塔里木河中下游盐碱地2种沙枣林植物-土壤碳氮磷生态化学计量特征

Ecological Stoichiometry of C, N, P of Plant—Soil between two Elaeagnusangustifolia Forests in Saline-Alkaline Land in the Middle and Lower Reaches of Tarim River

摘要

新疆盐碱地广阔，明晰新疆乡土抗旱耐盐碱的沙枣（Elaeagnusangustifolia）各器官-土壤间碳、氮、磷化学计量循环特征，对于促进塔里木河中下游荒漠盐碱地植被构建和生态修复具有重要意义。以塔里木河中下游胡颓子属沙枣林植物（大果沙枣（E.moorcroftii）、沙枣）为对象，分析林内2种树种不同器官（叶、枝、根）和土壤的化学计量特征及其相互关系。结果表明：（1）沙枣林植物（大果沙枣、沙枣）叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）的平均质量分数分别为424.36~484.40 g⋅kg^-1、33.83~38.71 g⋅kg^-1、1.50~2.20 g⋅kg^-1，表现为C、N适中、P略低，且大果沙枣和沙枣的N∶P（17.64、22.82，质量比，下同）均大于16，受P限制。（2）沙枣林植物（大果沙枣、沙枣）各器官生态化学计量特征存在显著差异（P<0.05），N、P含量均为叶片最大。（3）沙枣林（大果沙枣、沙枣）土壤各元素含量受土层深度影响明显，表现为沿土壤剖面垂直递减，且呈现一定的表层（0~20 cm）富集现象。0~60 cm土层的C∶N（质量比）、C∶P（质量比）和N∶P分别为17.94、9.32、0.62，土壤N元素矿化能力较弱，氮素缺乏。（4）沙枣林（大果沙枣、沙枣）土壤N、P含量与根N、P含量呈显著正相关（P<0.05），沙枣叶N含量与0~20 cm土壤C、各层N含量呈显著负相关（P<0.05），与土壤P含量呈显著正相关，叶片P含量与各层土壤P含量呈显著正相关，叶片C与土壤C无显著相关（P>0.05）。总体来说，沙枣林植物面对贫瘠、盐碱较重的土壤时，其枝条和根系中贮存养分较少，通常会将养分优先提供给叶片，研究区沙枣林植物地上部主要受P限制，地下部主要受N限制。因此，沙枣林植物整体养分循环受N、P元素限制。

Abstract

The saline and alkaline land in Xinjiang is vast， and clarifying the characteristics of carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometric cycles between organs and soil in the native drought-resistant and saline-tolerant Elaeagnus angustifolia forests in Xinjiang is of great significance in promoting the construction of desert， saline and alkaline vegetation and ecological restoration in the middle and lower reaches of the Tarim River. The E. angustifolia forests（E.moorcroftii and E. angustifolia） in the lower reaches of Tarim River were taken as materials， and the stoichiometric characteristics of different organs（leaves， branches， roots） and soils of two tree species in the forest and their interrelationships were analyzed， respectively. The results showed that： （1）The average content of carbon， nitrogen， and phosphorus in the leaves of E. angustifolia forests were 424.36-484.40 g⋅kg^-1， 33.83-38.71 g⋅kg^-1 and 1.50-2.20 g⋅kg^-1， respectively， and with moderate C and N contents and slightly low P content. The N∶P ratios of E.moorcroftii（17.64） and E. angustifolia（22.82） were higher than 16， indicating the growth limited by P. （2）There were significant differences in ecological stoichiometric characteristics of each organ in the E. angustifolia forests， and the contents of N and P were the largest in leaves. （3）The soil elements content of the E. angustifolia forests were significantly affected by soil depth， showing a vertical decrease along the soil profile and presenting a certain enrichment in the surface layer （0-20 cm）. The C∶N， C∶P and N∶P of the 0-60 cm soil layer were 17.94， 9.32 and 0.62， respectively， and the mineralization capacity of soil N element was weak， and N was deficient. （4）Soil N and P contents of E. angustifolia forests were significantly positively correlated with root N and P contents（P<0.05）， leaf N contents were significantly negatively correlated with 0-20 cm soil C and N contents of each layer（P<0.05）， and significantly positively correlated with soil P contents； leaf P contents were significantly and positively correlated with soil P contents of each layer， and there was no significant correlation between leaf C with soil C（P>0.05）. In general， in poor and severe saline-alkaline soils， the E. angustifolia forests stored less nutrients in branches and roots and usually supplied preferentially nutrients to leaves， the upper part of the E. angustifolia forests was mainly limited by P， and the underground part was mainly limited by N. Therefore， the overall nutrient cycling in E. angustifolia forests was limited by N and P elements.

Graphical abstract

关键词

生态化学计量 / 盐碱地 / 沙枣 / 土壤 / 器官

Key words

ecological stoichiometry / saline-alkaline soil / Elaeagnus angustifolia / soil / organs

全球范围内，盐碱地生态修复仍是被广泛关注的重大环境问题之一^［1］。盐碱除了改变土壤质量和特性外，还会影响生态系统能量流动和物质循环，引起生态环境退化，造成经济损失^［2］。我国盐渍地面积有近1亿hm²，是全球土壤盐渍化比较严重的几个地区之一，且每年还在增长^［3］。大面积的盐碱地既是我国经济社会生态可持续发展的主要障碍因子，也是重要的后备土地资源^［4］。新疆是我国盐碱地面积最大、盐碱程度最重、开发提升潜力最大的省区。因此，加强盐碱地改良和高效利用是必要的，而充分挖掘本地特色盐生植物资源是改良并利用盐碱地的重要途径之一。

