东北三大硬阔种内和种间竞争关系

Intraspecific and Interspecific Competitions of the Three Hardwood Tree species in Northeast China

摘要

为分析东北地区三大硬阔树种间的竞争关系，以黑龙江大峡谷国家级自然保护区内次生阔叶混交林样地（1 hm²）为对象，测得样地内胸径（DBH）大于5 cm的乔木胸径、种类和坐标，通过Hegyi单木竞争指数算法计算竞争强度，研究分别以胡桃楸（Juglans mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）为对象木时，对象木胸径与竞争木的竞争强度关系，为东北地区三大硬阔树种的保护提供有力支持。结果表明：3个树种的种内、种间及平均竞争强度均随着胸径变大而变小，竞争强度与对象木的数量正相关，即随着对象木数量增加，对象木的种内竞争指数、种间竞争指数、总的林分竞争指数均增加。三大硬阔树种竞争中，胡桃楸与黄檗均是种内竞争较强，而水曲柳则是种间竞争较强。对象木胸径与竞争指数（种内、种间、总的）的关系均符合幂函数关系。

Abstract

In order to analyze the competitive relationships among the three hardwood tree species in northeast China， a sample plot of secondary broad-leaved mixed forest with an area of 1 hm² was set in Heilongjiang Grand Canyon National Nature Reserve. The DBH greater than 5 cm， species， and coordinates of all trees in the sample plot were measured， and the competition intensity was calculated by Hegyi competition index algorithm to examine the relationship between the competition intensity and DBH of three tree species. It provides strong support for the protection of three hardwood tree species in northeast China. The results showed that in the competition between the subject trees and competing trees， the intraspecific， interspecific and average competition intensity of the tree species decreased with the increase of DBH， and the competition intensity was positively correlated with the number of subject trees. The intraspecific competition index， interspecific competition index and total competition index increased with the increase of the number of subject trees. In the competition of the three hardwood tree species， except for the Fraxinus mandshurica， Juglans mandshurica and Phellodendron amurense were the most intense intraspecific competition， and the relationships between the DBH of the subject trees and the competition indexes （intraspecific， interspecific and total） were the power function relationship.

Graphical abstract

关键词

竞争强度 / 三大硬阔 / 种内竞争 / 种间竞争 / 胸径

Key words

competition intensity / three hardwood tree species / intraspecific competition / interspecific competition / DBH

水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）被称为东北“三大硬阔”树种^［1］。在自然分布区内，尤其在次生林中，“三大硬阔”经常混生，散布于山坡之上；特别是水曲柳和胡桃楸，常形成以二者为绝对优势的硬阔叶林。“三大硬阔”树种历来资源贫乏，加之长期的不合理采伐利用，目前“后继无林”和“后继乏材”现象已十分严重，对天然更新“三大硬阔”树种的保护与可持续经营越来越重要。

竞争是森林生态系统内的一个普遍现象，影响树木生存和生长状态^［2-3］，对林木株数及种群变化起着重要作用，并对种群共生与多样性有重要贡献^［4］。林分中各树种的竞争强度可以反映出树种对对象木生存空间和环境资源的争夺情况^［5］。近些年，我国在林木竞争方面的研究主要集中在一些濒危植物和针阔叶林的种内、种间竞争关系^［6］。关于三大硬阔的研究则集中于树木生长与气候的关系^［7］，或林分中某一树种的种内、种间竞争及种群空间结构分析等^［8-9］，针对3个树种竞争关系的研究较少。Hegyi单木竞争指数模型能够很好地反映植物个体对可利用资源和环境的分配，体现竞争强度大小，是分析植物种内和种间关系常用的模型之一^［10］。本研究利用该模型分析三大硬阔的种内和种间竞争情况，揭示研究区内三大硬阔的生长状况与受威胁情况，为研究区三大硬阔树种的保护和可持续经营提供支持。

1 研究地概况及研究方法

1.1　研究地概况

黑龙江大峡谷国家级自然保护区坐落于山河屯林业局凤凰山、铁山、白石砬经营所施业区（44°3′34″~44°38′34″N，127°28′18″~128°14′36″E）。该保护区气候属寒温带与温带大陆性季风气候，年平均气温2.7~3.0 ℃，1月份是一年中最冷月份，极端最低气温-42 ℃；7月是一年中最热月份，极端最高气温36 ℃；全年日照时间2 350 h，全年≥10 ℃积温在2 350~2 480 ℃。平均年降水量600~ 800 mm。保护区有高等植物150科848种，国家重点保护植物17种，如人参（Panax ginseng）、平贝母（Fritillaria usuriensis）等，样地林型为次生阔叶混交林^［11］，以三大硬阔树种为优势分布种。研究地土壤为典型的东北黑土地，土壤肥力高，为植物的生长提供了良好的条件。

