦插30~60 d，S2、P1和D1处理下根状茎插穗POD活性逐渐升高，60 d时，S2和D1处理下POD活性显著高于CK，而P1处理与CK不显著差异（图3A）；S2、P1和D1处理下根状茎插穗SOD活性快速下降，60 d时S2处理的值最低（图3B）；S2、P1和D1处理下根状茎插穗CAT活性快速升高，且在60 d时S2、P1和D1的CAT活性显著高于CK（图3C）。

扦插60~90 d，3个处理下根状茎插穗的POD、SOD和CAT活性逐渐下降，在90 d时各处理下的POD和CAT活性显著高于CK（图3A，图3C）；P1和S2处理下的SOD活性显著高于CK，而D1与CK差异不显著（图3B）。

2.5　不同生长延缓剂处理下内源激素含量的变化

与CK相比，S2处理显著提高了根状茎插穗生根各阶段IAA的质量分数，而P1和D1处理仅显著提高了根状茎扦插初期（0~30 d）插穗中IAA质量分数（图4A）；3个处理均显著降低了根状茎扦插各阶段ABA与GA₃质量分数（图4B~4C）；与CK相比，S2和P1处理在根状茎扦插初期降低了插穗中ZT质量分数，其中P1处理达到了显著水平，而D1处理下ZT质量分数与CK在整个生根过程中差异不显著（图4D）。

2.6　不同生长延缓剂处理对IAA合成中关键基因表达的影响

如图5所示，S2处理显著上调了IAA合成关键基因ChTAA1、ChTAA2和ChYUC1在各扦插阶段的表达水平；P1处理仅在扦插初期（0~30 d）使ChYUC1表达上调（图5A~5B），并在扦插中期（30~60 d）使ChTAA2基因表达上调（图5B）；D1处理仅在扦插后30 d使ChTAA2和ChYUC1基因表达上调（图5B~5C），在其他各个阶段均使3个关键基因表达下调。综上说明，不同生长延缓剂对IAA合成的影响机制并不相同。

2.7　相关性分析

如图6所示，生根率与发芽率、可溶性蛋白含量和IAA含量呈极显著正相关（P<0.001）；生根率与ZT含量呈显著负相关（P<0.01）；可溶性蛋白含量与发芽率呈极显著正相关（P<0.001）；生根率与ChTAA1相对表达量呈显著相关（P<0.05），ChTAA2与ChTAA1相对表达量相关性达显著水平；生根率与GA₃和ABA含量均呈负相关，但均未达到显著水平；生根率与POD活性呈负相关，与SOD和CAT活性呈正相关。此外，营养物质含量、酶活性、内源激素含量及生根关键基因相对表达量之间也存在一定的相关性。

3 讨论

3.1　生长延缓剂对扦插生根及苗形态的影响

插穗不定根的形成是扦插成活的关键^［13］。生长延缓剂会影响植物地上各器官生长发育，显著降低植物地上部分的营养消耗，促进地上部分积累的同化物向下运输，进而促进根系的生长发育^［14］。已有研究^［15-18］表明，植物生长延缓剂对扦插生根具有促进作用，在生根过程中可以调控插穗内源激素和营养物质的水平，从而促进不定根的发生与生长。本研究中发现的基部浸蘸不同生长延缓剂均显著提高欧李根状茎扦插生根的结果一致。

此外，植物生长延缓剂还可以使植株矮化、茎加粗、叶面积减小，具有促进地下部生长的能力^{［13，19-21］}。本研究中3种生长延缓剂处理均显著减小了欧李根状茎苗的叶面积，同时降低了欧李根状茎苗的株高，然而在本研究中施用生长延缓剂并未使欧李根状茎新生枝茎粗增加，可能是因为欧李根状茎苗的光合产物主要用于插穗不定根形成与发育，从而影响了新生枝茎粗的增加。