生态化学计量学是研究生态系统能量和多种化学元素相互平衡的学科^［5］。碳（C）、氮（N）、磷（P）元素是组成植物体的基本元素，其特征影响着植物生长发育及生态系统物质循环，在植物-土壤化学元素循环中发挥着重要作用。C是植物的结构性元素，N和P则是植物生长不可或缺且为主要限制性的营养元素^［6-7］。C∶N（质量比，下同）、C∶P（质量比，下同）能表征植物在生长中同化C的能力^［8］及其对N、P的利用效率^［9］。N∶P（质量比，下同）不仅反映生态系统中植物养分的受限状况，而且与植物生长及环境适应性紧密关联^［10］。土壤盐碱化是通过影响土壤中的营养元素、改变植物生态化学计量、抑制植物生长发育，进而影响植物群落结构^［11］。其中，盐碱地对植物N、P的吸收和利用，以及N∶P有显著影响^［12］。因此，研究植物-土壤C、N、P生态化学计量特征能够了解生态系统中植物间各元素的相互关系。目前，关于植物生态化学计量特征已有大量研究^［13-15］，主要集中于不同研究区域、森林类型及林龄下叶片、凋落物、土壤等耦合或单一的生态化学计量特征^［16-18］。有研究表明，不同区域、不同时期植被的C、N、P含量存在较大变异性^{［10，15-16］}，沙地植物的C、N、P化学计量特征在生长初期显著大于其他生长时期，这与植物对干旱和盐碱化环境的适应策略有关^［18］。同区域内各植物叶片及土壤C、N、P化学计量特征也存在较大差异^［19-20］，特别是N、P的分配。已有少数针对荒漠草原区、黄河三角洲、高寒湿地盐生植物器官或土壤生态化学计量特征的研究^［21-22］，而关于盐碱地植物叶、枝、根及土壤的综合研究相对较少。盐碱地适盐植物地上部和地下部的生态化学计量特征是否存在差异及其对环境的适应策略是值得探究的问题。此外，土壤深度也影响着土壤C、N、P化学计量特征^［18］，而土壤和植物各个器官之间也存在供求和循环的联系，由此维持地上和地下生态系统的平衡。

胡颓子属（Elaeagnus）的沙枣（E. angustifolia）和大果沙枣（E. moocroftii），为多年生落叶乔木或小乔木，具有耐贫瘠、耐旱、耐盐碱和抗风沙等特性，被列为我国荒漠沙地、盐碱地造林、土壤改良和生态改善的先锋树种^［23］，作为干旱区沙荒盐碱地的“宝树”，沙枣一直被广泛应用到新疆各种困难立地造林工程中。另外，沙枣除生态价值外还具有多重价值，如食用、药用、饲用等，具有很高的经济开发利用价值。以往关于沙枣C、N、P生态化学计量特征的研究较少且单一，侍世玲等^［24］对库布齐沙漠沙枣防护林土壤养分及化学计量特征进行了研究，表明沙枣地营养元素受到林龄和土层的影响，且沙枣防护林对风沙土的改良效果显著。因此，本研究对比分析盐碱地沙枣林植物（沙枣、大果沙枣）器官-土壤的C、N、P生态化学计量特征，并综合分析沙枣林植物（沙枣、大果沙枣）与土壤间C、N、P的相关关系。拟回答3个问题：（1）盐碱地中沙枣和大果沙枣树叶、枝、根的C、N、P生态化学计量特征及其差异；（2）盐碱地中沙枣和大果沙枣地土壤C、N、P含量在不同土层间的分布情况及其差异；（3）盐碱地沙枣林植物各器官与土壤间C、N、P的相互影响。在此基础上，深入研究沙枣林生态系统养分循环、养分限制状况及沙枣树对特殊环境的适应策略，为沙枣盐碱地造林、生态修复及综合利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区设在新疆维吾尔自治区塔里木河中下游区尉犁县兴平镇塔里木孔雀园艺场（40°10′33″~41°39′47″N，84°2′50″~89°58′50″E），该区属暖温带大陆性荒漠气候，冬季干冷，夏季炎热，春季升温迅速且不稳定，秋季降温剧烈^［25］，最热月与最冷月的平均气温差可达36 ℃。年均日照2 975 h，年均温10.1 ℃，年无霜期为144~212 d，年均降水量为42 mm，年均蒸发量为2 700 mm。主要有沙枣、新疆杨（Populus alba var. Pyramidalis）、胡杨（P. euphratica）等树种分布。

1.2　样品采集与元素测定

于2023年6月下旬，在生境、林龄、管理方式相同的沙枣人工纯林（沙枣、大果沙枣）中，每个树种设置6个样地，在样地内分别随机选择生长健康且长势基本一致的3株树作为样株，在树冠的上、中、下部的东西南北4个方位分别采集枝、叶各500 g。用挖掘法采集地面以下20 cm范围内土壤中沙枣、大果沙枣根系（细根）样品各500 g，同时在距离每个样株20 cm处，用土钻采集0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm 3个土层土样各500 g。将采集到的植物样品装入信封袋，置于烘箱中105 ℃杀青45 min，随后60 ℃下干燥至恒质量，之后使用粉碎机粉碎干燥后的样品并过150 μm筛待测。土样装入封口袋带回实验室，自然风干后去除杂物过筛。植物和土壤的C含量用重铬酸钾稀释热法测定；N含量用半微量凯氏定氮法测定；P含量用钼锑抗比色法测定。

1.3　数据处理

使用Excel 2021和SPSS 26.0软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析法（one-way ANOVA）和Duncan多重比较分析沙枣林植物（沙枣、大果沙枣）叶、枝、根及不同土层间C、N、P含量及比值的差异性。采用Pearson相关分析法分析不同器官与土壤C、N、P化学计量关系。各器官及土壤C、N、P含量及其比值均利用Origin 2019作图。

