中国北方外来入侵植物研究

Study on the Invasive Alien Plants in Northern China

摘要

基于中国数字植物标本馆（CVH）、中国植物图像库（PPBC）、中国北方外来入侵植物研究文献，结合中国北方部分地区外来入侵植物的实际分布和各类考证，首次全面、系统地整理出中国北方构成入侵的外来植物25科64属109种（含国外来源入侵种108种和国内来源入侵种1种）。分析总结了北方109种外来入侵植物的组成、原产地、分布及进入途径、时间和危害方式，并讨论了中国北方外来入侵植物研究与管理中存在的问题、入侵情况、防治及管理措施和有关的经验教训等。

Abstract

Based on China Virtual Herbarium （CVH）， Plant Photo Bank of China （PPBC）， reports and contents description， combined with the actual distribution and various works in northern China， 109 invasive alien plants from 25 families， 64 genera（including 108 invasive alien plants from foreign sources and 1 invasive alien plant from domestic sources）were comprehensively and systematically sorted out in northern China for the first time. The composition， origin and distribution of 109 invasive alien plants in northern China were summarized， and their invasive route， time and damage mode were analyzed. The problems existed in the research and the management， the situation of invasive alien plants， and the related experiences and knowledge of invasive alien plants were discussed respectively.

Graphical abstract

关键词

外来入侵植物 / 中国北方 / 分类学

Key words

invasive alien plants / northern China / Taxonomy

中国北方传统上地理范围指三北地区，即东北（黑、吉、辽外加内蒙古东四盟市）、华北（京、津、冀、晋、鲁、豫外加内蒙古中部六盟市）和西北（陕、甘、宁、青北部，新疆及内蒙古西部阿拉善盟和乌海市）。自然地理范围以传统公认的中国南北地理分界线秦岭—淮河以北为准。

中国北方行政范围包括黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、北京、天津、河北、山东、山西、河南（南阳和信阳除外）、陕西（汉中、安康和商洛地区除外）、甘肃（陇南和甘南地区除外）、宁夏、青海（玉树和果洛地区除外）、新疆15个省（区、市），以及安徽北部（亳州、淮北、宿州、阜阳）和江苏北部（徐州、宿迁、连云港）。

中国北方在全国发展中起着多重重要作用，尤其在政治、文化、经济等方面。随着铁路、公路、民航、港口等综合交通体系的加快建设，北方地区的经济和文化交流日益频繁，推动了城镇化进程和经济高速发展。然而，这些变化对中国北方地区的生态环境和植被造成了干扰，同时也为外来入侵植物的生存、扩散和泛滥提供了有利条件，增加了该区域的植物入侵风险。外来植物入侵已对中国北方地区产生严重危害^［1-2］，例如豚草（Ambrosia artemisiifolia）被认为是世界上最具危险性的恶性杂草，20世纪50年代在辽宁省发生，60年代在吉林省、70年代在黑龙江省先后发生^［3-4］。目前，除大兴安岭外，豚草已在东北地区普遍存在，入侵草原生态系统进而影响畜牧业生产；进入湿地及林区抑制或排斥其他植物，形成单一优势群落^［5］。三裂叶豚草（Ambrosia trifida）目前在北京的顺义、密云、海淀、丰台、门头沟等8个区县都有分布，仅顺义区马坡乡的发生面积就曾达到320 km²，每年要花大量人力、财力将其清除^［6］。与此同时，在中国北方地区的外来入侵植物研究领域也存在一些问题。一方面，北方外来入侵植物相关基础资料和本底资源不完整，现有数据不详实；另一方面，学术界对外来植物的定义和认知缺乏共识，导致相关概念使用不严谨^［7-9］。特别是在学术界，“外来”通常并不是以国界来定义的，而是根据物种在生态系统中的自然分布范围来界定的。中国地域辽阔，气候和生态系统类型多样，因此，国内不同区域之间的物种传播也可能带来类似外来物种入侵的问题^［5］。例如，南方的鸡矢藤（Paederia foetida）迁移到北方，也可能会对北方的生态系统造成威胁。这种跨区域的传播需要引起足够的重视并采取应对措施。基于此，本研究根据各类相关资料报道，结合国内外最新的标本查阅、照片核对，以及野外观察等，首次比较完整且详细地对中国北方外来入侵植物进行全面梳理，提出具体的结论与建议，作为未来进一步研究的基础。