1.2　样地设置与调查

于2022年8月—2023年9月在研究区域内建立1块面积为1 hm²、形状为正方形（100 m ×100 m）的次生阔叶混交林固定监测样地，将样地划分为25个20 m×20 m的小样方，对样地内胸径（DBH）大于5 cm的活立木进行每木检尺，记录每棵活立木种类、胸径与坐标位置等信息，同时编号。

1.3　数据分析

1.3.1　竞争范围

通过中心样圆法确定竞争范围，以2 m为竞争起始半径，1 m为半径增量，计算3种对象木在2~20 m平均竞争强度，为消除样地外树种对对象木的影响，本研究在样地四周设置宽度为竞争半径的带状缓冲区，在缓冲区内的三大硬阔树种只作为竞争木，不作为对象木^［12］。绘制不同竞争范围与平均竞争强度间的回归关系图，使用R语言软件计算随着竞争半径增加平均竞争指数的转折点，后用Origin作图。

1.3.2　重要值

重要值能体现植物对环境资源的利用效率，重要值越高，利用效率越高^［13］，计算公式^［14］：乔木重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度）/3。相对密度指某种植物的株数与全部植物总株数之比；频度指一个种在全部样方中出现的频率，相对频度指某一种在全部样方中出现的频率与所有种频率和的比；显著度即优势度，指样方内某物种的胸高断面积与样方面积之比，相对显著度即某物种在样方中胸高断面积之和与样方中全部个体胸高断面积和的比。选取重要值大于10%的树种为优势树种。

1.3.3　竞争强度分析

通常采用竞争指数描述竞争强度^［15］，竞争指数越大，竞争越强烈。本研究采用Hegyi^［16］在1971年提出的单木竞争模型计算胡桃楸、水曲柳、黄檗种内和种间的竞争指数。

C_{\mathrm{I},i}={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{D}_j/(D_i\times L_{ij})（1）

C_{\mathrm{I}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^N}{C}_{\mathrm{I},i}（2）

式中：C_{\mathrm{I},i}为第i株对象木的竞争指数；n为第i株对象木周围的竞争木株数；D_i 和D_j 分别为对象木i和竞争木j的胸径（cm）；L_ij 为对象木i与其对应竞争木j的距离（m）；C_{\mathrm{I}}为种群的竞争指数；N为种群的对象木株数^［17］。

用Excel 2021对数据进行初步处理，并用SPSS 26进行统计分析。

2 结果与分析

2.1　样地内乔木树种组成及多样性

样地内共有乔木树种16种（表1），重要值较大的前5个乔木树种分别为胡桃楸（22.1%）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）（17.0%）、黄檗（12.2%）、山杨（Populus davidiana）（11.3%）、水曲柳（11.1%）。该次生阔叶混交林样地内共有乔木781株，除优势乔木树种外，还有一些乔木树种，如五角槭（Acer truncatum），白桦（Betula platyphylla）等。同时将小于或等于1株/hm²和2~10株/hm²的稀有种和偶见种划为其他，如红皮云杉（Picea koraiensis）、山桃（Prunus davidiana）、枫桦（Betula costata）、红松（Pinus koraiensis）、杞柳（Salix integra）。

2.2　竞争范围确定

要描述林木之间的竞争，首先要确定对象木周围竞争木的数量或竞争范围，目前确定竞争范围大都是通过野外观察及前人经验^［18］。本研究选择样地内三大硬阔树种为对象木，通过作图及R语言分析发现：3种对象木的平均竞争强度整体随竞争半径增大逐渐减小，转折点均在5 m左右，当竞争范围超过5 m时，随着范围的增大，平均竞争强度下降趋势变小（图1）；且通过实际观测发现，该样地内3种对象木的林窗半径均在5 m左右。本文将竞争范围定为5 m，在样地四周设置宽度为5 m的带状缓冲区。

在5 m的竞争半径内，有胡桃楸对象木94株，最大胸径52.60 cm，最小胸径5.50 cm，平均胸径27.31 cm；黄檗对象木54株，最大胸径45.70 cm，最小胸径6.50 cm，平均胸径21.50 cm；水曲柳对象木59株，最大胸径45.10 cm，最小胸径5.20 cm，平均胸径16.87 cm。

胡桃楸共有竞争木342株，来自11个树种，其中与对象木形成竞争关系最多的树种为春榆，有94株；黄檗共有竞争木234株，来自10个树种，其中与对象木形成竞争关系最多的树种分别为黄檗和春榆，均有51株；水曲柳共有竞争木290株，来自12个树种，与水曲柳对象木形成竞争关系最多的树种为春榆。样地内春榆个体大部分为小径级，是3种对象木在竞争半径内形成竞争关系数量最多的树种。