2 结果与分析

2.1　沙枣林植物各器官C、N、P含量及化学计量比

总体来看，同一区域盐碱地沙枣林植物各器官的N质量分数为8.64~37.94 g·kg^-1、P质量分数为0.65~2.20 g·kg^-1，且2树种间均存在显著差异 （P<0.05），表现为大果沙枣的叶和枝N、P含量高于沙枣，根的P含量高于沙枣，而根的N含量、 C∶P、N∶P低于沙枣。各器官中C质量分数为382.02~484.40 g·kg^-1，且2树种间无显著差异（P>0.05）；C∶P、N∶P除根有显著差异外，其他均无显著差异（图1）。沙枣中，C和P的含量在叶片中显著高于枝和根，N含量由高到低依次为叶、根、枝， C∶N在枝中显著高于叶片和根，C∶P为根高于叶片，N∶P在枝中显著低于叶片和根。C含量在大果沙枣的叶、枝、根间无显著差异，N含量为叶显著高于枝和根，P含量由高到低依次为叶、枝、根。叶C∶N显著低于枝和根，叶N∶P显著高于枝，而C∶P在叶、枝、根间无显著差异。

2.2　沙枣林土壤C、N、P含量及化学计量比

由图2可知，大果沙枣和沙枣土壤中C、N、P含量在0~20 cm土层最高，元素含量随土层深度增加呈递减趋势。沙枣林土壤C∶P、N∶P及大果沙枣林土壤N∶P也随土层深度增加而降低。2种纯林相比，沙枣0~20 cm土层土壤N含量及C∶P、N∶P显著高于大果沙枣，而大果沙枣林20~40 cm土层土壤N含量显著高于沙枣林，且大果沙枣林各土层P含量均显著高于沙枣林。总的来说，同一区域盐碱地内沙枣林不同土层之间各元素含量存在一定差异。

2.3　沙枣林植物各器官、土壤C、N、P 含量及生态化学计量比相关性

沙枣林植物（沙枣、大果沙枣）各器官的C、N、P含量之间存在一定的相关性（表1）。沙枣叶N含量与叶P含量、枝C含量显著正相关；枝与叶的P含量极显著正相关，与根P含量相关性不显著；根P含量与叶C、P含量显著负相关；根N含量与叶N、叶P、枝C含量显著负相关。沙枣各器官C∶N、 C∶P和N∶P之间关系也较为密切，根N∶P与叶C∶N、C∶P、N∶P及根C∶P表现出显著、极显著正相关；叶C∶P与叶C∶N、N∶P极显著正相关，且叶C∶N和N∶P显著正相关；枝C∶P与叶N∶P、枝N∶P，以及枝N∶P和根C∶P均存在显著正相关。沙枣林土壤C、N、P含量之间均呈显著正相关（表2），具有强耦合效应，土壤N∶P与C含量、C∶P呈极显著正相关，而 C∶N和N∶P呈极显著负相关（P<0.01）；土壤N含量和C∶P之间存在极显著正相关。

2.4　沙枣林植物和土壤C、N、P含量相关性分析

沙枣叶N含量与0~20 cm土层C、N、P和20~40 cm土层N含量均呈显著相关（P<0.05），相关系数分别为-0.823、-0.893、0.812和-0.823；沙枣叶P含量与0~20 cm土层P含量和20~40 cm土层N、P含量呈极显著正相关（P<0.01）和显著正相关；枝C含量与0~20 cm土层N含量、40~60 cm土层N含量均呈显著负相关，相关系数分别为-0.829、-0.843；枝N含量与20~40 cm土层N含量和40~60 cm土层P含量表现为显著正相关；枝P含量与0~20 cm、20~40 cm土层P含量呈显著正相关；根N含量与0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm土层N含量均表现出显著相关性；根P含量与0~20 cm、20~40 cm土层P含量呈显著正相关。总体来看，沙枣各器官和土壤之间N、P含量表现出较强相关性（表3）。

3 讨论

3.1　沙枣林植物各器官C、N、P化学计量特征

植物体内的营养元素C、N、P含量可以反映植物在其生长发育过程的营养状况及其对周围环境的适应能力。通常情况下，大多数植物体内C含量较高且变化幅度较小^［26］。本研究显示，2种沙枣各器官C含量无显著差异，这与科尔沁沙地幼苗和成年杨树（Populus）不同器官C含量研究结果一致^［27］。本研究中，大果沙枣和沙枣叶C含量分别为424.36、484.40 g·kg^-1（图1）。其中，沙枣平均C含量略高于全球陆生植物叶片平均水平（464 g·kg^-1）^［28］，这可能是由于大果沙枣和沙枣叶片的表型差异明显。与大果沙枣相比，沙枣叶片光合速率较低，生长速率缓慢，适应外界不利环境的能力较强。N和P作为重要的营养元素影响着植物的新陈代谢，其含量随着植物的生长发育也发生着明显变化。大果沙枣和沙枣叶N含量平均值分别为38.71、33.83 g·kg^-1（图1），其N含量超过了新疆塔里木盆地西北缘胡杨（Populus euphratica）^［29］，同时也高于禾本科（Poaceae）盐生植物（18.80 g·kg^-1）^［30］。沙枣在盐碱土中有自我供应氮素的潜力，是由于其与弗兰克氏菌属（Frankia）等多种固氮放线菌形成了共生关系，不仅表现出抗逆性强，还能固定空气中的氮素，且沙枣叶产量高、含氮量高、C∶N低，凋落物易分解^［31］。大果沙枣和沙枣叶的P含量平均值分别为2.2、1.5 g·kg^-1（图1），其中沙枣略低于全球陆地植物叶片平均值（1.77 g·kg^-1）^［28］。另外，大果沙枣各器官P含量、地上部（叶、枝）N含量均显著高于沙枣，可能是由于同龄林中大果沙枣整体生长旺盛，光合产物更多，生长速率更高，从而产生更多的叶片与枝条，树冠茂密。2种沙枣叶的N、P含量均显著高于枝、根，与科尔沁沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongholica）和赤松（Pinus densiflora）人工林的研究结果基本一致^［32］，同时部分盐生植物也存在这种现象^{［30，33］}。叶是作为植物获取光合产物的器官，而枝和根是作为养分吸收与传输的通道，叶片的N、P含量越高，其竞争力越强。盐生植物沙枣将有限的N、P优先分配给叶片以满足植物光合作用的需求，可能是其适应盐碱地养分限制的一种策略。