1 数据收集与整理

1.1　数据收集

收集我国北方各省（区、市）已报道的各类外来入侵植物，特别是通过中国数字植物标本馆（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/）采集地和生境等信息，结合中国植物图像库（PPBC，http：//ppbc.iplant.cn/）照片拍摄信息和照片内生境情况进行分类学整理，得到我国北方入侵植物50科144属274种；在此基础上进一步分析并考证，特别是排除在北方栽培、逸生、归化等目前并不构成入侵意义的所谓外来入侵植物37科98属165种，考证得到北方真正具有外来入侵性质的植物25科64属共计109种（附表，具体参见本刊官方网站）。

1.2　数据整理

分析目前中国北方真正外来入侵植物的原产地、进入时间、进入途径、危害方式、分布记录等信息。物种信息主要参考了《中国外来入侵植物志》《东北地区入侵与归化植物图志》《中国秦岭外来入侵植物图鉴》《宁夏外来及入侵植物图鉴》《中国外来入侵种》《中国外来入侵植物名录》等专著和专业数据库，如中国外来入侵物种信息系统（https：//www.plantplus.cn/ias/）等，以及近年来发表的北方外来入侵植物相关文献^［10-16］。文中所记载的外来入侵物种进入时间和途径信息为目前所追踪到的最早标本或文字记录。

2 结果与分析

2.1　中国北方外来入侵植物的组成

考证得到北方外来入侵植物109种（含国外来源入侵种108种和国内来源入侵种1种），隶属25科64属。从科的情况来看（图1），我国北方外来入侵植物主要集中于菊科（Asteraceae，29种，占26.6%）、苋科（Amaranthaceae，14种，占12.8%）和茄科（Solanaceae，12种，占11.0%），3个科共计55种，超过北方外来入侵植物总种数的一半（50.46%）。其次为禾本科（Poaceae，9种，占8.3%）、十字花科（Brassicaceae）和大戟科（Euphorbiaceae）均6种（各占5.5%），车前科（Plantaginaceae，5种，占4.6%），旋花科（Convolvulaceae，4种，占3.7%），石竹科（Caryophyllaceae）、茜草科（Rubiaceae）均3种（各占2.8%），葫芦科（Cucurbitaceae）、柳叶菜科（Onagraceae）、锦葵科（Malvaceae）均2种（各占1.8%），槐叶蘋科（Salviniaceae）、莼菜科（Cabombaceae）、泽泻科（Alismataceae）、水鳖科（Hydrocharitaceae）、鸭跖草科（Commelinaceae）、雨久花科（Pontederiaceae）、荨麻科（Urticaceae）、千屈菜科（Lythraceae）、商陆科（Phytolaccaceae）、落葵科（Basellaceae）、凤仙花科（Balsaminaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）12个科各1种（各占0.9%）。

从属的情况来看（图2），我国北方外来入侵植物主要集中于苋属（Amaranthus，10种，占9.2%）、茄属（Solanum，7种，占6.4%）、大戟属（Euphorbia，6种，占5.5%），飞蓬属（Erigeron）和鬼针草属（Bidens）均5种（各占4.6%），独行菜属（Lepidium， 4种，占3.7%），番薯属（Ipomoea）和婆婆纳属（Veronica）均3种（各占2.8%），蒺藜草属（Cenchrus）、高粱属（Sorghum）、月见草属（Oenothera）、腺毛藜属（Dysphania）、曼陀罗属（Datura）、洋酸浆属（Physalis）、车前属（Plantago）、豚草属（Ambrosia）、苍耳属（Xanthium）、牛膝菊属（Galinsoga）10个属各2种（各占1.8%），另有满江红属（Azolla）、水盾草属（Cabomba）、慈姑属（Sagittaria）等46个属各1种（各占0.9%）。