2.3　对象木胸径变化对竞争强度的影响

将3个树种径级分为3个等级，其中小径级为5 cm≤DBH<15 cm、中径级为15 cm≤DBH<30 cm、大径级为DBH≥30 cm。

3个树种种内竞争和种间竞争的平均竞争指数均随着径级增大表现出下降趋势。表明小径级的胡桃楸、黄檗、水曲柳个体承受的竞争压力较大，大径级的胡桃楸、黄檗、水曲柳个体承受的竞争压力较小。

胡桃楸种内竞争指数为50.25，种间竞争指数为95.09；黄檗种内竞争指数为35.76，种间竞争指数为93.53；水曲柳种内竞争指数为26.24，种间竞争指数为216.75（表2~4）。3树种受到种内竞争的对象木分别有68、39、32株，而受到种间竞争的对象木有89、53、59株。胡桃楸和黄檗受到的林分竞争强度是由种内竞争和种间竞争共同决定的，两种竞争在胡桃楸与黄檗的林分竞争中都占据着重要作用，而水曲柳则是种间竞争起着最重要作用，其林分竞争强度主要受到种间竞争的影响。

竞争受资源分配和生态位分布等因素的影响，三大硬阔树种的种内和种间平均竞争指数均随着胸径增大而减小。

黄檗与胡桃楸的数量分布随着径级的增大先增后减，水曲柳则是随着径级增大而减小。尽管小径级平均竞争指数更高，但是由于对象木在小径级时数量少，而在中径级最多，因此，随着对象木径级的增大，胡桃楸和黄檗种内、种间竞争强度大体上都表现出先增大后减小的趋势，水曲柳种内、种间竞争强度则是随着对象木径级的增大而减小。

2.4　竞争强度分析

由表5可知，三大硬阔对象木的竞争强度不仅受到对象木胸径与数量的影响，也因竞争木的种类不同而发生变化。调查得到林分中共有竞争木14种，其中占比非常小的统一归为其他。竞争包括种内竞争和种间竞争，其中种内竞争受到同种树木个体之间资源利用的直接竞争影响；而种间竞争取决于该种的生态习性和生态幅度，以及它们在生态系统中的生态位。

就两两竞争，即三大硬阔树种受到不同树种的竞争而言，胡桃楸和黄檗同种之间竞争（种内竞争）较强；水曲柳与胡桃楸、黄檗的种间竞争较强，而种内竞争相对较小。在平均竞争指数方面，当胡桃楸为对象木时，首要竞争木是胡桃楸，其次是黄檗，而水曲柳竞争木对它的平均竞争指数比较低；当以黄檗为对象木时，主要竞争木也是胡桃楸、黄檗；当水曲柳为对象木时，首要竞争木是黄檗，其次是胡桃楸，水曲柳种内竞争处于中等水平。

同时，在胡桃楸、黄檗、水曲柳分别作为对象木时，竞争范围内春榆数量都是最多的，但是平均竞争指数处于一个较低的级别，这是由于竞争木径级较小，样地内处于5~10 cm径级春榆占总数的48.74%，10~15 cm径级春榆占比达28.14%，导致春榆对3种对象木产生的竞争很小。

该群落的竞争主要都是优势种的竞争，在该样地中，优势树种有胡桃楸、黄檗、水曲柳、山杨和春榆，相应的优势树种对应的个体数量多，容易与对象木产生竞争，这些优势树种生态位更加接近，对于营养和空间资源的选择更接近。

由表6可知，胡桃楸、黄檗与水曲柳的对象木胸径与种内竞争指数、种间竞争指数及总的林分竞争指数均表现出显著的负相关关系，这与辛营营等^［19］的研究结果一致，随着径级增大，周围的竞争木由于空间资源有限导致死亡，不断减少，最终与对象木的竞争强度变小。

从相关系数和相对显著度可以看出，3个树种对象木胸径与总的林分竞争指数的相关系数均大于对象木胸径与种内竞争、种间竞争的相关系数。

2.5　三大硬阔树种间的竞争

分别以胡桃楸、黄檗、水曲柳3种对象木的胸径为自变量，另外2种竞争木的竞争指数为因变量，采用多种回归方程进行拟合，分析两者关系。当以水曲柳作为竞争木时，构建的幂函数、对数函数、线性函数回归方程相关系数均较小；当胡桃楸、黄檗为竞争木时，以幂函数回归模型表征的种间竞争关系最大，即