N∶P通常作为评估环境中植物生长所需养分供给状况的指标，当N∶P<14时，植物生长往往受N元素限制，而当N∶P>16时，植物生长主要受P元素限制，N∶P介于14~16时，植物生长受N和P共同限制^［34］。叶片N和P计量特征通常用来评估植物生态系统养分限制，较植物其他器官而言更稳定^［35］。本研究中，大果沙枣和沙枣的叶片N∶P（17.64、22.82）均高于16，受P限制，虽然研究区位于中纬度地区，却符合低纬度地区植物更容易受到P元素限制的规律^［36］。此外，由于是在夏季高温（38~42 ℃）期间采样，干旱少雨，盐碱地土壤P素也处于易流失阶段，叶片生长迅速，导致P元素供给不足，荒漠植物地上部同样受P元素限制^［19］。因此，此阶段盐碱地沙枣林管理，需要合理施用磷肥。生长速率假说认为，生物生长速率与C∶P、N∶P具有负相关关系^［37］，即C∶N、C∶P越高植物生长速率越慢，本研究均表现为沙枣的C∶P、N∶P高于大果沙枣，但差异不显著，说明一定程度上沙枣较大果沙枣而言，C同化能力较强，N、P利用效率较高，但生长较缓慢。相关性分析发现，研究区盐碱地沙枣林植物各器官间C、N、P含量相关关系密切，其中叶片N含量与P含量呈显著正相关、与叶片 C∶N、C∶P呈显著负相关，且枝P含量与叶、根P含量均呈正相关关系，这与榧树（Torreya grandis）相关研究结果相似^［38］，进一步说明各器官N、P含量之间具有一致性。此外，沙枣林植物（沙枣、大果沙枣）不同器官C∶N、C∶P和N∶P之间也存在相关性（表1），反映出研究区沙枣林植物不同器官元素之间通过相互耦合表现出较好的相关性和较为复杂的协同关系，这种关系可能与沙枣适应环境变化的生长策略有关。

3.2　沙枣林土壤C、N、P生态化学计量特征

土壤的C、N、P是植物生长发育所必需的养分，其含量、组成及养分因子之间的平衡关系决定土壤肥力水平，影响植物的生长发育^［39］。本研究区沙枣林（沙枣、大果沙枣）土壤C、N含量均值分别为6.40、0.43 g·kg^-1（图2），低于全国土壤平均水平（11.2、1.06 g·kg^-1）^［40］。相关研究^［41］也表明，盐碱地区土壤C、N养分含量很低，其中沙枣林0~20 cm土层N含量显著高于大果沙枣林，而20~40 cm土层N含量显著低于大果沙枣林，可能是由于林中 2种沙枣根系构型有所不同。沙枣林（沙枣、大果沙枣）土壤P含量均值为0.69 g·kg^-1，略高于全国土壤平均水平（0.65 g·kg^-1）^［40］。此外，沙枣属浅根系植物，且沙枣林对土壤养分有显著的表层富集效应^［42］。因此，研究区沙枣林土壤C、N、P含量随土层深度增加而降低，表层（0~20 cm）养分含量显著高于其他土层，其中P除0~20 cm土层外，其余土层间无显著差异，变化较为稳定，这与张珂等^［43］对梭梭（Haloxylon ammodendron）林土壤的研究结果相似。土壤中P主要源于岩石和矿物质的风化，其次是通过凋落物归还，且空间变异性小，因此在整个空间分布相对均匀^［44］。

土壤C∶N、C∶P、N∶P能够反映土壤养分状况^［45］。以往研究^［46］表明，C∶N反映了土壤有机质的矿化速率，C∶P反映了土壤微生物矿化有机质并释放P的潜力，N∶P反映了土壤养分供应情况，是养分限制分析的有效指标。本研究中沙枣林土壤C∶N均值为17.94，高于全国土壤平均水平（12.30）^［9］，随着土层加深C∶N显著提高，表明沙枣根系稀少的下层土壤N素缺乏，有机质转化过程缓慢，N素的矿化能力不足，不利于植物吸收养分。沙枣林土壤C∶P为9.32，远低于全国平均水平（52.64）^［9］，C∶P越小，越益于微生物释放土壤中的P^［47］，沙枣林土壤C∶P整体随着土层深度增加而减小，因此研究区土壤微生物释放土壤中P素的能力较强。土壤N∶P为0.62，远低于全国的均值（3.9）^［9］，且土壤N含量也较低，表明研究区土壤受N限制远大于P。相关性分析表明，本研究中土壤C含量与N含量呈极显著正相关，C与N之间有高度耦合特性，且变化具有一致性。这可能是由于生态系统中较强的C循环促进了N循环，并且土壤N元素的矿化过程受到C含量的强烈影响^［48］；N、C含量与P含量呈显著相关关系，这与巴格登等^［20］在喀纳斯天然林的研究结果不同，虽然土壤P含量较为稳定，变异性小，但各元素之间在森林生态系统养分循环中存在相互制约、相互影响。总体来说，土壤N含量、C∶N及N∶P都表明沙枣林植物（沙枣、大果沙枣）地下部主要受N限制。