2.2　入侵植物的原产地

中国北方外来入侵植物的原产地（图3）共计159频次，其中原产于北美洲的物种最多，为63频次（约占39.62%），其次为南美洲，为37频次（约占23.27%），亚洲和欧洲均为22频次（各约占13.84%），非洲为10频次（约占6.29%），大洋洲为5频次（约占3.14%）。

中国北方地区与北美的纬度接近，气候条件也很相似。因此，北美洲植物最有可能在我国北方定植并扩散。原产于美洲（北美洲和南美洲 总称）的植物比例之和为62.89%（远超过入侵植 物总种数的一半）。欧亚大陆同在一个大陆板块，所以欧亚地理隔离作用较弱，中欧经济往来已久，物种交流及贸易增多，入侵种也随之扩散蔓延。我国与非洲、大洋洲的各类交流频率不高，影响也较小。

2.3　入侵植物在北方各省（区、市）的分布情况

109种入侵植物在中国北方各省（区、市）分布（图4）共涉及15个省级行政区，其中山东分布最多，含88种；青海最少，含24种。其中，北方6个省（区、市）入侵植物超过总数的一半以上，山东、北京、河北、辽宁、河南、天津分别为88、84、83、76、71、56种。究其原因，这些区域无疑是北方重要的人口、交通和经贸重地。其他省（区、市）尽管在入侵植物种类上未超过一半，但并不代表入侵不严重，有些地方1种入侵植物就能造成灾难性的损失，如“生态杀手”黄顶菊（Flaveria bidentis）曾在河北邯郸、邢台、衡水、沧州、廊坊、石家庄、保定等地发生不同程度的危害，受害面积达20 000 hm^2［17］。对于这类恶性入侵植物应严加防范，限制传播，特别是在新疆和东北等我国粮食主产区，对出现的每一种入侵种都应重点防范。

为进一步了解北方入侵植物在各省（区、市）分布情况，对109种入侵植物在北方的分布省（区、市）数目进行统计（表1）。可以看出，在我国北方15个省（区、市）均有分布的入侵植物有12种，分别是野燕麦（Avena fatua）、黄花月见草（Oenothera glazioviana）、野西瓜苗（Hibiscus trionum）、苘麻（Abutilon theophrasti）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）、杂配藜（Chenopodiastrum hybridum）、圆叶牵牛（Ipomoea purpurea）、假酸浆（Nicandra physalodes）、曼陀罗（Datura stramonium）、小蓬草（Erigeron canadensis）、菊芋（Helianthus tuberosus）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）；而只在1个省（区、市）内分布的入侵植物有5种：禾叶慈姑（Sagittaria graminea）仅在辽宁分布，猩猩草（Euphorbia cyathophora）和睫毛坚扣草（Hexasepalum teres）仅在山东有分布，田茜（Sherardia arvensis）仅在河北分布，毛果茄（Solanum viarum）仅在北京分布。

2.4　入侵植物进入途径

本地物种的丰富度主要取决于当地的自然状况，而入侵物种丰富度受到自然状况和人为扰动双重因素的影响^［18-19］。外来植物主要有2个进入途径：有意引入和无意进入。其中有意引入包括作为观赏植物、药用植物、食用果蔬、绿肥和牧草、纺织原料等多种用途有意引入^［16］；无意进入又可分为依靠自然传播（如边境的自然风力传播种子）或伴随其他物质或者中介（如进出口贸易或者国际旅行携带等）而进入。对中国北方外来入侵植物进行统计（图5），109种入侵植物进入方式共计出现120频次。其中，无意进入70频次（约占58.33%），有意引入用途较多，作为观赏植物引入的频次最高，为24频次（约占20.00%），作为药用植物引入11频次（约占9.17%），作为果蔬、作为绿肥和牧草引入均为7频次（约各占5.83%），作为纺织原料引入1频次（约占0.83%）。