3.2　生长延缓剂对扦插生根响应因子的影响

首先，插穗扦插生根过程中需要损耗许多营养物质和能量，其中碳水化合物和含氮化合物是影响扦插不定根发育的重要因素^［22-23］。本研究发现，生长延缓剂处理显著提高了欧李根状茎插穗内可溶性糖质量分数、可溶性蛋白质量分数和碳氮比，有利于愈伤组织的快速形成，从而促进生根。

氧化酶对植物插穗不定根的生长发育起着重要作用，外施生长调节剂可以通过改变氧化酶活性来促进生根^［24-25］。本研究中，生长延缓剂处理显著提高了插穗POD、SOD和CAT活性，据此推测生长延缓剂处理可能是通过减少插穗切口处的氧化伤害来促进插穗生长。

植物内源激素在促进扦插产生不定根方面起着重要作用，而且内源激素对生根的影响不是独立的，而是相互协调促进的^［26-27］。本研究中，生长延缓剂处理下欧李根状茎插穗IAA质量分数在愈伤组织诱导期和不定根诱导期显著升高，说明高质量分数的IAA可以促进根系发生。色氨酸在色氨酸氨基转移酶（TAA）和黄素单加氧酶（YUC）共同催化下形成IAA^［28］。本研究中，生长延缓剂处理显著提高了ChTAA1、ChTAA2和ChYUC1相对表达量，进而促进IAA合成。

本研究中，扦插早期施用生长延缓剂显著降低了欧李根状茎插穗中GA₃与ABA质量分数，与杨庆春和李国雷^［29］、Mu等^［14］的研究结果一致。此外，ZT在不同生根时期作用不同^［30］。本研究中，生长延缓剂处理显著降低了ZT质量分数，说明低含量的ZT更有利于促进欧李根状茎扦插生根。

4 结论

不同生长延缓剂处理对欧李根状茎扦插生 根均具有促进作用，其中S₃₃₀₇（50 mg·L^-1）、PP₃₃₃（100 mg·L^-1）和DPC（100 mg·L^-1）均显著提高了欧李根状茎的生根率与发芽率，同时抑制了欧李根状茎扦插苗株高、茎粗和叶片的生长。此外，不同生长延缓剂处理还通过调控扦插生根过程中营养物质含量、氧化酶活性及激素含量，促进欧李根状茎扦插生根。本研究结果为欧李根状茎扦插繁殖提供了理论依据。

参考文献

[1] 何建龙，王占军，蒋齐，等.不同生根剂对欧李嫩枝扦插生根的影响［J］.宁夏农林科技，2021，62（8）：14-17.

[2] HE J L， WANG Z J， JIANG Q，et al.Effect of different rooting reagent treatment on softwood cutting of Cerasus humilis ［J］.Journal of Ningxia Agriculture and Forestry Science and Technology，2021，62（8）：14-17.

[3] 吴春燕，韩潇怡，吴俊英，等.欧李营养价值及开发利用研究进展［J］.中国果树，2024（2）：1-5，25.

[4] WU C Y， HAN X Y， WU J Y，et al.Research progress on nutritional value and development and utilization of Cerasus humilis（Bge.） Sok.［J］.China Fruits，2024（2）：1-5，25.

[5] DONG S， ZHOU Y， WANG J C，et al.Four new compounds from the fruits of Chinese dwarf cherry （Prunus humilis Bunge）［J］.Natural Product Research，2022，38（7）：1207-1215.

[6] FU H B， MU X P， WANG P F，et al.Fruit quality and antioxidant potential of Prunus humilis Bunge accessions［J］.PLoS One，2020，15（12）：e0244445.

[7] 杜俊杰，中国特有林果：欧李［M］.北京：中国农业科学技术出版社，2023.

[8] DU J J. Prunus humilis：a unique fruity shrub in China［M］.Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，2023.

[9] 付鸿博，王鹏飞，徐豆，等.农大4号与DS-1欧李正、反交F₁代果实品质的遗传变异分析［J］.核农学报，2021，35（10）：2223-2233.