3.3　沙枣林-土壤C、N、P循环

植物与土壤在营养元素的生物地球化学循环中扮演不同角色，彼此之间存在着固有的相互依存关系。根系是植物从土壤中吸收营养元素最直接的器官，起纽带作用^［49］。由于沙枣具有浅根系的结构特征，从本研究结果看，沙枣林植物（大果沙枣、沙枣）各器官与0~40 cm土层之间的C、N、P关系更紧密。沙枣林土壤N、P含量与根N、P含量之间存在显著正相关关系（表3），这表明沙枣根部N、P含量主要受到土壤N、P含量影响。同时，沙枣枝与土壤之间也存在相关性。根系和枝条作为植物吸收和运输营养物质的器官，当林木土壤条件优渥时，会将未被利用的养分储存到植株体 内；当土壤中养分供应不足时，植株储存的养分会被运输到叶片中^［50］。因此，研究区沙枣林面对贫瘠、盐碱较重的土壤时，2种沙枣林的枝条和根系中贮存养分较少，叶片中的养分（N、P）含量最多（图1）。沙枣叶N含量与土壤P含量呈显著正相关，与0~20 cm土层C、各层N含量呈显著负相关，表明沙枣叶片和土壤间的养分循环作用较强。叶P含量与各层土壤P含量呈显著正相关，说明叶片P含量和土壤P含量在循环过程中较为稳定，且具有一致性，叶片的P元素大多来源于土壤。叶片C主要来源于大气，因此与土壤C无显著相关性，说明沙枣与土壤间养分循环受多种元素影响^［51］。总体来说，沙枣各器官与土壤的C、N、P存在显著相关关系，这与贾婷等^［52］对江西湿地松（Pinus elliottii）化学计量的研究结果相似，但与李明军等^［53］对贵州地区植物的化学计量研究结果不一致，说明植物的种类、结构、特性和环境等都有可能改变植物与土壤间的养分运输和流动，植物面对不同环境时会选择不同的适应策略。此外，本研究中，植物与土壤养分含量特征及其关系有所不同，可能是因为植物叶、枝、根的C、N、P养分含量主要由植物本身的特性及其对环境的适应能力决定，而土壤养分的限制仅是具有潜在影响的外界因素之一^［54］。

4 结论

研究区位于塔里木河中下游，为重度盐碱地，整体生境较恶劣，沙枣、大果沙枣叶、枝、根C、N、P含量均以叶片最高，沙枣器官、土层间C、N、P生态化学计量特征存在差异。土壤C、N、P含量随土层深度增加逐层递减，沙枣整体地上部主要受P限制，地下部主要受N限制。面对盐碱环境，沙枣将更多的养分通过根系和枝条提供给叶片。2种树种整体通过减少体内N、P损失，提高N、P利用效率，促进植株快速生长，并未将更多的养分返还到土壤。因此，N素缺失是影响沙枣林养分循环的关键因素，P素次之。

参考文献

[1] 常伟.丛枝菌根化沙枣苗木耐盐胁迫机制研究［D］.哈尔滨：东北林业大学，2020.

[2] CHANG W.Study on the mechanism of salt tolerance of arbuscular mycorrhizal Elaeagnus angustifolia seedlings［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2020.

[3] LI J G， PU L J， HAN M F，et al.Soil salinization research in China：advances and prospects［J］.Journal of Geographical Sciences，2014，24（5）：943-960.

[4] LI J Y， WANG J M.Integrated life cycle assessment of improving saline-sodic soil with flue gas desulfurization gypsum［J］.Journal of Cleaner Production，2018，202：332-341.

[5] 朱建峰，崔振荣，吴春红，等.我国盐碱地绿化研究进展与展望［J］.世界林业研究，2018，31（4）：70-75.

[6] ZHU J F， CUI Z R， WU C H，et al.Research advances and prospect of saline and alkali land greening in China［J］.World Forestry Research，2018，31（4）：70-75.

[7] 贺金生，韩兴国.生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论［J］.植物生态学报，2010，34（1）：2-6.

[8] HE J S， HAN X G.Ecological stoichiometry：searching for unifying principles from individuals to ecosystems［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34（1）：2-6.

[9] 斛如媛，刘泰瑞，郑蓉蓉，等.典型园林树种枝叶生态化学计量及其聚类特征［J］.森林与环境学报，2022， 42（6）：600-606.

[10] HU R Y， LIU T R， ZHENG R R，et al.Ecological stoichiometry and cluster characteristics of branches and leaves of typical garden tree species［J］.Journal of Forest and Environment，2022，42（6）：600-606.

[11] ZHANG Y W， GUO Y P， TANG Z Y，et al.Patterns of nitrogen and phosphorus pools in terrestrial ecosystems in China［J］.Earth System Science Data，2021，13（11）：5337-5351.

[12] 刘万德，苏建荣，李帅锋，等.云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量特征［J］.生态学报，2010，30（23）：6581-6590.

[13] LIU W D， SU J R， LI S F，et al.Stoichiometry study of C，N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Pu’er，Yunnan Province［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（23）：6581-6590.

[14] CLEVELAND C C， LIPTZIN D.C∶N∶P stoichiometry in soil：is there a “redfield ratio” for the microbial biomass？［J］.Biogeochemistry，2007，85（3）：235-252.