随着与国外的经贸、交通、文化、旅游等交流频繁，大量货物、人员涌入国内，明显增加了携带入侵机会，应重点防范、杜绝各类无意进入。作为观赏物种，引入前也应进行多次、科学的重点评估论证，避免造成因引种产生重大危害的后果^［20］。作为药用、果蔬等其他有意引入也要逐步加强研究。

2.5　进入时间

在进入时间上（图6），从有记录至今，1840年以前进入我国的入侵种6种（有意引入和无意进入分别为4种和2种）；1840—1949年进入我国的入侵种数最多，共计75种（有意引入和无意进入分别为35种和40种）；1949—1978年进入我国的入侵种13种（有意引入和无意进入分别为5种和8种）；1978—2000年进入我国的入侵种14种（有意引入和无意进入分别为2种和12种）；2000—2024年进入我国的入侵种11种：禾叶慈姑、刺囊瓜（Echinocystis lobata）、糙果苋（Amaranthus tuberculatus）、喜马拉雅凤仙花（Impatiens glandulifera）、北美刺龙葵（Solanum carolinense）、银毛龙葵（Solanum elaeagnifolium）、羽裂叶龙葵（Solanum triflorum）、长苞马鞭草（Verbena bracteata）、南美鬼针草（Bidens subalternans）、多苞狼耙草（Bidens vulgata）、黄顶菊。其中，刺囊瓜、喜马拉雅凤仙花和黄顶菊为有意引入作为观赏植物；其余8种均为无意进入。刺囊瓜早期被引种到欧洲和俄罗斯远东地区，而后从远东地区引种栽培后归化。在我国北方，刺囊瓜主要分布于黑龙江大兴安岭漠河、内蒙古呼伦贝尔和额尔古纳。喜马拉雅凤仙花近年来刚刚进入，《中国外来入侵植物志》五卷本和《中国外来入侵植物名录》均未收录，只在《中国外来植物名录》中收录。在我国北方，喜马拉雅凤仙花主要分布于黑龙江大兴安岭漠河、吉林白山和内蒙古呼伦贝尔。2001年仅在天津市南开大学附近发现有零星几株黄顶菊，2003年已在南开大学西门的路边空地及一些建筑工地上大量涌现，其进入方式显然是引种栽培后逃逸扩散。目前，在我国北方，黄顶菊主要分布于山东、河北、天津、北京和河南^{［10，17］}。总之，对外开放之后，产生更多的外来入侵。

2.6　入侵危害方式

外来入侵种进入后，主要的入侵危害机理大致可归纳为8种（图7）。经统计得到涉及8种不同入侵危害方式的入侵种由多到少排序：第1，入侵种进入我国后，几乎都会与本土植物产生生存竞争，包括空间、水分、土壤等资源竞争，涉及竞争（M1）的入侵种109种；第2，涉及减少农业生产和有害景观（M8）的入侵种84种，这些种在我国北方粮食产地尤其要引起注意；第3，涉及对生态系统的化学、物理或结构造成影响（M7）的入侵种53种；第4，涉及产生毒性（M5）的入侵种47种；第5，涉及疾病传播（M3）的入侵种20种；第6，涉及生物污垢或遮蔽水体（M6）的入侵种7种；第7，涉及杂交（M2）的入侵种5种；第8，涉及寄生虫（M4）的入侵种1种。

所有入侵植物均通过不同危害机理产生危害。最少的涉及1种入侵机理，有6种入侵种仅通过竞争（M1）产生危害；最多的涉及6种入侵机理，有2种入侵种通过竞争（M1）、杂交（M2）、疾病传播（M3）、毒性（M5）、对生态系统的化学、物理或结构影响（M7）和减少农业生产和有害景观（M8）共同产生危害。