[10] FU H B， WANG P F， XU D，et al.Heredity and variation analysis of fruit quality in the F₁ generation from reciprocal crosses between Nongda 4 and DS-1 Chinese dwarf cherry （Cerasus humilis）［J］.Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2021，35（10）：2223-2233.

[11] 王鹏飞，贾璐婷，杜俊杰，等.黄土丘陵沟壑区欧李栽植对土壤质量改良作用的评价［J］.草业学报，2017， 26（3）：65-74.

[12] WANG P F， JIA L T， DU J J，et al.Improvement of soil quality by Chinese dwarf cherry cultivation in the Loess Plateau steep hill region ［J］.Acta Prataculturae Sinica，2017，26（3）：65-75.

[13] JI Y H， CHEN G X， ZHENG X Y，et al.Comprehensive transcriptome reveals an opposite regulatory effect of plant growth retardants in controlling seedling overgrowth between roots and shoots［J］.International Journal of Molecular Sciences，2019，20（13）：3307.

[14] 贾犇.欧李盒插繁殖关键影响因子的研究［D］.太谷：山西农业大学，2021.

[15] JIA B.Study on the key factors affecting of Cerasus humilis cuttings in closed box environment［D］.Taigu：Shanxi Agricultural University，2021

[16] 吴金群，韦建杏，田乐宇，等.植物生长调节剂对红果黄檀扦插生根的影响［J］.热带农业科学，2024， 44（1）：56-61.

[17] WU J Q， WEI J X， TIAN L Y，et al.Effect of plant growth regulators on cutting rooting of Dalbergia tsoi ［J］.Chinese Journal of Tropical Agriculture，2014，44（1）：56-61.

[18] 李合生.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京：高等教育出版社，2000：164-182.

[19] LI H S.Principles and techniques of plant physiology and biochemical experiments［M］.Beijing：Higher Education Press，2000：164-182.

[20] WANG Q， QIN G C， CAO M. et al.A phosphorylation-based switch controls TAA1-mediated auxin biosynthesis in plants［J］.Nature Communications，2020，11（1）：679.

[21] 许丽娟.生长抑制剂对大叶黄杨枝叶生长的生理调控机制［D］.北京：北京林业大学，2020.

[22] XU L J.Physiological mechanisims of growth inhibitors on controlling shoot and leaf growth of Euonymus japonicus Thunb［D］.Beijing：Beijing Forestry University，2020.

[23] MU H Z， JIN X H， MA X Y，et al.Ortet age effect，anatomy and physiology of adventitious rooting in Tilia mandshurica softwood^{cuttings［J］.Forests，2022，13（9）：1427.}

[24] LI X L， YE L， ZHANG X P，et al.Root‐tip cutting and uniconazole treatment improve the colonization rate of Tuber indicum on Pinus armandii seedlings in the greenhouse［J］.Microbial Biotechnology， 2020，13（2）：535-547.

[25] 何倩倩.植物生长调节剂影响欧李嫩枝扦插生根的机理研究［D］.太谷：山西农业大学，2022.

[26] HE Q Q.Study on the mechanism of plant growth regulators affecting the rooting of Cerasus humilis softwood cutting［D］.Taigu：Shanxi Agricultural University，2022.

[27] 杨贞，张永春，李心，等.不同浓度生长调节剂对矾根扦插生根的影响［J］.上海农业学报，2023，39（1）：66-71.

[28] YANG Z， ZHANG Y C， LI X，et al.Effects of different growth regulator on cutting rooting of Heuchera spp［J］.Acta Agriculturae Shanghai，2023，39（1）：66-71.

[29] 柳政戎，马明呈，吕才忠，等.不同处理对陕甘花楸扦插生根的影响［J］.青海农林科技，2024（1）：63-69.

[30] LIU Z R， MA M C， LÜ C Z，et al.Effects of different treatments on cuttings rooting of Sorbus koehneana schneid［J］.Science and Technology of Qinghai Agriculture and Forestry，2024（1）：63-69.