[15] 杨婷，钟全林，李宝银，等.3种功能型林木幼苗叶片与细根碳氮磷化学计量特征及其异速关系［J］.应用生态学报，2020，31（12）：4051-4057.

[16] YANG T， ZHONG Q L， LI B Y，et al.Stoichiometry of carbon，nitrogen and phosphorus and their allometric relationship between leaves and fine roots of three functional tree seedlings［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（12）：4051-4057.

[17] 姚蒙蒙，郭琛文，赫凤彩，等.晋北盐碱草地土壤化学计量特征及其与植物多样性的关系［J］.草地学报，2021，29（12）：2800-2807.

[18] YAO M M， GUO C W， HE F C，et al.Soil stoichiometric characteristics and its relationship with plant diversity in saline-alkali grassland of northern Shanxi［J］.Acta Agrestia Sinica，2021，29（12）：2800-2807.

[19] 陈小雪，李红丽，董智，等.滨海盐碱地土壤化学计量特征与群落物种多样性及其相关关系［J］.水土保持研究，2020，27（6）：37-45.

[20] CHEN X X， LI H L， DONG Z，et al.Characteristics of soil stoichiometry and species diversity of community and their coupling relationship in coastal saline-alkali land［J］.Research of Soil and Water Conservation，2020，27（6）：37-45.

[21] LI W N，ALI I， HAN X M，et al.Soil C，N，P，K and enzymes stoichiometry of an endangered tree species，Parashorea chinensis of different stand ages unveiled soil nutrient limitation factors［J］.Forests，2023，14（3）：624.

[22] 王军强，刘彬，常凤，等.博斯腾湖湖滨带水盐梯度下植物功能性状及生态化学计量特征分析［J］.植物生态学报，2022，46（8）：961-970.

[23] WANG J Q， LIU B， CHANG F，et al.Plant functional traits and ecological stoichiometric characteristics under water-salt gradient in the lakeshore zone of Bosten Lake［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2022，46（8）：961-970.

[24] LI Y G， DONG X X， YAO W X，et al.C，N，P，K stoichiometric characteristics of the “leaf-root-litter-soil” system in dryland plantations［J］.Ecological Indicators，2022，143：109371.

[25] 冉松松，余再鹏，万晓华，等.邻域树种多样性对杉木叶片氮磷生态化学计量比的影响［J］.植物生态学报，2023，47（7）：932-942.

[26] RAN S S， YU Z P， WAN X H，et al.Effects of neighborhood tree species diversity on foliar nitrogen-phosphorus stoichiometry of Cunninghamia lanceolata ［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2023，47（7）：932-942.

[27] ZHANG J J， LI X Y， CHEN M，et al.Response of plant，litter，and soil C∶N∶P stoichiometry to growth stages in Quercus secondary forests on the Loess Plateau，China［J］.Journal of Forestry Research，2022，34（3）：595-607.

[28] 刘婧，缑倩倩，王国华，等.晋西北丘陵风沙区柠条锦鸡儿叶片与土壤生态化学计量特征［J］.植物生态学报，2023，47（4）：546-558.

[29] LIU J， GOU Q Q， WANG G H，et al.Leaf and soil ecological stoichiometry of Caragana korshinskii in windy and sandy hilly region of northwest Shanxi，China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2023，47（4）：546-558.

[30] 孙力，贡璐，朱美玲，等.塔里木盆地北缘荒漠典型植物叶片化学计量特征及其与土壤环境因子的关系［J］.生态学杂志，2017，36（5）：1208-1214.

[31] SUN L， GONG L， ZHU M L，et al.Leaf stoichiometric characteristics of typical desert plants and their relationships to soil environmental factors in the northern margin of the Tarin Basin［J］.Chinese Journal of Ecology，2017，36（5）：1208-1214.

[32] 巴格登，王文栋，许仲林，等.喀纳斯天然林乔灌草叶片及土壤碳氮磷化学计量特征［J］.生态学报，2023，43（21）：8749-8758.

[33] BA G D， WANG W D， XU Z L，et al.C，N，P stoichiometric characteristics of tree，shrub，herb leaves and soil in Kanas natural forests of Xinjiang Province，China［J］. Acta Ecologica Sinica，2023，43（21）：8749-8758.

[34] 拉本，盛洲，周华坤，等.可鲁克湖—托素湖保护区4种盐生植物生态化学计量特征［J］.草地学报，2023，31（2）：518-527.

[35] LA B， SHENG Z， ZHOU H K，et al.Ecological stoichiometric characteristics of four species of halophytes in Keluke Lake-Tuosu Lake Reserve［J］.Acta Agrestia Sinica，2023，31（2）：518-527.

[36] 聂明鹤，沈艳，陆颖，等.宁夏盐池县荒漠草原区不同群落优势植物叶片-土壤生态化学计量特征［J］.草地学报，2021，29（1）：131-140.

[37] NIE M H， SHEN Y， LU Y，et al.Ecostoichiometric characteristics of dominant plant leaves-soil ecology in different communities of desert steppe in Yanchi County，Ningxia［J］.Acta Agrestia Sinica，2021，29（1）：131-140.

[38] 杨升.NaCl胁迫下不同种源沙枣幼苗耐盐性差异生理机制研究［D］.北京：中国林业科学研究院，2014.

[39] YANG S.Study on physiological mechanism for different salt tolerance of Elaeagnus angustifolia L. seedlings from different provenances under NaCl stress［D］.Beijing：Chinese Academy of Forestry，2014.

[40] 侍世玲，任晓萌，张晓伟，等.库布齐沙漠沙枣防护林土壤养分及化学计量特征［J］.干旱区研究，2022， 39（2）：469-476.