3 讨论

总体而言，目前中国北方各省（区、市）关于外来入侵植物的数据还不是十分完整。京津冀及东北^［11］的数据相对较完整，而西北等地的数据报道比较滞后。加之，中国植物分类学的基础还比较薄弱，有些数据有待进一步完善和深入研究。本文仅就相关问题提出如下意见，为系统研究北方乃至全国的外来入侵植物提供参考。

3.1　中国北方外来入侵植物与“管理类”名录的关系

在原国家环境保护总局与中国科学院4次发布的中国危害较大的40种入侵植物中，中国北方外来入侵植物有26种，占比高达65%，包括水盾草（Cabomba caroliniana）、凤眼莲（Eichhornia crassipes）、野燕麦、毒麦（Lolium temulentum）、蒺藜草（Cenchrus echinatus）、刺果瓜（Sicyos angulatus）、长芒苋（Amaranthus palmeri）、反枝苋、刺苋（Amaranthus spinosus）、空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）、土荆芥（Dysphania ambrosioides）、垂序商陆（Phytolacca americana）、落葵薯（Anredera cordifolia）、圆叶牵牛、黄花刺茄（Solanum rostratum）、加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）、一年蓬（Erigeron annuus）、小蓬草、苏门白酒草（Erigeron sumatrensis）、大狼杷草（Bidens frondosa）、三叶鬼针草（Bidens pilosa）、黄顶菊、豚草、三裂叶豚草、银胶菊（Parthenium hysterophorus）、刺苍耳（Xanthium spinosum）。

2022年12月20日，国家林草局、农业农村部、自然资源部、生态环境部、住房和城乡建设部、海关总署联合发布的《重点管理外来入侵物种名录》（以下简称《重点名录2023》）包含33种外来入侵植物，其中中国北方入侵植物有23种，占比高达69.7%，包括水盾草、凤眼莲、野燕麦、长刺蒺藜草（Cenchrus longispinus）、石茅（Sorghum halepense）、刺果瓜、长芒苋、刺苋、空心莲子草、垂序商陆、落葵薯、黄花刺茄、野莴苣（Lactuca serriola）、加拿大一枝黄花、小蓬草、苏门白酒草、三叶鬼针草、黄顶菊、豚草、三裂叶豚草、假苍耳（Cyclachaena xanthiifolia）、银胶菊、刺苍耳。

中国北方外来入侵植物109种，列入“四批名单”和《重点名录2023》2个国家“管理类”外来入侵物种名录的有31种，分别覆盖了65%的“四批名单”和69.7%的《重点名录2023》所列物种（图8）。因此，对北方地区的生态保护和入侵植物的监控应当成为优先事项。

3.2　中国北方外来入侵植物的入侵程度

根据中国北方外来入侵植物的分布范围，可以分析入侵程度。结果发现，省（区、市）、市（地、州、盟）、县（市、区）三级分布数量均为2位数的广布物种数目（41种）超过总数（109种）的1/3；而省（区、市）、市（地、州、盟）、县（市、区）分布数据都为1位数的狭域种物种数目（29种）小于总数的1/3；分布数据位于两者之间的一般性分布种（39种）则倾向于广布类型。与国家4批外来入侵名单40种中在北方分布的26种（广泛分布13种、一般性分布10种、狭域分布3种，表1）相比较，中国北方外来入侵植物呈现广布性比例高；同样与国家33种“管理类”外来入侵物种中北方分布的23种相比，也基本如此（广泛分布种9种、一般性分布10种、狭域分布4种），由此可见中国北方外来植物入侵的严重程度。