[31] 姜英，彭彦，李志辉，等.多效唑、烯效唑和矮壮素对金钱树的矮化效应［J］.园艺学报，2010，37（5）：823-828.

[32] JIANG Y， PENG Y， LI Z H，et al.Effects of paclobutrazol，uniconazole and chlorcholinchlorid on dwarfing of Zamioculcasz amiifolia ［J］.Acta Horticulturae Sinica，2010，37（5）：823-828.

[33] 董志君，张建军，范永明，等.3种植物生长延缓剂对盆栽芍药的矮化效应［J］.东北林业大学学报，2020， 48（9）：62-66.

[34] DONG Z J， ZHANG J J， FAN Y M，et al.Dwarfing effects of paclobutrazol，unicnazle and chlormequat on potted Paeonia lactiflora ［J］.Journal of Northeast Forestry University，2020，48（9）：62-66.

[35] 黄晓霜，芦斌，郑永强，等.喷施植物生长延缓剂对北美冬青春梢生长的影响［J］.北方园艺，2024（5）：68-74.

[36] HUANG X S， LU B， ZHENG Y Q，et al.Effects of spraying plant growth retarders on growth of spring tips Ilex verticillata ［J］.Northern Horticulture，2024（5）：68-74.

[37] SUN D， ZHAO X L， AI J，et al.Study on the rooting physiological mechanism of Schisandra chinensis（Turcz.） Baill. green-branched cuttings［J］.Forests，2023，14（7）：1365.

[38] 何倩倩，张婕，穆霄鹏，等.叶面喷施植物生长调节剂对欧李嫩枝扦插生根与生理变化的影响［J］.植物生理学报，2024，60（1）：108-116.

[39] HE Q Q， ZHANG J， MU X P，et al.Effects of foliar spraying plant growth regulator on rooting and physiological changes of Cerasus humilis softwood cuttings［J］.Plant Physiology Journal，2024，60（1）：108-116.

[40] LI Z Y， SHI Y F， ZHAO M Q，et al.Plant growth regulators improve the growth and physiology of transplanted Thalassia Hemprichii fragments［J］.Frontiers in Marine Science，2024，11：1334937.

[41] UDDIN S， MUNIR M Z， LARRIBA E，et al.Temporal profiling of physiological，histological，and transcriptomic dissection during auxin-induced adventitious root formation in tetraploid Robinia pseudoacacia micro-cuttings［J］.Planta，2024，259：66.

[42] ZHAO Y Q， CHEN Y J， JIANG C，et al.Exogenous hormones supplementation improve adventitious root formation in woody plants［J］.Frontiers in Bioengineering and Biotechnology，2022，10：1009531.

[43] 李世民，郑鑫华，段华超，等.ABT-1处理对树头菜扦插生根及生理生化特性的影响［J］.江西农业大学学报，2021，43（1）：116-125.

[44] LI S M， ZHENG X H， DUAN H C，et al.Effects of ABT-1 treatment on rooting capacity and physiological and biochemical characteristic of Crateva unilocalaris cuttings［J］.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2021，43（1）：116-125.

[45] POULET A， KRIECHBAUMER V.Bioinformatics analysis of phylogeny and transcription of TAA/YUC auxin biosynthetic genes［J］.International Journal of Molecular Sciences，2017，18（8）：1791.

[46] 杨庆春，李国雷.不同植物生长调节剂对栓皮栎嫩枝扦插的影响［J］.东北林业大学学报，2017，45（6）：12-16.

[47] YANG Q C， LI G L.Effects of plant growth regulators on the rooting of softwood cutting of Quercus variabilis ［J］.Journal of Northeast Forestry University，2017，45（6）：12-16.

[48] HU D， HE X R， MA Y Z，et al.Effects of ABT on the morphogenesis and inclusions of Taxus chinensis（pilger） Rehd f. baokangsis cutting rooting［J］.Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca，2021，49（2）：12200.

基金资助

山西农业大学博士科研启动基金项目(2018YJ06)