[41] SHI S L， REN X M， ZHANG X W，et al.Soil nutrients and stoichiometric characteristics of the Elaeagnus angustifolia shelterbelt in the Hobq Desert［J］.Arid Zone Research，2022，39（2）：469-476.

[42] 陶兰花，李春娥，马静，等.塔里木河中下游气溶胶时空变化特征研究［J］.地理空间信息，2023，21（6）：39-41.

[43] TAO L H， Ll C E， MA J，et al.Spatio-temporal change analysis of atmospheric aerosols in the middle and lower Tarim River［J］.Geospatial Information，2023，21（6）：39-41.

[44] 王明明，庄伟伟.荒漠短命植物不同生长期化学计量特征与生境土壤因子关系分析［J］.植物研究，2022，42（1）：138-150.

[45] WANG M M， ZHUANG W W.The stoichiometric characteristics of desert ephemeral plants in different growth periods and its association with soil factors［J］.Bulletin of Botanical Research，2022，42（1）：138-150.

[46] 王凯，邢仕奇，张日升，等.科尔沁沙地杨树人工林植物-土壤C、N、P化学计量变化［J］.生态学杂志，2024，43（1）：162-169.

[47] WANG K， XING S Q， ZHANG R S，et al.Changes in C，N，and P stoichiometry of soil and plant of poplar plantations in Horqin Sandy Land［J］.Chinese Journal of Ecology，2024，43（1）：162-169.

[48] ELSER J J， FAGAN W F， DENNO R F，et al.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs［J］.Nature，2000，408（6812）：578-580.

[49] 李秀，翟军团，宋照龙，等.胡杨枝叶形态及化学计量特征的性别差异［J］.生态学杂志，2023，42（7）：1586-1594.

[50] LI X， ZHAI J T， SONG Z L，et al.Sex differences in morphological and stoichiometric characteristics of Populus euphratica Oliv.branches and leaves［J］.Chinese Journal of Ecology，2023，42（7）：1586-1594.

[51] 张剑，齐璇璇，刘冬，等.干旱区湿地芦苇各器官生态化学计量对土壤因子的响应［J］.生态学杂志，2021，40（3）：701-711.

[52] ZHANG J， QI X X， LIU D，et al.Stoichiometric responses of Phragmites australis organs to soil factors in a wetland from arid area［J］.Chinese Journal of Ecology，2021，40（3）：701-711.

[53] 武海雯，杨秀艳，王计平，等.沙枣改善盐碱土壤养分的研究进展［J］.生态学杂志，2019，38（11）：3527-3534.

[54] WU H W， YANG X Y， WANG J P，et al.A review on the improvement of salt-affected soil nutrients by Elaeagnus angustifolia L.［J］.Chinese Journal of Ecology，2019， 38（11）：3527-3534.

[55] 王凯，齐悦彤，那恩航，等.基于器官-凋落叶-土壤生态化学计量特征的樟子松和赤松人工林养分利用策略［J］.生态学杂志，2023，42（2）：274-281.

[56] WANG K， QI Y T， NA E H，et al.Nutrient use strategies of Pinus sylvestris var.mongolica and Pinus densiflora plantations based on ecological stoichiometry in organ-litter-soil systems［J］.Chinese Journal of Ecology，2023，42（2）：274-281.

[57] 苏宇航，宋晓倩，郑晶文，等.呼伦贝尔盐生藜科植物不同器官C、N、P生态化学计量特征及其与土壤因子的关系［J］.植物研究，2022，42（5）：910-920.

[58] SU Y H， SONG X Q， ZHENG J W，et al.Ecological stoichiometric characteristics of C，N and P and their relationship with soil factors from different organs of the halophytic Chenopodiaceae plants in Hulunbuir［J］.Bulletin of Botanical Research，2022，42（5）：910-920.

[59] KOERSELMAN W， MEULEMAN A F M.The vegetation N：P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］.Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450.

[60] 田地，严正兵，方精云.植物生态化学计量特征及其主要假说［J］.植物生态学报，2021，45（7）：682-713.

[61] TIAN D， YAN Z B， FANG J Y.Review on characteristics and main hypotheses of plant ecological stoichiometry［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2021，45（7）：682-713.

[62] 张志山，杨贵森，吕星宇，等.荒漠生态系统C、N、P生态化学计量研究进展［J］.中国沙漠，2022，42（1）：48-56.

[63] ZHANG Z S， YANG G S， LV X Y，et al.Research progresses in ecological stoichiometry of C，N and P in desert ecosystems［J］.Journal of Desert Research，2022， 42（1）：48-56.

[64] MAKINO W， COTNER J B， STERNER R W，et al.Are bacteria more like plants or animals？ Growth rate and resource dependence of bacterial C∶N∶P stoichiometry［J］.Functional Ecology，2003，17（1）：121-130.

[65] 原雅楠，李正才，王斌，等.不同林龄榧树根、枝、叶的C、N、P化学计量及内稳性特征［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2021，45（6）：135-142.

[66] YUAN Y N， LI Z C， WANG B，et al.Ecological stoichiometry in leaves，branches and roots of Torreya grandis with different forest ages and its stoichiometric homoeostasis［J］.Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），2021，45（6）：135-142.

[67] 杨文高，字洪标，陈科宇，等.青海森林生态系统中灌木层和土壤生态化学计量特征［J］.植物生态学报，2019，43（4）：352-364.

[68] YANG W G， ZI H B， CHEN K Y，et al.Ecological stoichiometric characteristics of shrubs and soils in different forest types in Qinghai，China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2019，43（4）：352-364.

[69] 董雪，辛智鸣，黄雅茹，等.乌兰布和沙漠典型灌木群落土壤化学计量特征［J］.生态学报，2019，39（17）：6247-6256.