C_{\mathrm{I}}=a\times {D_{\mathrm{B}\mathrm{H}}}^{-b}（3）

式中：C_{\mathrm{I}}为竞争指数；D_{\mathrm{B}\mathrm{H}}为对象木胸径；a和b为模型参数。

以胡桃楸为对象木时，黄檗与水曲柳对其竞争关系拟合函数的幂均为负值，水曲柳-胡桃楸拟合函数的决定系数R²不显著（图2A）；以黄檗为对象木时，胡桃楸对其形成的竞争关系拟合曲线幂函数的幂为负值，水曲柳对其形成的竞争关系拟合函数的幂为正值，且水曲柳-黄檗拟合函数的R²不显著（图2B）；以水曲柳为对象木时，胡桃楸和黄檗对其形成的竞争关系拟合函数的幂为负值，R²均达到显著水平（图2C）。当胡桃楸与黄檗为对象木且径级小于15 cm时，2种对象木竞争半径内水曲柳竞争木很少，之后，随着胸径的增加，竞争半径内水曲柳竞争木的数量开始增加，说明该样地内胡桃楸与黄檗在小径级时没有表现出与水曲柳的聚集性，而随着胸径的增加，逐渐表现出与水曲柳的聚集性，导致了幂函数曲线中R²不显著及水曲柳-黄檗拟合函数的幂为负值。

3 讨论与结论

本研究以黑龙江大峡谷国家级自然保护区内面积为1 hm²的样地为研究对象，通过每木检尺，记录每棵树的种类、胸径和坐标，分析对象木胸径及竞争木种类对对象木竞争强度的影响。

样地内胡桃楸、黄檗、水曲柳3个树种的种内竞争强度均小于种间竞争强度，这与王欢等^［20］对望天树（Parashorea chinensis）林主要树种种内、种间竞争研究的结果一致。该样地内胡桃楸与黄檗的种内竞争指数与种间竞争指数在总的林分竞争指数中占比差距均不大，而水曲柳的种内竞争相比种间竞争差距较大，这主要是由于水曲柳胸径大多都处于小径级，个体小的竞争木对资源的竞争能力不及伴生树种个体较大的竞争木。

在该次生阔叶混交林中，当以胡桃楸为对象木时，竞争强度由大到小为胡桃楸-胡桃楸、胡桃楸-黄檗、胡桃楸-春榆；当以黄檗为对象木时，竞争强度由大到小为黄檗-黄檗、黄檗-胡桃楸、黄檗-春榆；当以水曲柳为对象木时，竞争强度由大到小为水曲柳-胡桃楸、水曲柳-黄檗、水曲柳-山杨。一般来说，2个树种间竞争指数越大，其生态位也就越接近，它们对资源与空间的需求十分相似，有更大概率在同一区域生长，竞争就更激烈^［21-22］；而同种树种由于生态位相同，个体间竞争强度也是最大的，以胡桃楸与黄檗为对象木时符合这一规律，同种内的竞争是最强的，与邹春静等^［23］对长白山暗针叶林建群种竞争的研究结果基本一致。样地内，水曲柳多是小径级林木，几种伴生树种生态位相近且高大树体较多，以水曲柳为对象木时，其与胡桃楸、黄檗的种间竞争中处于劣势。

通过Pearson相关性分析可知，胡桃楸、黄檗、水曲柳的种内竞争指数、种间竞争指数及总的林分竞争指数与对象木胸径的关系都为显著负相关关系，这与计算得到的不同径级下平均竞争强度的结果一致，即对象木受到的种内竞争强度、种间竞争强度、总林分竞争强度都随着对象木胸径增大而减小。当处于小径级时，对象木竞争能力弱，受到的竞争压力更大；随着径级增大，对象木的竞争能力增强，且空间及营养元素等不能够充足地提供，导致对象木周围大部分树木死亡，个体间因自然稀疏而距离加大，林木逐渐均匀，个体间对空间及资源的竞争减弱，对象木受到的竞争逐渐减小，平均竞争强度变小。同时，3个树种对象木受到的竞争强度与对象木株数表现为正相关关系。

在样地内3个树种间的相互竞争关系中，当以胡桃楸与黄檗为对象木时，随着2个树种对象木胸径的增加，2个树种间与水曲柳开始出现聚集现象，这也导致2个树种的对象木胸径与水曲柳竞争木的竞争指数拟合函数决定系数R²为负数且不显著。

该保护区内地形复杂多样，受具体条件限制，本研究只选取一种地形；此外，本研究主要分析了3个树种及其伴生树种的竞争关系，没有分析研究区域内树种共生方向。在以后的研究中，需要针对不同样地类型进行深入分析，以期为保护区内三大硬阔树种的可持续经营与保护提供支持。

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基金资助

黑龙江大峡谷国家级自然保护区保护基础设施建设项目（固定样地）(HFW220100052)