3.3　中国外来入侵植物防治与管理

有效防控外来入侵植物需要全过程管理^［21-22］。随着中国北方区域经济一体化程度不断加深，交通更加便利，国内外贸易日益频繁，人员流动逐渐增大，中国北方区域在外来入侵植物管理方面将面临更严峻的挑战。首要任务是加强海关检疫，这是守住外来植物入侵的第一道防线；其次是加强管理，特别是加强对与入境有关的各类农、林、牧、渔等相关机构的管理；再次，是具体所涉及的相关单位与人员（包括研究和管理）。在实际工作中应多措并举，多管齐下。一方面，加大与生物物种有关的入境检验检疫力度，重点关注进入中国北方地区的货物、物品，谨慎、全方位地系统评估；另一方面，提高入侵物种灾情监控和信息发布的时效性、科学性，掌握种群分布、传播、扩散与发展趋势，并采取快速处理措施。与此同时，还要加强国际间、地区间合作，对入侵植物预测、监测及防治手段等关键问题进行联合攻关，特别是注意陆地边境邻国的情况；完善防治外来生物入侵的法律制度，对涉及部门的职权予以明确；同时向公众传播科普知识，全面提高公众对入侵植物的认识。最后，特别强调的是，科学研究和科普宣传工作应当科学和审慎区别外来种和外来入侵物种。

3.4　学术研究与科学管理

原国家环境保护总局与中国科学院分别于2003、2010、2014和2016年联合发布中国危害较大的入侵物种名单，包括入侵植物40种，但这个数据显然与目前的实际情况相差甚远，不仅与刚刚出版的《中国外来入侵植物志》五卷本（记载400多种）^［10］差距较大，而且与近年来学术界针对外来入侵植物的研究结果^{［15，23］}存在很大差距。相对学术界，外来入侵植物的检测、管理与立法等工作严重滞后^［24］。

由于分类学基础薄弱，各地研究进展不一；北方乃至全国的外来植物入侵防控工作也仅仅是刚刚起步，有待进一步加强；不仅仅是基础工作，还有更重要的入侵评估工作，特别是根据外来入侵植物传入、定植、扩散、环境适应、入侵分布（入侵史）、危害和防治等建立外来入侵植物风险评价体系，并确定风险等级划分标准，以便更有效地应对外来植物的扩散和对生态环境的潜在威胁^［23］。

针对中国北方地区主要外来入侵植物，选取适当指标因素，摸索适宜的入侵风险等级判断标准，对实现中国北方地区外来入侵植物的分级管控至关重要。另外，各地也应该抓紧进行入侵植物调查与研究，为国家外来入侵植物防控工作奠定坚实基础，除了开展科学研究，更重要的是加强科学管理。

3.5　外来入侵植物留给我们的教训

第一，外来植物由栽培、逃逸、归化（包括自然无意进入，如边境自然传播的物种），最后成为入侵的有害植物，这是外来植物入侵的基本过程。需要说明，不是所有的外来植物都有害，而且大多数外来植物是有用的。中国至少有15 000种外来植物^［25］，其中绝大多数是栽培植物，而只有一小部分（大约不足3%）成为外来入侵植物^［10］。

第二，外来入侵植物存在地域性问题，有的在一个地区有入侵现象，到了另外地区就没有入侵问题。例如含羞草（Mimosa pudica）在广东和海南存在入侵现象，而在北方则没有；同样，加拿大一枝黄花在华东有入侵现象，在云南则没有。

第三，国家基础研究，特别是分类学的基础不是十分清晰或者滞后，严重影响外来入侵植物的鉴定。由于外来植物研究是基于植物种类的正确鉴定之上，需要植物分类学的专门知识，以及丰富的野外实践经验。历史上很多例子就是由于分类学滞后或者未能及时发现，错过入侵初期或者形成严重入侵程度之前发现并进行入侵防治的最佳时间，教训极为深刻。

第四，外来入侵植物管理工作急需引起重视。一方面，管理工作范围广，涉及农、林、牧、医药、商贸等多个领域；另一方面，中国自然地理多样，来自世界各地的物种，进入中国之后几乎都能够找到合适的环境与生存条件；加之我国地域辽阔、生境复杂，而且陆地边境漫长，口岸管理工作复杂，面临的问题十分严峻。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31872645)

国家林业和草原局项目(T000002199687)