[70] DONG X， XIN Z M， HUANG Y R，et al.Soil stoichiometry in typical shrub communities in the Ulan Buh Desert［J］.Acta Ecologica Sinica，2019，39（17）：6247-6256.

[71] 王静娅，王明亮，张凤华.干旱区典型盐生植物群落下土壤微生物群落特征［J］.生态学报，2016，36（8）：2363-2372.

[72] WANG J Y， WANG M L， ZHANG F H.Soil microbial properties under typical halophytic vegetation communities in arid regions［J］.Acta Ecologica Sinica，2016， 36（8）：2363-2372.

[73] 桑巴叶，朱玉伟，陈启民，等.准噶尔盆地主要农田防护林的生物量及养分分布特征［J］.西北林学院学报，2016，31（4）：147-152.

[74] SANG B Y， ZHU Y W， CHEN Q M，et al.Distribution characteristics of biomass and soil nutrient in main shelterbelt in Junggar Basin［J］.Journal of Northwest Forestry University，2016，31（4）：147-152.

[75] 张珂，苏永中，王婷，等.荒漠绿洲区不同种植年限人工梭梭林土壤化学计量特征［J］.生态学报，2016， 36（11）：3235-3243.

[76] ZHANG K， SU Y Z， WANG T，et al.Soil stoichiometry characteristics of Haloxylon ammodendron with different plantation age in the desert-oasis ecotone，north China［J］.Acta Ecologica Sinica，2016，36（11）：3235-3243.

[77] 崔高阳，曹扬，陈云明.陕西省森林各生态系统组分氮磷化学计量特征［J］.植物生态学报，2015，39（12）：1146-1155.

[78] CUI G Y， CAO Y， CHEN Y M.Characteristics of nitrogen and phosphorus stoichiometry across components of forest ecosystem in Shaanxi Province［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2015，39（12）：1146-1155.

[79] TIAN D S， REICH P B， CHEN H Y H，et al.Global changes alter plant multi-element stoichiometric coupling［J］.New Phytologist，2019，221（2）：807-817.

[80] 韩路，冯宇，李沅楷，等.地下水埋深对灰胡杨叶片与土壤养分生态化学计量特征及其内稳态的影响［J］.植物生态学报，2024，48（1）：92-102.

[81] HAN L， FENG Y， LI Y K，et al.Effects of groundwater depth on carbon，nitrogen，phosphorus ecological stoichiometric and homeostasis characteristics of Populus pruinosa leaves and soil in Tarim Basin，Xinjiang，China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2024，48（1）：92-102.

[82] 汪宗飞，郑粉莉.黄土高原子午岭地区人工油松林碳氮磷生态化学计量特征［J］.生态学报，2018，38（19）：6870-6880.

[83] WANG Z F， ZHENG F L.C，N，and P stoichiometric characteristics of Pinus tabulaeformis plantation in the Ziwuling Region of the Loess Plateau［J］.Acta Ecologica Sinica，2018，38（19）：6870-6880.

[84] 张增可，吴雅华，黄柳菁，等.海岛森林不同演替阶段土壤和植物的碳、氮、磷化学计量特征［J］.西北植物学报，2019，39（5）：925-934.

[85] ZHANG Z K， WU Y H， HUANG L J，et al.C，N and P stoichiometry of soil and plant in different forest successional stages in island［J］.Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica，2019，39（5）：925-934.

[86] 郭浩，庄伟伟，李进.古尔班通古特沙漠中4种荒漠草本植物的生物量与化学计量特征［J］.植物研究，2019，39（3）：421-430.

[87] GUO H， ZHUANG W W， LI J.Characteristics of biomass and stoichiometry of four desert herbaceous plants in the Gurbantunggut Desert［J］.Bulletin of Botanical Research，2019，39（3）：421-430.

[88] ZHANG H， WANG J N， WANG J Y，et al.Tree stoichiometry and nutrient resorption along a chronosequence of Metasequoia glyptostroboides forests in coastal China［J］.Forest Ecology and Management，2018，430：445-450.

[89] SEE C R， YANAI R D， FISK M C，et al.Soil nitrogen affects phosphorus recycling：foliar resorption and plant-soil feedbacks in a northern hardwood forest［J］.Ecology，2015，96（9）：2488-2498.

[90] 贾婷，谌梦云，张露，等.不同林龄湿地松叶、枝、根与土壤的生态化学计量及稳态性特征［J］.核农学报，2023，37（2）：397-404.

[91] JIA T， CHEN M Y， ZHANG L，et al.Ecological stoichiometry and homeostasis index of needles，branches，roots and soil in Pinus elliottii plantations of different ages［J］.Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2023， 37（2）：397-404.

[92] 李明军，喻理飞，杜明凤，等.不同林龄杉木人工林植物-凋落叶-土壤C、N、P化学计量特征及互作关系［J］.生态学报，2018，38（21）：7772-7781.

[93] LI M J， YU L F， DU M F，et al.C，N，and P stoichiometry and their interaction with plants，litter，and soil in a Cunninghamia lanceolata plantation with different ages［J］.Acta Ecologica Sinica，2018，38（21）：7772-7781.

[94] 罗艳，贡璐，朱美玲，等.塔里木河上游荒漠区4种灌木植物叶片与土壤生态化学计量特征［J］.生态学报，2017，37（24）：8326-8335.

[95] LUO Y， GONG L， ZHU M L，et al.Stoichiometry characteristics of leaves and soil of four shrubs in the upper reaches of the Tarim River Desert［J］.Acta Ecologica Sinica，2017，37（24）：8326-8335.

基金资助

新疆维吾尔自治区自然科学基金重点项目(2022D01D46)